第五章 糖代谢
生物化学第五章糖代谢
生物化学第五章糖代谢第五章糖代谢一、糖类的生理功用：①氧化供能：糖类是人体最主要的供能物质，占全部供能物质供能量的70%；与供能有关的糖类主要是葡萄糖和糖原，前者为运输和供能形式，后者为贮存形式。
②作为结构成分：糖类可与脂类形成糖脂，或与蛋白质形成糖蛋白，糖脂和糖蛋白均可参与构成生物膜、神经组织等。
③作为核酸类化合物的成分：核糖和脱氧核糖参与构成核苷酸，DNA，RNA等。
④转变为其他物质：糖类可经代谢而转变为脂肪或氨基酸等化合物。
二、糖的无氧酵解：糖的无氧酵解是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。
其全部反应过程在胞液中进行，代谢的终产物为乳酸，一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。
糖的无氧酵解代谢过程可分为四个阶段：1. 活化（己糖磷酸酯的生成）：葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖(FBP)，即葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-双磷酸果糖（F-1,6-BP)。
这一阶段需消耗两分子ATP，己糖激酶（肝中为葡萄糖激酶）和6-磷酸果糖激酶-1是关键酶。
2. 裂解（磷酸丙糖的生成）：一分子F-1,6-BP裂解为两分子3-磷酸甘油醛，包括两步反应：F-1,6-BP→磷酸二羟丙酮+ 3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛。
3. 放能（丙酮酸的生成）：3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应：3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。
此阶段有两次底物水平磷酸化的放能反应，共可生成2×2=4分子ATP。
丙酮酸激酶为关键酶。
4．还原（乳酸的生成）：利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+。
即丙酮酸→乳酸。
三、糖无氧酵解的调节：主要是对三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶进行调节。
己糖激酶的变构抑制剂是G-6-P；肝中的葡萄糖激酶是调节肝细胞对葡萄糖吸收的主要因素，受长链脂酰CoA的反馈抑制；6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素，受ATP和柠檬酸的变构抑制，AMP、ADP、1,6-双磷酸果糖和2,6-双磷酸果糖的变构激活；丙酮酸激酶受1,6-双磷酸果糖的变构激活，受ATP的变构抑制，肝中还受到丙氨酸的变构抑制。
05章糖代谢-1
2. 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类 合成提供碳骨架；
3. 为糖异生提供基本途径。
某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 ① 无线粒体的细胞，如：红细胞 ② 代谢 活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞
H
OH
H
OH H
CH2OH OH
-D-呋喃果糖
2. 寡糖
能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借 脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有
麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖
CH2OH
O
1
4
O
CH2OH
O
1 32
OH
蔗 糖 (sucrose) 葡萄糖 — 果糖
乳 糖 (lactose) 葡萄糖 — 半乳糖
C OH
CH2 O P 1,3-二磷酸
甘油酸
磷酸甘油酸激酶
C OH
CH2 O P 3-磷酸甘油酸
底物水平磷酸化：底物氧化形成 的高能磷酸化合物直接将磷酸集团转
2-磷酸甘油酸 移给ADP 偶联生成ATP的过程
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
Glu
ATP
ADP
G-6-P
⑻ 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
