第五章 糖代谢-1

第五章 糖代谢



第一节 多糖的酶促降解 第二节 葡萄糖的酵解（EMP途径） 第三节 葡萄糖的有氧分解代谢 第四节 单磷酸己糖支路（HMP途径） 第五节 磷酸解酮酶（PK途径） 第六节 脱氧酮糖酸途径（ED途径） 第七节 葡萄糖分解代谢途径的相互联系
第一节 多糖的酶促降解
多糖分子不能进入细胞，动物或微生 物在利用多糖作为碳源和能源时，需要分 泌降解酶类，将多糖分子在胞外降解(即所 谓消化)成单糖或双糖，才能被细胞吸收， 进入中间代谢。
从以上讨论不难理解，无论体内还是 体外，要使淀粉很快水解(消化)，需要有几 种淀粉酶协同作用。因此，凡是能利用天 然淀粉作营养源的生物，都能分泌种类配 套的淀粉酶系。
糖化过程中淀粉酶对淀粉的分解作用： （1）α-淀粉酶将长链淀粉分解为低分子量的 糊精，其最佳作用温度为72-75℃，失活温 度为80℃，最佳pH值为5.6-5.8。 （2） β-淀粉酶从淀粉链的末端分解，形成麦 芽糖、麦芽三糖和葡萄糖，其最佳作用温 度为60-65℃，失活温度70℃，最佳pH值为 5.4-5.5。

(3)有氧条件下，酵解是单糖完全氧化分解 成CO2和水的必要准备阶段 单糖分子经酵解途径初步降解之后可转 入TCA循环完全燃烧。
四、无氧条件下丙酮酸的去路
(下节课重点介绍)



1．酵母菌的酒精发酵 2．乳酸菌的同型乳酸发酵 3．甘油发酵 4．梭状芽孢杆菌的丁酸型发酵
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α-淀粉酶是一种内切酶，从淀粉分子内部 随机切割α-1，4-糖苷键 ；α-淀粉酶不能水 解淀粉中的α-1，6-葡萄糖苷键及其非还原 性一侧相邻的α-1，4-键。所以，其水解产 物中有含α-1，6-糖苷键的各种分支糊精

底物分子越大，水解效率越高。随底物分 子减小，水解速度减慢。该酶作用于粘稠 的淀粉糊时，能使粘度迅速下降，成稀溶 液状态，工业上称这种作用为“液化”。 α-淀粉酶也因而得名“液化酶”。


2．发酵 主要指微生物的无氧代谢过程：无氧条件 下，微生物将葡萄糖或其他有机物发酵分 解生成ATP及NADH，又以不完全分解产 物作为电子受体，还原生成发酵产物的无 氧代谢过程称为发酵。 以代谢途径的中间产物作为电子供体，又 以途径本身的不完全分解产物作为电子受 体，是发酵的根本化学特征。
二、纤维素的生物降解及 纤维素酶
在人类食品资源紧缺的情况下，这一 巨大的碳水化合物资源却不能利用，主要 是因为缺乏经济上合理，又符合食品卫生 要求的纤维素水解方法。为此，人们对纤 维素水解酶类寄托很大的期望。
能够分解纤维素作为营养源的微生物 称为纤维素微生物。细菌、放线菌、真菌 中都有分解纤维素的菌群，它们是纤维素 酶的潜在资源。目前，纤维素酶生产菌种 主要选自真菌。
三、酵解的生理意义

(1)酵解途径是单糖分解代谢的一条最重要 的基本途径 不仅葡萄糖，其他己糖及戊糖，也都 能通过特定的方式进入酵解途径。 分布最为广泛 有氧或无氧条件下都能运转。

(2)细胞在缺氧条件下，通过无氧酵解可以 获得有限的能量维持生命活动 无氧酵解作为生物对不良环境的一种 适应能力是很有意义的，但是，能量转化 率和利用率都很低。
β-淀粉酶与异淀粉酶配合水解淀粉，麦 芽糖产率可达95％在啤酒酿造传统工艺中 用大麦芽的β-淀粉酶将淀粉糖化。新近发展 起来的微生物β-淀粉酶制剂为啤酒工业提供 了新的酶源。
3．糖化酶（γ-淀粉酶） 糖化酶又叫淀粉-1,4（1,6）-葡萄糖苷酶、 γ-淀粉酶、葡萄糖淀粉酶，系统名称α-1， 4-葡聚糖葡萄糖水解酶 糖化酶是一种外切酶，其作用方式是从淀 粉分子非还原性末端，依次切割α-1，4-葡 萄糖苷键。该酶专一性不太严格
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高等动物，植物和绝大多数微生物都 能利用葡萄糖作为能源和碳源。因此，葡 萄糖的分解代谢，能量转化和物质转化规 律，具有生物学的普遍意义。 从发酵工程角度考虑，葡萄糖的无氧 和有氧代谢途径及调节机理，还涉及诸如 酒精、甘油、乳酸、有机酸、氨基酸等多 种发酵产品的产生机理和实现产品大量积 累的机理，因此，其实践意义亦很突出。

