牛磺酸对动物免疫功能的影响
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营 养 研 究
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!"#$%&’()*+,曾得寿 摘 要 黄冠庆 高振华 吴秋小
!"#$%&’()*+,-. /0123)456(78*9: ;<=>?@AB ![#\>?\]^E_\GH !"#$%&
牛磺酸不足时 " 肾脏通过重吸收减少牛磺酸的排泄 " 以此维持体内牛磺酸的平衡 # 牛磺酸在动物体内主要 有以下 & 种代谢途径 %! 生成牛磺胆酸 # 牛磺酸在肝 脏 中和 胆 酸生 成 牛磺 胆酸 " 并 随 胆 汁 排 出 到 消 化 道 中 " 可促进脂肪及脂溶性维生素的消化吸收 #百度文库" 生成 氨基甲酰牛磺酸 !牛磺脲酸 ’# 牛磺酸在肝脏中经转氨 基 $ 甲 酰基 作 用生 成 氨基 甲酰 牛 磺 酸 " 其 具 体 功 能 尚 不清楚 # #生成脒基牛磺酸 # 牛磺酸接受精氨酸的胍 基 " 在 BDEF 脒基转移酶催化下生成脒基牛磺酸 " 然后 磷酸化生成磷酸脒基牛磺酸 " 它在低等动物中可作为 一种磷酸源 " 参与机体的能量代谢 # $ 生成乙基硫氨 酸 # 乙基硫氨酸是牛磺酸分解为硫酸的中间产物 " 具 有与牛磺酸一起调节离子生物膜的转移作用 #
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牛磺酸对免疫器官发育的影响 胸腺 $ 脾脏 是 动 物 的 主 要 免 疫 器 官 " 参 与 机 体 的
体液免疫和细胞免疫 & 法氏囊是家禽特有的体液免疫 中枢器官 # 胸腺指数 $ 法氏囊指数和脾脏指数反映了 机体 4 个主要免疫器官的生长发育程度 " 是从免疫器 官发育的角度评价机体免疫状态的主要指标 # 牛磺酸 是猫的必需氨基酸 " 因而猫是研究牛磺酸理想的动物
5 5%5
牛磺酸的来源与代谢 牛磺酸的来源 机体 牛 磺 酸 的 来 源 有 两 种 % 一 种 是 通 过 自 身 合
成 "另一种是从膳食中摄取 # 在哺乳动物体内 "牛磺酸 的 生 物 合 成 主 要 通 过 半 胱 亚 磺 酸 脱 羧 酶 789:’-+,-
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牛磺酸对动物免疫功能的影响 对大 鼠 $ 家 禽 $ 猪 $ 猫 $ 兔 $ 鱼 类 等 的 研 究 表 明 " 牛
!"
万方数据
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营 养 研 究
的增殖 $ 但牛磺酸并不能使其胸腺细胞 JAK 合成增 加 $因此牛磺酸仅对脾脏成熟的 , 淋巴细胞和 M 淋巴 细胞起到增殖的作用 ! 也有学者认为 $ 牛磺酸改善 M 淋巴细胞增殖是由于细胞中钙离子摄入增多 $ 使其活 性增加 $M 淋巴细胞增殖力也随之增强 ! 据报道 $ 长期 用缺 乏牛 磺 酸的 食 物喂 猫会 引 起 , 淋 巴 细胞 区 出现 成熟和不成熟淋巴细胞 $M 淋巴细胞区动脉周围 出现 淋巴细胞耗竭 $ 并发生轻微的进行性血管外溶血 ! 因 此 $ 在 牛磺 酸缺 乏 的雌 猫 所生 的 幼 猫 中 $ 因 其 抗 感 染 能力 受损 而 使化 脓 性 关 节 炎 的 发 病 率 增 高 N刘 晓 军 等 $3**O4 ! 牛磺酸还可改善白细胞介素 P6"QRP6# 免疫 疗法引起的淋巴细胞减少症 $ 进而增进免疫疗法的潜 力 "SB#&’ 等 $6++: #! 也有报道牛磺酸可以非种属特异 性方 式抑 制 淋巴 细 胞增 殖 $ 并 且 这 种 作 用 是 双 重 的 $ 既能抑制 M 淋巴细胞的作用$又能减轻 M 淋巴细胞 对血管内皮细胞的损伤 "TGII&UBI 等 $3**; #!
水的转移$维持渗透平衡$保护细胞膜 D李金芳等$8++E4!
82828
牛磺酸对淋巴细胞增殖的影响
F$’GHB?BI 等研 究报 道 $ 牛 磺 酸 能 够 使 J,K@6 小
鼠脾脏的 JAK 合成增加近 L 倍 $ 从而促进淋巴细胞
!"