ADP
F-1,6-2P
P O CH2
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
H H OH
HO
OH H
OH
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
H OH
生物化学第五章糖代谢
糖酵解小结
⑴ 反应部位：胞浆 ⑵ 糖酵解是一个不需氧的产能过程 ⑶ 反应全过程中有三步不可逆的反应
G
G-6-P
ATP
ADP
己糖激酶
ATP
ADP
F-6-P
F-1,6-2P
磷酸果糖激酶-1
ADP
ATP
PEP
丙酮酸
丙酮酸激酶
(psicose,allulose)
D(-)-果糖
(fructose)
D(+)-山梨糖
(sorbose)
二羟丙酮
(dihytroasetone)
吡喃
呋喃
-D-吡喃果糖
-D-吡喃葡萄糖 吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）
-D-呋喃果糖
-D-呋喃葡萄糖
成环
转折
葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤
核糖 + NADPH+H+
淀粉
消化与吸收
ATP
作为生物体的结构成分
糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：
作为细胞识别的信息分子
作为生物体内的主要能源物质
合成的前体
作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等
(四)糖类的生物学作用
一、双糖的酶促降解
糖复合物
糖—肽链
糖—核酸
糖—脂质
肽聚糖
(peptidoglycans)
脂多糖
(lipopolysauhards)
糖基酰基甘油
(glycosylacylglycerols)
糖鞘脂
(pglycosphingolipids)
糖蛋白
第五章糖代谢介绍
(二) 维持血糖
糖原储存能量，维持血糖恒定。
可提供合成某些氨基酸、脂肪、
(三) 提供合成原料 (四) 构成组织细胞
胆固醇、核苷等物质的原料。
糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等是 组织细胞的重要成分。
(五)其他功能
构成免疫球蛋白、血型物质、凝血因子等。
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成
磷酸戊 磷酸戊糖 糖途径 NADPH
可分为二个阶段：
第一阶段:由葡萄糖分解成丙酮酸 第二阶段:由丙酮酸转变成乳酸。
糖酵解反应特点
1. 糖酵解反应的全过程在胞质中进行。乳酸是糖酵解的必然产 物 2. 由于是在无氧条件下进行的，所以氧化分解不彻底，释放的 能量少。 3. 反应全过程中有三步不可逆的反应。催化这三步反应的己糖 激酶、磷酸果糖激酶-1 、丙酮酸激酶是糖酵解途径的关键 酶，其中磷酸果糖激酶-1 为限速酶
糖原是葡萄糖的一种储存形式。当糖供应丰富及能量充足时，一部分 糖可合成糖原储存。当糖的供应不足或能量需求增加时，储存的糖原可 分解葡萄糖，为机体氧化供能。
* 因肝、肾有葡萄糖-6-磷酸酶，故肝糖原可分解为葡萄糖， 释放入血，维持血糖浓度。
*肌肉组织无葡萄糖-6-磷酸酶，所生成的6-磷酸葡萄糖不能 转变成葡萄糖释放入血，只能氧化供能。
2.糖酵解是红细胞功能的主要方式，成熟的红细胞没有线粒体， 不能进行有氧氧化而是以糖酵解作为能量的基本来源。
3.某些组织细胞即使在有氧的条件下仍以糖酵解为其重要供能 方式。
糖酵解的调节
主要是通过对己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、
丙酮酸激酶三个关键酶的活性的调节，
案例分析
1
2
3
Question: 1.图片1和图片2中人依赖什么方式获取能量？为什么？ 2.图片3中的红细胞依赖什么方式获得能量？为什么？ 3.正常情况下，人体内的组织细胞依靠什么方式获得能量？ Answer: 1.图片1中的人由于剧烈运动使肌肉组织处于相对缺氧状态，主要通过糖酵解获取能
生物化学讲义第五章糖代谢
第五章糖代谢【目的和要求】1、掌握糖分解代谢，糖酵解和有氧氧化的途径及催化所需的酶，特别是关键酶和主要的调节因素以及各通路的生理意义。
2、掌握肝糖原合成、分解及糖异生的途径及关键酶。
掌握磷酸戊糖途径的关键酶和生理意义。
掌握乳酸循环的过程及生理意义。
3．熟悉糖的主要生理功能，糖是生物体主要的供能物质, 血糖的概念，正常值以及血糖的来源、去路。