反应8：磷酸油酸磷酸变位反应

磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸
反应9：烯醇化反应
烯醇化酶 磷酸烯醇式丙酮酸 释放很高的自由能

反应10：丙酮酸和ATP生成反应

丙酮酸激酶 不可逆 第二个底物水平磷酸化反应 生成ATP和丙酮酸
四、无氧条件下丙酮酸的去路


兼性微生物或厌氧微生物及高等动植物的 兼性细胞，在无氧条件下糖酵解生成的丙 酮酸，进一步转化则成发酵产物。 酵母菌的酒精发酵、甘油发酵，乳酸菌的 乳酸发酵，丁酸菌的丙酮一丁醇发酵，等 等。这类发酵产品的生成机理都是以无氧 糖酵解途径为基础的，故统称为EMP途径 类型的发酵。
一、淀粉水解酶类 二、纤维素的生物降解及纤维素酶 三、果胶质降解酶类

一、淀粉水解酶类


凡是能够催化淀粉(或糖元)分子及其分子片 段中的α-葡萄糖苷键水解的酶，统称淀粉 酶。 淀粉酶的种类，根据其作用特点可分为四 种主要类型：α-淀粉酶、β-淀粉酶、γ-淀粉 酶和异淀粉酶。
1．α-淀粉酶 α-淀粉酶又叫淀粉-1，4-糊精酶，液化酶， 系统名称α-1，4-葡聚糖水解酶
人类和高等动、植物都不能合成纤维 素酶类，因而自身都不能消化纤维素。反 刍动物之所以能以纤维素作为营养，是因 为其瘤胃中生存有大量纤维素微生物。
目前，国际市场上已经有纤维素酶的 工业酶制剂商品，可用于果蔬加工、洗涤 剂、饲料添加剂等方面。但是，从经济上 考虑，仍不能用于大规模处理植物纤维废 料回收葡萄糖。
二、酵解途径的反应历程
糖酵解途径从葡萄糖到丙酮酸共有十步反 应组成，分别由十种酶催化。这些酶全部 在细胞液中，组成了可溶性的多酶体系。 酵解途径分成三个阶段： 第一阶段：葡萄糖分子的活化阶段 第二阶段：己糖降解阶段 第三阶段：氧化产能阶段

第一阶段：葡萄糖分子的活化阶段
需能阶段

反应1：葡萄糖磷酸化 反应2：磷酸己糖异构反应 反应3：F-6-P磷酸化反应
γ-淀粉酶用于啤酒加工中，可生产低糖 干啤酒等。
4．异淀粉酶 异淀粉酶又叫淀粉-1，6-葡萄糖苷酶，系 统名称为葡聚糖-6-葡聚糖水解酶
异淀粉酶也是一种内切酶，从支链淀粉 (或糖原)分子内部水解分支点的α-1，6-糖苷 键
在啤酒生产中，异淀粉酶与β-淀粉酶协 作进行外加酶法糖化，所得麦汁，在浓度、 还原糖含量、寡糖种类及外观发酵度等方 面都符合质量要求。
反应1：葡萄糖磷酸化


已糖激酶（第一个限速酶） 生成6-磷酸葡萄糖(G-6-P) 不可逆 意义：(1)将葡萄糖分子磷酸化成了易参加 代谢反应的活化形式。(2) 防止胞内葡葡糖 分子外渗。(3) 磷酸化反应为底物水平磷酸 化贮备了磷酸基。
反应2：磷酸己糖异构反应


磷酸葡萄糖异构酶 G-6-P转变成6-磷酸果糖(F-6-P) 可逆

发酵工业领域关于发酵的涵义： 泛指通过微生物及其他生物材料的工 业培养，达到积累发酵产品的种种生产过 程，包括厌氧发酵和好氧发酵。
二、酵解途径的反应历程

(下节课重点介绍) 反应1：葡萄糖磷酸化 反应2：磷酸己糖异构反应 反应3：F-6-P磷酸化反应 反应4：裂解反应 反应5：磷酸丙糖异构反应 反应6：3-磷酸甘油醛氧化并磷酸化 反应7：高能磷酸基团转移反应 反应8：磷酸甘油酸磷酸变位反应 反应9：烯醇化反应 反应10：丙酮酸和ATP生成反应
3．甘油发酵

正常酒精发酵，总要产生少量甘油 甘油发酵的方法有两种： (1)亚硫酸盐法 (2)碱法甘油发酵若将酵母酒精发酵的发酵 醪pH值调至碱性
4．梭状芽孢杆菌的丁酸型发酵