万方数据
营 养 研 究
起着重要作用 !
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磺 酸 能促 进脂 肪 和脂 溶 性物 质 的 消 化 吸 收 " 促 进 糖 类 $ 蛋 白质 和 矿物 质 元素 的代 谢 " 并 且 作 为 抗 氧 化 剂 和 膜 稳 定 剂 保 护 机 体 细 胞 !G+H 等 "5IIJ’" 以 及 对 神 经 $ 内 分 泌 $ 生 殖 等 系 统 进 行 调 节 !2K-, 等 "5II"& 何 天培等 "$LLL& 肖世平等 "5II6’# 临床上 " 牛磺酸被广 泛用来治疗动脉粥样硬化 $ 支气管炎 $ 急 ! 慢 ’ 性肝炎 $ 脂 肪肝 $ 心 力衰 竭 $ 高血 压 $ 糖尿 病等 疾 病 " 以 及 添 加 到动物饲料中防止鱼类 $ 猫 $ 狗等动物的疾病 " 使得牛 磺酸不仅作为一种营养物质参与机体的生长代谢 " 而 且间接地参与维持和改善机体的免疫功能 " 牛磺酸对 机体的免疫功能有重要影响 #
626 62623
牛磺酸对免疫细胞的影响 牛磺酸对淋巴细胞的保护作用 牛磺 酸在 淋 巴 细 胞 中 的 含 量 占 整 个 游 离 氨 基 酸
62625
牛磺酸对中性粒细胞功能的影响 中性粒细胞是血液中的主要吞噬细胞 $ 具有高度
的 1+7! 牛磺酸在末梢血液淋巴细胞中的含量是血浆 中的 (8 倍 $ 在非粘着性淋巴细胞中的含量是血浆中 的 9: 倍 $ 在粘着性淋巴细胞中 的 含量 是 血浆 中 的 6+ 倍 $ 而 , 细 胞 中 牛 磺 酸 含 量 也 是 血 浆 中 的 ;<65 倍 ".=’>&’ 等 $3**3#! 但是淋巴细胞合成牛磺酸的能力有 限 $ 主要从血浆中摄取牛磺酸以维持其胞内的浓度 ! 研究 证 明 $ 人 淋 巴细 胞转 化 来的 成 淋 巴 细 胞 株 中 $ 存 在着牛磺酸的主动转运系统 ! 刘武 "3**+ # 研究发现 $ 虽 然 在无 牛 磺酸 培养 基 中体 外 培 养 淋 巴 细 胞 能 够 存 活 和 增殖 $ 但随 着 细胞 内 牛磺 酸 的逐 步 耗 尽 $ 细 胞 存 活率和增殖率均下降 $ 而加入牛磺酸后细胞内牛磺酸 含 量 恢复 $ 增 殖率 也 升高 $ 且牛 磺 酸 浓 度 和 细 胞 增 殖 间存在剂量对应关系 $ 并在 +23 ?=%@% 时达到最大值 $ 此浓 度恰 好 相当 于 正常 培养 的 人 血 浆 中 牛 磺 酸 的 浓 度 ! 以上试验说明牛磺酸对淋巴细胞具有保护作用 $ 这种保护作用主要是因为牛磺酸具有稳定细胞膜 $ 保 护细胞膜磷脂免受降解 $对抗膜通透性变化能力增强 $ 防止细胞肿胀变形 $ 从而减少了细胞的死亡 ! 牛磺酸 对细 胞 膜的 保 护作 用是 通 过其 分 子 中 的 氨 基 与 有 害 因子相互作用 $ 抵抗 AB %C% 等渗透性细胞膜离子和
:);<+,+8 (8+= =-8(*>?@9;(:-A2!BC. 的 作 用 " 由 蛋 氨 酸 和