4．了解糖的吸收方式是通过主动转运过程，糖代谢异常。
【本章重难点】⒈糖酵解及有氧氧化的基本途径及关键酶⒉TAC、糖异生的生理意义⒊糖原合成分解的调节⒋血糖的调节⒌TAC循环、生理意义、调控⒍糖异生学习内容第一节概述第二节糖的无氧分解第三节糖的有氧氧化第四节磷酸戊糖途径第五节糖原的合成与分解第六节糖异生第七节血糖及其调节第一节概述糖的主要生理功能⑴是提供生命活动所需要的能量，据估计人体所需能量50%～70%左右是由糖氧化分解提供的。
⑵糖也是组成人体的重要成分，如核糖构成核苷酸及核酸成分；蛋白多糖构成软骨、结缔组织等的基质；糖脂是生物膜的构成成分等。
⑶体内还具有一些特殊生理功能的糖蛋白。
糖的消化和吸收食物中糖类主要为淀粉，口腔唾液腺及胰腺分泌有淀粉酶，仅能水解淀粉中的α-1,4糖苷键，产生分子大小不等的线形糖。
淀粉主要在小肠内受淀粉酶作用而消化。
在小肠黏膜细胞刷状缘上，含有α-葡萄糖苷酶，继续水解线形寡糖的α-1，4糖苷键，生成葡萄糖。
消化道吸收入体内的单糖主要是葡萄糖，葡萄糖经门静脉进入肝，部分再经肝静脉入体循环，运输到各组织，血液中的葡萄糖称为血糖，是糖在体内的运输形式。
糖的储存形式是糖原。
第二节糖的无氧分解糖的分解代谢是糖在体内氧化供能的重要过程。
糖氧化分解的途径主要有三条：①无氧酵解；②有氧氧化；③磷酸戊糖途径。
在供氧不足的情况下，葡萄糖或糖原的葡萄糖单位通过糖酵解途径分解为丙酮酸，进而还原为乳酸的过程称为糖的无氧分解，由于此过程与酵母菌使糖生醇发酵的过程基本相似，故又称为糖酵解（glycolysis）。
第五章糖代谢共79页文档
己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂
G-6-P
长链脂酰CoA
-
-
己糖激酶 Hexokinase
葡萄糖激酶 Glucokinase
2. 6-磷酸果糖激酶-1：
●6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径 流量的主要因素。
ATP 柠檬酸
-
ADP、AMP 1,6-双磷酸果糖 2,6-双磷酸果糖
第彻底 氧化分解生成CO2和H2O，并 释放出大量能量的过程称 为糖的有氧氧化（aerobic oxidation)。
●绝大多数组织细胞通过糖的有 氧氧化途径获得能量。此代谢 过程在细胞胞液和线粒体 (cytoplasm and mitochondrion)内进行。
+
6-磷酸果糖激酶-1 6-Phosphofructokinase-1
3. 丙酮酸激酶：
ATP 丙氨酸(肝)
1,6-双磷酸果糖
-
+
丙酮酸激酶 pyruvate kinase
三、糖酵解的生理意义
1.在无氧和缺氧条件下，作 为糖分解供能的补充途径。
2. 3.2. 在有氧条件下，作为某
些组织细胞主要的供能途 径。
②是糖、脂、蛋白质三大物 质互变的共同途径。
二、有氧氧化生成的ATP
第一阶段
第二阶段 第三阶段
净生成
反应
两次耗能反应
两次生成ATP的反 应
一次脱氢 (NADH+H+)
一次脱氢 (NADH+H+)
三次脱氢 (NADH+H+) 一次脱氢(FADH2) 一次生成ATP的反
应
ATP -2
2×2
第五章 糖代谢
糖原结构
……O
非还原端
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH OH O CH2 OH OH O O
α -1，6-糖苷键
……O
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH
OH OH
还原端
α -1，4-糖苷键
胞液
乙酰CoA
线粒体 TAC循环 CO2
[O]
ATP ADP
NADH+H+ FADH2
1.胞质内反应阶段
⑴ 葡萄糖磷酸化
CH2OH H OH HO H OH H H O H
ATP
Mg2+
ADP
H OH HO H
CH2OPO3H2 O H H H OH OH
OH
已糖激酶
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸 糖酵解过程的第一个关键酶
CH2OH H OH HO H OH H H O O H O P OH OH H OH H H O H OH HO CH2OH O H O O P O P O 尿 苷 OH HO
UTP
UDPG焦磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖
H2O
2Pi
PPi
尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)