进行了酸发酵的微生物是梭状芽孢杆菌， 此类发酵系严格厌气发酵。
谢 谢！


反应6：3-磷酸甘油醛氧化并磷酸化 反应7：高能磷酸基团转移反应 反应8：磷酸甘油酸磷酸变位反应 反应9：烯醇化反应 反应10：丙酮酸和ATP生成反应
反应6：3-磷酸甘油醛氧化并磷酸化

3-磷酸甘油醛脱氢酶 1，3-二磷酸甘油酸
反应7：高能磷酸基团转移反应
由磷酸甘油酸激酶催化 生成ATP和3-磷酸甘油酸 这是一个底物水平上磷酸化反应。
β-淀粉酶是一种外切酶。其作用方式，是 从淀粉分子的非还原性末端依次切割α-l， 4-麦芽糖苷键，生成麦芽糖。该酶不能水解， 也不能越过α-l，6-糖苷键。当其作用于支 链淀粉时，遇到分支点即停止作用。
β-淀粉酶作用于淀粉时表现出水解液中 还原糖直线增加，但不能象α-淀粉酶那样 使粘度迅速降低。碘显色反应变化不明显。
反应3：F-6-P磷酸化反应
磷酸果糖激酶(PFK)（最重要限速酶） 生成1，6-二磷酸果糖(F-l，6-P2) PFK是酵解途径中最重要的限速酶

第二阶段：己糖降解阶段。

反应4：裂解反应 反应5：磷酸丙糖异构反应
反应4：裂解反应
1，6-二磷酸果糖醛缩酶(简称醛缩酶) 反应可逆 生成3－磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮
各种生物对葡萄糖的降解代谢途径有 所不同，主要途径有以下四种： (1)酵解途径(EMP) (2)己糖单磷酸(HMP)途径 (3)恩特纳-多多罗夫途径(ED) (4)磷酸解酮糖途径(PK) 前两种途径分布广泛，后两种途径只 在某些细菌中发现。 接下来首先讨论酵解途径及发酵。
第二节 葡萄糖的酵解(EMP途径)



一、酵解与发酵的涵义 二、酵解途径的反应历程 三、酵解的生理意义 四、无氧条件下丙酮酸的去路
一、酵解与发酵的涵义


1．酵解 葡萄糖经1，6-二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸 降解，生成丙酮酸并产生ATP的代谢过程。 酵解是动物、植物、微生物细胞中普遍存 在的葡萄糖降解途径，有氧或无氧条件下 都能进行。酵解途径又叫二磷酸己糖途径 (HDP)、EMP途径或EM途径。
三、果胶质降解酶类
能够催化果胶酸(多聚半乳糖醛酸)或 果胶(多聚甲氧基半乳糖醛酸)分子降解的酶 类统称为果胶酶类。



果胶质与食品加工，饮料、酒类发酵生产 关系密切。 一方面，利用果胶的胶凝性能可以加工果 冻、果糕及老年人低热量保健食品等。另 一方面，果胶质多糖又容易造成果汁，果 酒浑浊，影响产品质量。 微生物果胶酶制剂已被普遍用于果汁、果 酒澄清，提高果汁、菜汁出率等。
1．酵母菌的酒精发酵



酵母细胞能产生酵解途径的全部酶系，还 能产生丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶。 酒精发酵是酵母菌在无氧条件下分解葡萄 糖取得生物能量的代谢方式。 其余的能量以热能形式散发到发酵醪中， 致使发酵醪温度升高，必要时需要采取降 温措施。
2．乳酸菌的同型乳酸发酵


分为同型乳酸发酵和异型乳酸发酵两种类 型 异型乳酸发酵，不属于EMP途径发酵，这 种代谢类型的微生物糖代谢路线各有不同， 产物组成也各有差别

α-淀粉酶作用于淀粉时，随着粘度下降， 碘反应由蓝→紫→红→无色。

α-淀粉酶可以看作是淀粉酶法水解的先导 酶。大分子淀粉经其作用断裂，产生很多 非还原性末端，为β-淀粉酶或葡萄糖淀粉酶 提供了更多的作用点。因此，大凡采用酶 法工艺进行淀粉的工业水解转化者，都要 用α-淀粉酶开路。
2．β-淀粉酶 β-淀粉酶又叫淀粉-l，4-麦芽糖苷酶，系 统名称α-l，4-葡聚糖麦芽糖苷酶

反应5：磷酸丙糖异构反应


反应4生成的3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮 由磷酸丙糖异构酶催化互相转变。 反应平衡朝向磷酸二羟丙酮。平衡后，磷 酸二羟丙酮占96％。但由于3-磷酸甘油醛能 不停地向前反应，被消耗掉，故能推动异 构化反应不断地向3-磷酸甘油醛方向进行。
第三阶段：氧化产能阶段。