群落的组成与结构

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生物群落的概念 群落的种类组成 群落的结构 群落组织—影响群落结构的因素
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第一节 生物群落的概念
对群落概念的不同认识
Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E.Warming：一定的种组成的天然群聚 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 V.E. Shelford: 具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体 E.P. Odum: 种类外貌一致、具有一定 的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部 分
边缘效应（edge effect）： 群落交错区的数目及种的密度有增大的趋势。
群落交错区的特征：
多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 抗干扰能力弱，一旦遭到破坏，生态恢复原状的可能 性较小 生态环境变化速度快，空间迁移能力强，恢复困难
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影响群落结构的因素
生物因素 干扰 空间异质性 岛屿化 物种丰富度的简单模型
个体论学派（Individualistic school）
个体论学派的代表人物之一是H.A. Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟是欠 妥的。 原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时 间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人 们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来 的一个概念。
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•重要值（important value）：是J.T. Curtis和R.P. McIntosh （1951年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落 中的地位和作用的综合数量指标。
重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度 上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：
重要值=相对高度+相对频度+相对盖度
层片与层的区别： 层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一 个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片 的范围比层的窄。
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群落的垂直结构
植物群落的分层现象
陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活 型所决定。
动物群落的分层现象
陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。
3 34 264 183 75 108 111 74 10 7 —— ——
灌木层
草本层
1.3——5米 1——1.3米
3
——
1
——
196
24
136
18
27
17
78
20
155
81
197
103
33
14
25
89
29
32
20
140
地面
—— —— 6 9 —— —— 7 2 —— 47 19 20
注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次
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物种多样性类型
α-多样性 ：栖息地或群落中的物种多样性，测度群落内的 物种多样性。
β -多样性 ： 测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向 从一个群落到另一个群落的变化率。
γ -多样性 ：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地 区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。
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物种多样性在空间上的变化规律
生境类型越多
气候稳定学说—进化中，热带的气候最稳定 竞争学说 捕食学说—捕食者的存在将被食者种群数量压低，减轻其种间竞争，
允许更多的被食者种的共存
生产力学说—生产力越高，物种多样性越高
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种间关联
在一个群落中，如果两个种出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。 如果两个种出现的次数低于期望值，则它们具负关联。
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第二节 群落的种类组成
最小面积： 指基本上能够表现出某群落 类型植物种类的最小面积。
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。 如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500m2，北方针叶林为400 m2， 落叶阔叶林为100 m2，草原灌丛为25～100m，草原为1～4 m2。
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根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成 员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：
•优势种和建群种 ：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为
优势种（dominant species）；对于植物群落来讲，它们通常是那些个体数量多、 投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中， 处于优势层的优势种常称为建群种（constructive species）。
某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植 物的种数×100
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在热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占极大多数；在干燥炎 热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占 多数。
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层片（synusia）
H. Gams (1918) 提出：层片是指由相同生活型或相似生态 要求的种组成的机能群落（functional community）。
种A
＋
－
＋ 种B
a
＿
c
b
a+b
d
c+d
a+c
b+d
n
关联系数：V= (ad-b c) / [(a + b) (c + d) (a + c)( b + d) ]1/2
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第三节 群落的结构
生活型（life form）：生物对外界环境适应的外部表现形式。对植物而言，
其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。
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种的多样性
生物多样性（biodiversity）：生物中的多样化和变异性以及物种生 境的生态复杂性。
➢ 物种丰富度(species richness)：指一群落或生境中物种数目的多寡。 ➢ 物种均匀度(species evenness)：指一群落或生境中全部物种个体数目的
分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。
时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林 的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突 出。
群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。 在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因 素的充分利用。
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群落交错区与边缘效应