* UDPG是葡萄糖活化形式，合成糖原的葡萄糖供体
H 2C
H2C C HO H H C C C H2C O
HO O P HO
HO O P HO O OH
O
O
C CH2
H OH OH O HO P OH O
磷酸二羟丙酮
醛缩酶
H C HC H2C
第五章 糖代谢
1摩尔的葡萄糖完全氧化为CO2和H2O可释放2840kJ（679kcal）的能量，其中约40%转移至ATP，供机体生理活动能量之需。糖类代谢的中间产物可为氨基酸、核苷酸、脂肪酸、类固醇的合成提供碳原子或碳骨架。如糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质，如NAD+、FAD、ATP等。
9.烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸生成磷酸烯醇式丙酮酸（PFP）。PFP具有很高的磷酰基转移潜能，其磷酰基是以一种不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。
10.丙酮酸激酶催化PFP生成丙酮酸和ATP。这是第三个关键酶催化的限速反应。也是第二次底物水平磷酸化反应。
丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。其去路：在大多数情况下，可通过氧化脱羧形成乙酰辅酶A进入柠檬酸循环；在某些环境条件（如肌肉剧烈收缩），乳酸脱氢酶可逆地将丙酮酸还原为乳酸；在酵母，厌氧条件下经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶催化，丙酮酸转化成乙醇（酒精发酵）。
第五章 糖代谢
教学目标：
1.掌握糖类的结构、生理功能和酶促降解有关酶类。
2.掌握糖酵解、有氧氧化的基本过程、限速酶、ATP的生成、生理意义与调节。
3.了解磷酸戊糖途径的基本过程、生理意义。
4.熟悉糖的合成反应基本过程,掌握糖异生的概念与反应过程、关键酶、生理意义及调节。
1mol糖原→2mol乳酸， ΔGO＇= －183kJ/mol
在机体内，生成 2molATP相当捕获2×30.514=61.028 kJ/mol
葡萄糖酵解获能效率=2×30.514/196×100% = 31%
糖原酵解获能效率=3×30.514/196×100% = 49.7%
第三阶段是柠檬酸循环（又称三羧酸循环或 Krebs循环，1937年提出，1953年获诺贝尔奖）。此循环有8步酶促反应：
6第五章 糖代谢
※ 肌组织也可通过对肌糖原的调节来控
制血糖的浓度
（二）激素调节
1.胰岛素：促进葡萄糖的消耗，抑制葡萄糖的生
成，降低血糖浓度。高血糖可直接刺激胰岛β细 胞分泌胰岛素；静息状态时，迷走神经兴奋，使 胰岛素分泌增加。 ⑴促进葡萄糖进入细胞 ⑵促进葡萄糖氧化供能 ⑶促进糖原合成，抑制糖原分解 ⑷促进糖转变为脂肪，抑制脂肪分解 ⑸抑制糖异生作用
④生糖氨基酸转化成糖
糖和脂肪酸转变成氨基酸时只提供α-酮酸， 氨基必须由其它氨基酸提供，因此不能增 加体内氨基酸含量，只能调整氨基酸的种 类和比例。
磷酸戊糖途径
糖在代谢过程中有磷酸 戊糖产生的途径
一
代谢途径
＋H2O NADPH+H+
（一）磷酸戊糖的生成
6-磷酸葡萄糖
6－磷酸葡萄糖脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸
4.主要代谢途径：
①氧化分解 ②糖原的合成与分解 ③糖异生作用
消
化
1.消化的主要部位:小肠 2.消化的过程:
淀粉 麦芽糖 麦芽寡糖 极限糊精
葡 萄 糖
吸
收
1.吸收的主要部位:小肠上段 2.吸收的过程:主动运输 ①形成葡萄糖-Na+-载体蛋白复合体。 ②伴随Na+的吸收逆浓度梯度转运到小肠 粘膜细胞内。 ③Na+-K+泵利用ATP提供的能量不断将 Na+泵出细胞，维持Na+的浓度梯度，使 葡萄糖不断转运到细胞内。
反应过程
第一阶段： （ 胞浆）
1分子葡萄糖 … ……→ 2分子丙酮酸
第二阶段： （线粒体基质） 2分子丙酮酸 ………→ 2分子乙酰CoA 第三阶段：（线粒体内膜） 乙酰CoA进入三羧酸循环………→ 水+二氧化碳
生物化学名词解释(下)
第五章 糖 代 谢1．糖异生：非糖物质（如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。
2．Q 酶：Q 酶是参与支链淀粉合成的酶。
功能是在直链淀粉分子上催化合成（α-1，6）糖苷键，形成支链淀粉。