半 胱 氨酸 代谢 的 中间 产 物半 胱 亚 磺 酸 经 脱 羧 形 成 亚 牛磺酸 " 再经氧化获得 # 肝 $脑 $ 心是合成的主要器官 # 一 般 认 为 2!BC 是 哺 乳 动 物 生 物 合 成 牛 磺 酸 的 限 速 酶 "其活力反映了生物合成牛磺酸的能力 # 2!BC 活力 在不同动物种属间及同一动物的不同组织间 $ 不同生 长 阶 段都 有 很大 差异 # 幼 年 动 物 体 内 合 成 牛 磺 酸 不 足 "需从食物中补充 #
" #
的移动性和吞噬功能 $ 在防御感染和促进炎症反应中 起重要的作用 ! 中性粒细胞中含有大量的牛磺酸 $ 占 其所有游离氨基酸的 OEV $ 这种高含量可能与牛磺酸 作为氧化物清除剂而保护细胞有关 ! 中性粒细胞通过 产生 次氯 酸 发挥 抗 细菌 % 真菌 和 病 毒 的 作 用 $ 但 次 氯 酸产生过多则会破坏中性粒细胞本身 $ 而牛磺酸与次 氯酸反应$ 生成更加稳定但毒性较弱的牛磺氯胺
模型 ! !"#$%%&’ 等 "()*+ # 研究发现 $ 猫缺乏牛磺酸时 $ 其脾脏缩小变硬 $ 包膜增厚并呈灰白色 ! 镜检发现主 要是 , 淋 巴细 胞区 受 损 $ 随 着 网状 细胞 的 耗竭 $ 滤 泡 中 心 发生 退化 $ 网 状基 质 增生 $ 网状 内 皮 细 胞 的 吞 噬 功能下降 ! 淋巴结的副皮质区内主要是小的 % 比较成 熟的 淋 巴细 胞 $ 偶见 免疫 母 细胞 和 浆 细 胞 $ 并 且 还 伴 随轻微的血管外溶血 ! 田庆伟等 "(***# 报道 $ 添加适 量的牛磺酸后 $ 两个年龄小鼠牛磺酸组脾脏指数与各 自对照组相比 $ 差异均显著 -./+0+1 或 ./+2+34& 胸腺指 数的增加仅见于幼龄鼠各牛磺酸组 & 不同鼠龄各对应 剂量 组 相比 较 $ 老龄 鼠胸 腺 % 脾脏 指 数 均 呈 现 明 显 减 小 -./+2++34 ! 何天培等 "3))1# 报 道 $ 在 肉 仔鸡 日 粮中 添加 +23! 的牛磺酸 $ 显著地提高了 5 周龄时肉仔鸡 法氏囊和脾脏的相对重量 $ 对胸腺的相对重量未见显 著影响 !
固醇血症的饲料损害了机体免疫力 " 而牛磺酸有利于 患高胆固醇血症大鼠血清 (HI 水平的恢复和提高 ! 牛 磺酸 还可 促 进鼠 形 成特 异 性 抗 体 及 抗 羊 红 细 胞 抗 体 的 产 生 " 而 且 这种 作用 是 依赖 巨 噬 细 胞 的 " 一 旦 巨 噬 细胞被清除 "则牛磺酸刺激 2 淋巴细胞产生抗体的量 明显降低 " 但脂多糖 $.JK% 的刺激作用并未受到影响 " 因而牛磺酸主要是通过巨噬细胞起作用的 ! 李 学 俭 等 $ !**! % 研 究 报 道 " 每 千 克 饲 料 中 添 加
5%$
牛磺酸的代谢 牛磺 酸相 对 分子 量 小 " 无 抗 原 性 " 各 种 给 药 途 径
均易吸收 # 肾脏是排泄牛磺酸的主要器官 " 它可以依 据机 体 的需 要 和膳 食中 牛 磺酸 的 含 量 调 节 体 内 牛 磺 酸的含量 # 当体内牛磺酸过量时 "多余部分随尿排出 &
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NMB$PC%4 $ 从 而 清 除 次 氯 酸 的 氧 化 作 用 $ 使 细 胞 免 受
攻击! 牛磺酸还能被中性粒细胞释放到胞外的组织 液及血液中 $ 保护组织液和血液免受卤化物氧化剂的 杀伤 !