群落交错区（生态交错区、生态过渡带，ecotone）： 两个或多个群落之间的过渡区域。
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对群落性质的两种对立观点
机体论学派(Organismic school)
该学派的代表人物是美国生态学家Clements ，他将植物群落比拟为一个生物有机 体，看成是一个自然单位。 认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而 这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
物种多样性的测度 ➢ 丰富度指数 ➢ 多样性指数
物种多样性类型 物种多样性梯度 决定多样性梯度的因素
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辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种的概率 = 1 - 随机取样的两个个体属于同种的概率
假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个 体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得 到辛普森指数，即
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群落的水平结构
植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（ mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在 水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多 小群落（microcoense）。
影响因素
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群落的时间结构
季相：植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落
季节性的外貌称之为季相。
分类（Raunkiaer系统） ➢高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于地上25cm以上的较高处的枝条上。如乔木、灌木
和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。
➢地上芽植物：新芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般不高出土表20-
30cm。受土表物或积雪保护。
➢地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分枯死，地下部分存活。 ➢地下芽植物：新芽位于较深土层中或水中。 ➢一年生植物：只能在良好季节中生长的植物，以种子的形式度过不良季节。
•亚优势种（subdominant species）：指个体数量与作用都次与优势种，但在
决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。
•伴生种（companion species）：为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，
但不起主要作用。
•偶见种或罕见种（rare species）：是那些在群落中出现频率很低的种类，
水生群落的分层现象
影响浮游动物垂直分布的原 因主要有阳光、 温度、食物和含氧量等。
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栎林中鸟类在不同层次中的相对密度
种名
林鸽 茶腹 青山雀 长尾山雀 旋木雀 煤山雀 沼泽山雀 大山雀 载菊 乌鸫 红胸句鸟 鹪鹩
林冠层 高于11.6米
乔木层
5——11.6 米
333 34 150 122 32 45 15 25 2 2 —— ——
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生物因素－竞争
竞争对群落结构的影响 资源利用 → 生态位重叠 → 竞争 → 生态位分化 → 性 状替代、特化 → 共存 竞争 →排斥
同资源种团（集团）(guild): 生物群落中，以同一方式利用 共同资源的物种集团，即占据 相似生态位的物种集合。
竞争在形成群落结构上的作用 可通过在自然群落中进行引种 或去除试验，观察其它物种的 反应。
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生活型谱
统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为 生活型谱。 通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。
制定生活型谱的方法： 首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，
确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列 公式求算：
往往是由于种群自身数量稀少的缘故，可能是偶然的机会由人带入或随着某种条件 的改变而侵入群，也可能是衰退中的残遗种。
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种类组成的数量特征
•多度（abundance）：对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。 •密度（density）： 单位面积或单位空间内的个体数。
➢相对密度：某一物种的个体数全部个体数的百分比。 ➢密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。
Raunkiaer频度定律（law of frequency），这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的 数目多的事实。 Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。 群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比 例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。
一般概念
在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合
生物群落
植物群落+动物群落+微生物群落
3
4
5
6
7
8
9
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群落的基本特征
具有一定的种类组成：物种数和个体数 各物种之间是相互联系的：必须共同适应它们所处的无机环境；它
们内部的相互关系必须取得协调和发展 具有自己的内部环境：定居生物对生活环境的改造结果 具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构 具有一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化 具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境 具有边界特征/群落交错区：明确或不明确的边界 各物种不具有同等的群落学重要性
式中：S为物种数目，Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。
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香农-威纳指数（Shannon-Weiner index） 香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不 确定性。不确定性越高，多样性也就越高。 其计算公式为：
式中：S为物种数目， Pi为属于种i的个体在全部个 体中的比例。H为物种的多样性指数。
多样性随纬度的变化 ➢ 从热带到两级随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的 趋势
多样性随海拔的变化 ➢ 多样性随海拔增加而逐渐降低
在海洋和淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势
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解释物种多样性空间变化规律的学说
进化时间学说—热带与温带、极地 生态时间学说—物种分布区扩大需要一定时间 空间异质性学说—高纬度到低纬度空间异质性程度增加，提供的
•盖度（coverage）：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。 分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）
➢基盖度：植物基部的覆盖面积。 ➢相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 ➢盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。
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• 频度（frequency）：指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数 的百分比。