3．乳酸循环乳：酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸，大部分经血液运到肝脏，通过糖异生作用肝糖原或葡萄糖补充血糖，血糖可再被肌肉利用，这样形成的循环称乳酸循环。
4．发酵：厌氧有机体把糖酵解生成NADH 中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。
如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。
5．变构调节：变构调节是指某些调节物能与酶的调节部位结合使酶分子的构象发生改变，从而改变酶的活性，称酶的变构调节。
6．糖酵解途径：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。
7．糖的有氧氧化：糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的过程。
是糖氧化的主要方式。
8．肝糖原分解：肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。
9．磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。
10．D-酶：一种糖苷转移酶，作用于α-1，4 糖苷键，将一个麦芽多糖的片段转移到葡萄糖、麦芽糖或其它多糖上。
11．糖核苷酸：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物，是双糖和多糖合成中单糖的活化形式与供体。
第六章 脂类代谢1．必需脂肪酸：为人体生长所必需但有不能自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。
在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸。
2.α-氧化：α-氧化作用是以具有3-18碳原子的游离脂肪酸作为底物，有分子氧间接参与，经脂肪酸过氧化物酶催化作用，由α碳原子开始氧化，氧化产物是D-α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。
3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA 和比原来少2 个碳原子的脂肪酸。
第五章 糖代谢-1
第一节 多糖的酶促降解 第二节 葡萄糖的酵解（EMP途径） 第三节 葡萄糖的有氧分解代谢 第四节 单磷酸己糖支路（HMP途径） 第五节 磷酸解酮酶（PK途径） 第六节 脱氧酮糖酸途径（ED途径） 第七节 葡萄糖分解代谢途径的相互联系
第一节 多糖的酶促降解
多糖分子不能进入细胞，动物或微生 物在利用多糖作为碳源和能源时，需要分 泌降解酶类，将多糖分子在胞外降解(即所 谓消化)成单糖或双糖，才能被细胞吸收， 进入中间代谢。
从以上讨论不难理解，无论体内还是 体外，要使淀粉很快水解(消化)，需要有几 种淀粉酶协同作用。因此，凡是能利用天 然淀粉作营养源的生物，都能分泌种类配 套的淀粉酶系。
糖化过程中淀粉酶对淀粉的分解作用： （1）α-淀粉酶将长链淀粉分解为低分子量的 糊精，其最佳作用温度为72-75℃，失活温 度为80℃，最佳pH值为5.6-5.8。 （2） β-淀粉酶从淀粉链的末端分解，形成麦 芽糖、麦芽三糖和葡萄糖，其最佳作用温 度为60-65℃，失活温度70℃，最佳pH值为 5.4-5.5。
(3)有氧条件下，酵解是单糖完全氧化分解 成CO2和水的必要准备阶段 单糖分子经酵解途径初步降解之后可转 入TCA循环完全燃烧。
四、无氧条件下丙酮酸的去路
(下节课重点介绍)
1．酵母菌的酒精发酵 2．乳酸菌的同型乳酸发酵 3．甘油发酵 4．梭状芽孢杆菌的丁酸型发酵
Thank you！
α-淀粉酶是一种内切酶，从淀粉分子内部 随机切割α-1，4-糖苷键 ；α-淀粉酶不能水 解淀粉中的α-1，6-葡萄糖苷键及其非还原 性一侧相邻的α-1，4-键。所以，其水解产 物中有含α-1，6-糖苷键的各种分支糊精
生物化学 王镜岩 第五章 糖代谢
第五章糖代谢一、知识要点（一）糖酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10步反应降解为2分子丙酮酸，同时产生2分子NADH+H+和2分子ATP。
主要步骤为（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H被NAD+所接受，形成NADH+H+。