!"#$%%&’ 等 "3**+# 研 究 发 现 $ 长 期 用 缺 乏 牛 磺 酸
的食 物 喂猫 所 引起 的一 系 列 机 体 失 调 与 免 疫 系 统 的 变化 有 关 ’ 与 添加 牛 磺酸 组 相比 $ 对 照 组 白 细 胞 总 数 显著减少 $ 多形核白细胞和单核白细胞百分比发生变 化 $ 单 核 白细 胞 绝对 数量 增 加 & 同 时 白 细 胞 的 沉 降 特 性 也发 生 改变 $ 中性 粒 细胞 的 功 能 明 显 降 低 $ 多 形 核 白细胞发生呼吸链中断 $ 并且对表皮葡萄球菌的吞噬 功能和细胞内杀灭作用均明显减弱 $ 血清 !P 球蛋白 水平显著升高 $ 揭示牛磺酸缺乏可能影响其它免疫细 胞 ! 当给 WGX>B’ 大鼠饮用含牛磺酸的水 5 周后 $ 中性 粒细胞内牛磺酸浓度明显上升 $ 吞噬艾希氏大肠杆菌 的能力增强 $ 中性粒细胞膜的流动性和稳定性也有增 强 ! 以上结果都说明牛磺酸对中性粒细胞的防御机制
CD>?EFDGHIEFJKLMGNOP-QRS7TUV!"#WX*>?56(YZ:
关键词 中图分类号
牛磺酸 !’()*+,-. 化学名为 $/ 氨基乙 磺酸 " 其 结构 式为 01$21$21$!341# 牛磺酸又名牛黄酸 $ 牛胆酸 $ 牛 胆碱 $ 牛胆素 " 因 5"$6 年首次从牛胆汁中分离出来而 得名 # 牛磺酸在哺乳动物的脑 $ 心 $ 肝 $ 肾 $ 视网膜 $ 骨 骼肌和白细胞等组织器官中含量丰富 " 是体内含量最 高的游离氨基酸 # 牛磺酸不是蛋白质的组成成分 " 却 是一种条件性必需氨基酸 " 它不仅作为一种营养物质 参与 机体 的 生长 代 谢 " 而 且 参 与 维 持 机 体 的 免 疫 功 能 " 对神经 $ 消化 $ 生殖 $ 心血管 $ 免疫和内分泌等生理 功能的正常发挥具有重要的调节作用 #
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牛磺酸不足时 " 肾脏通过重吸收减少牛磺酸的排泄 " 以此维持体内牛磺酸的平衡 # 牛磺酸在动物体内主要 有以下 & 种代谢途径 %! 生成牛磺胆酸 # 牛磺酸在肝 脏 中和 胆 酸生 成 牛磺 胆酸 " 并 随 胆 汁 排 出 到 消 化 道 中 " 可促进脂肪及脂溶性维生素的消化吸收 #百度文库" 生成 氨基甲酰牛磺酸 !牛磺脲酸 ’# 牛磺酸在肝脏中经转氨 基 $ 甲 酰基 作 用生 成 氨基 甲酰 牛 磺 酸 " 其 具 体 功 能 尚 不清楚 # #生成脒基牛磺酸 # 牛磺酸接受精氨酸的胍 基 " 在 BDEF 脒基转移酶催化下生成脒基牛磺酸 " 然后 磷酸化生成磷酸脒基牛磺酸 " 它在低等动物中可作为 一种磷酸源 " 参与机体的能量代谢 # $ 生成乙基硫氨 酸 # 乙基硫氨酸是牛磺酸分解为硫酸的中间产物 " 具 有与牛磺酸一起调节离子生物膜的转移作用 #
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体液免疫和细胞免疫 & 法氏囊是家禽特有的体液免疫 中枢器官 # 胸腺指数 $ 法氏囊指数和脾脏指数反映了 机体 4 个主要免疫器官的生长发育程度 " 是从免疫器 官发育的角度评价机体免疫状态的主要指标 # 牛磺酸 是猫的必需氨基酸 " 因而猫是研究牛磺酸理想的动物
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牛磺酸的来源与代谢 牛磺酸的来源 机体 牛 磺 酸 的 来 源 有 两 种 % 一 种 是 通 过 自 身 合
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固醇血症的饲料损害了机体免疫力 " 而牛磺酸有利于 患高胆固醇血症大鼠血清 (HI 水平的恢复和提高 ! 牛 磺酸 还可 促 进鼠 形 成特 异 性 抗 体 及 抗 羊 红 细 胞 抗 体 的 产 生 " 而 且 这种 作用 是 依赖 巨 噬 细 胞 的 " 一 旦 巨 噬 细胞被清除 "则牛磺酸刺激 2 淋巴细胞产生抗体的量 明显降低 " 但脂多糖 $.JK% 的刺激作用并未受到影响 " 因而牛磺酸主要是通过巨噬细胞起作用的 ! 李 学 俭 等 $ !**! % 研 究 报 道 " 每 千 克 饲 料 中 添 加
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牛磺酸 !’()*+,-. 化学名为 $/ 氨基乙 磺酸 " 其 结构 式为 01$21$21$!341# 牛磺酸又名牛黄酸 $ 牛胆酸 $ 牛 胆碱 $ 牛胆素 " 因 5"$6 年首次从牛胆汁中分离出来而 得名 # 牛磺酸在哺乳动物的脑 $ 心 $ 肝 $ 肾 $ 视网膜 $ 骨 骼肌和白细胞等组织器官中含量丰富 " 是体内含量最 高的游离氨基酸 # 牛磺酸不是蛋白质的组成成分 " 却 是一种条件性必需氨基酸 " 它不仅作为一种营养物质 参与 机体 的 生长 代 谢 " 而 且 参 与 维 持 机 体 的 免 疫 功 能 " 对神经 $ 消化 $ 生殖 $ 心血管 $ 免疫和内分泌等生理 功能的正常发挥具有重要的调节作用 #