（二）丙酮酸的去路：（1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1分子NADH+H+。
乙酰辅酶A进入三羧酸循环，最后氧化为CO2和H2O。
（2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。
同时NAD+得到再生，使酵解过程持续进行。
（三）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A，再与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经连续两次脱羧和脱羧生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA发生底物水平磷酸化产生1分子GTP和琥珀酸；琥珀酸再脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸，苹果酸及循环开始的草酰乙酸。
三羧酸循环每循环一次放出2分子CO2，产生3分子NADH+H+，和一分子FADH2。
（四）磷酸戊糖途径：在胞质中，在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段和非氧化阶段被氧化分解为CO2，同时产生NADPH + H+。
其主要过程是G-6-P脱氧生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢，脱羧生成核酮糖-5-磷酸。
6分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5分子6-磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。
（五）糖异生作用：非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。
糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。
第五章糖代谢
己糖激酶 (hexokinase)
P O CH2
H H
OH
OH H
HO
OH
H OH
G-6-P
➢反应不可，消耗1分子ATP
➢己糖激酶（HK）四种isoenzyme
➢ 肝脏中为glucokinase(GK)
➢ 磷酸化使Glu不能自由逸出细胞
Glu ATP
ADP G-6-P
F-6-P F-1,6-2P
ATP ADP
O CH3
L-Rha
O
D-Glu
O
L-Ara
O
HO
D-Xyl
第一节 概述
Haworth式:单糖的端基差向异构体(α,β-构型， anomer)
六碳吡喃糖和五碳呋喃糖：C5-R或C4-R与端基碳上OH同侧者为 β型,异侧者为α型
五碳吡喃糖:端基碳上OH与C4-OH在同侧为α型,异侧者为β型
O CH3
第二节 糖的分解代谢 补充知识 酸－醇的成酯反应
ROH + R1COOH
ROH + H3PO4
O R1 C OR
O HO P OR
OH
第二节 糖的分解代谢
2.1 糖的无氧分解
第一阶段：糖酵解途径
葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
HO CH2
H H
OH
OH H
HO
OH
H OH
Glu
ATP
ADP
Mg2+
第一节 概述
1.3 糖代谢 分解代谢：主要指葡萄糖（Glu）的分解过程
“磷酸戊糖途径”
需氧
CO2 + H2O
三羧酸循环 有氧情况
CO2 + H2O
第五章-糖代谢(中职护理《生物化学》)教学资料
α-1,4糖苷键
α-1,6糖苷键
糖原是动物体内糖的储存形式之一 ，是机体能迅速动用的能量储备。
• 糖原储存的主要器官及其生理意义 肌肉：肌糖原，180~300g，主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，70~100g，维持血糖水平
一 ，糖 原 合 成
糖 代 谢 概 况 —— 5个途径
糖原
糖原 糖原 磷酸戊糖 合成 分解
核糖 途径
ATP
有氧氧化 H2O+CO2
+
葡萄糖 丙酮酸
NADPH+H+
乳酸
消化与吸收
糖异生途径 无氧 分解
淀粉 乳酸、氨基酸、甘油
第一节 糖的分解代谢
第一节 糖的分解代谢
葡萄糖
糖 酵 解 乳酸+少量ATP 有氧氧化 CO2+H2O+大量ATP 磷酸戊糖途径 5-磷酸核糖+NADPH
2. 低血糖的影响
血糖水平过低，会影响脑细胞的功能 ，从而出现 头晕、倦怠无力、心悸等症状 ，严重时出现昏迷，称为低血糖休克。
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磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
糖 E1:己糖激酶
NAD+
酵 解
E2: 磷酸果糖激酶
的 E3: 丙酮酸激酶
代
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
谢 途
乳酸
3-磷酸甘油酸
径
NAD+ NADH+H+
2-磷酸甘油酸
ATP ADP
丙酮酸
生化第五章_生物化学糖与糖代谢知识总结
糖与糖代谢糖类单糖二羟丙酮没有手性缩醛和缩酮反应酮糖和醛糖的互变所有的单糖都是还原性的呈色反应Molish反应糖类与非糖类Seliwanoff反应酮糖和醛糖间苯三酚反应戊糖和其他单糖寡糖多糖贮能多糖淀粉、糖原和右旋糖酐结构多糖纤维素、几丁质和肽聚糖糖酵解概述全部反应葡萄糖的磷酸化不可逆磷酸葡糖的异构化6-磷酸葡糖-转变成6-磷酸果糖磷酸果糖的磷酸化糖酵解的限速步骤、不可逆1,6-二磷酸果糖的裂解由醛缩酶催化磷酸丙糖的异构化反应机制涉及烯二醇中间体产生4 ATP3-磷酸甘油醛的脱氢整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原第一步底物水平的磷酸化从高能磷酸化合物合成ATP磷酸甘油酸的变位磷酸基团从 C-3转移到C-2PEP的形成甘油酸-2-磷酸转变成 PEP、由烯醇化酶催化第二步底物水平的磷酸化PEP转化成丙酮酸，同时产生 ATP、不可逆、产生两个ATPNADH和丙酮酸的去向有氧状态NADH的命运：NADH在呼吸链被彻底氧化成H2O并 产生更多的ATP。
丙酮酸的命运：丙酮酸经过线粒体内膜上丙酮酸运输 体与质子一起进入线粒体基质，被基质内的丙酮酸脱 氢酶系氧化成乙酰-Co A缺氧状态或无氧状态乳酸发酵酒精发酵生理意义糖酵解的调节磷酸戊糖途径概述全部反应氧化相非氧化相功能调节糖异生概述糖异生的底物(动物)丙酮酸, 乳酸, 甘油, 生糖氨基酸，所有TCA循 环的中间物偶数脂肪酸不行因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰CoA，而乙 酰CoA不能提供葡萄糖的净合成（奇数脂肪酸 可以）糖异生涉及的反应丙酮酸的羧化丙酮酸羧化酶催化，需要生物素(VB7)PEP的形成消耗GTP1,6 -二磷酸酶果糖的水解将 F-1,6-P水解成F-6-P6-磷酸葡糖的水解催化6-磷酸葡糖水解成葡萄糖生理功能植物和某些微生物使用乙酸作为糖异生的前体，使得 它们能以乙酸作为唯一碳源调节糖异生调节与糖酵解调节是高度协调的糖原代谢糖原的分解糖原磷酸化酶、糖原脱支酶、磷酸葡糖异构酶脱支酶具有1,4→1,4-葡萄糖糖基转移酶活性糖原合成糖原代谢的调节三羧酸循环概述全部反应柠檬酸的合成不可逆反应，由柠檬酸合酶催化柠檬酸的异构化柠檬酸异构化成异柠檬酸异柠檬酸的脱氢异柠檬酸氧化脱羧产生α-酮戊二酸、不可逆α-酮戊二酸的氧化脱羧第二次氧化脱羧反应（不可逆）底物水平的磷酸化TCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应琥珀酸的脱氢产生FADH2富马酸的形成双键的水合草酰乙酸的再生依赖于NAD+-的氧化还原反应、第四次氧化还原反应、苹果酸脱氢酶TCA 循环总结TCA循环的功能乙醛酸循环三羧酸循环的调控。
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3.3 吸收：
部位：小肠粘膜上皮细胞 方式：以“单糖”形式吸收
戊糖： 被动扩散 己糖（葡萄糖）：主动转运
Na+ 依赖型葡萄糖转运体
Na+ -dependent glucose transporter (SGLT)
小肠粘膜细胞
肠 腔
Na+
Na+ Na+
G
GG
K+
K+
Na+泵
Na+
Na+
G
G
四、糖在体内的动态分布
O
ADP H H
H
OH OH H OH
H OH
6-磷酸葡萄糖
( glucose 6-phosphate , G-6-P )
注意：
a、己糖激酶（hexokinase），I-IV型， 肝细胞为IV型，又称葡萄糖激酶（glucokinase）。 区别：前者Km值小、特异性差。 意义：在Glc浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。
E、磷酸丙糖的同分异构化
CH2 O PP
CO CH2OH
磷酸丙糖异构酶
CHO
CH OH
CH2 O PP
磷酸二羟丙酮
dihydroxyacetone phosphate
3-磷酸甘油醛
glyceraldehyde 3-phosphate
注意：
a、磷酸丙糖异构酶。
（Triose phosphate isomerase ）
P O CH2
CH2OH
O
P O CH2 CH2 O P
O
H OH
ATP
ADP
Mg2+
H OH
HO
OH
HO
OH
6-磷酸果糖激酶-1
OH H
OH H
6-磷酸果糖
1、6-双磷酸果糖
( fructose 6-phosphate , F-6-P ) ( fructose 1,6-biphosphate , F-1,6-2P )
注意：
a、6-磷酸果糖激酶-1。
（6-phosphofructo-kinase-1）
b、激酶（-ATP, Mg++）。 c、不可逆、为关键酶（限速酶），可进行
别构调节。
D、磷酸己糖裂解成2个磷酸丙糖
CH2O PP
CO
HO C H
H C OH H C OH
醛缩酶
CH2 O PP
CO
CH2OH 磷酸二羟丙酮
五、糖代谢的概况
糖原
丙氨酸
肝
B糖
原 分 解
糖 原
A
合
成 糖酵解途径
葡萄糖
糖 异 生
丙酮酸
糖异生途径 糖 糖 酵异
D解 生 E
乳酸
磷酸戊糖途径 C
乙酰辅酶A
F
糖的有氧氧化
CO2+H2O
第二节
糖的无氧分解 （糖 酵 解）
一、糖酵解的概念
A、糖酵解（Glycolysis）： 在缺氧情况下，由葡萄糖生成乳酸
H、3-磷酸甘油酸 转变为 2-磷酸甘油酸
COOH
可逆
COOH
CH OH CH2 O
磷酸甘油酸变位酶
P （Phosphoglycerate mutase）
CH O P
CH2 OH
3-磷酸甘油酸
3-phosphoglycerate
2-磷酸甘油酸
2-phosphoglycerate
I、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸
4.1 小肠→肝脏 A、合成肝糖原（逆过程：肝糖原分解） B、转变为非糖物质（逆过程：糖异生） C、氧化分解 D、释放入血
4.2 肝脏→ 组织细胞 A、氧化分解 B、合成肌糖原 （不能分解为葡萄糖） C、转变为非糖物质(大多数组织不能异生)
葡萄糖进入细胞：葡萄糖转运体（Glucose Transporter GLUT1-5）
CH2OH C=O CH2OH
Dihydroxyacetone
CHO HCOH HCOH HCOH
CH2OH
Ribose
CHO CH2 HCOH HCOH CH2OH
Deoxyribose
CHO HCOH HOCH HCOH HCOH
CH2OH
Glucose Glc
CH2OH C=O HOCH HCOH HCOH CH2OH
b、可逆。 c、二种磷酸丙糖同分异构体的互变。
d、由于3-磷酸甘油醛不断代谢消耗，反应 倾向于生成3-磷酸甘油醛，以后的反应 均为2个分子。
F、3-磷酸甘油醛氧化为 1、3-二磷酸甘油酸
CHO
Pi、 NAD+ NADH+H+ O=C O P
CH OH
CH OH
CH2 O PP 3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油酸
3-phosphoglycerate
注意： a、磷酸甘油酸激酶（Phosphoglycerate kinase） 。 b、可逆。
c、底物水平磷酸化（Substrate level phosphorylation） 。 ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与
底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程称为 底物水平磷酸化。 d、产能过程，生成1*2分子ATP。
10步反应、10个酶催化，有氧、缺氧均进行。
2.2 丙酮酸还原为乳酸 丙酮酸（Pyruvate） → 乳酸（Lactate）
只在缺氧时进行，有氧时丙酮酸进入线粒体氧化。
A、葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
HO CH2
H
OH
H
OH OH
H OH
H OH
葡萄糖
(glucose)
ATP Mg2+
己糖激酶
P O CH2
有机物代谢：糖代谢、脂类代谢、 氨基酸代谢、核苷酸代谢 生物氧化、代谢调节
第五章 糖代谢
Chapter 5 Carbohydrate Metabolism
主要内容
概述 糖的无氧分解 糖的有氧氧化 磷酸戊糖途径 糖原的合成与分解 糖异生 血糖与其调节
第一节 概述
一、糖的概念、分类及结构
1.1 概念：糖是一类多羟基醛（醛糖）或多羟 基酮（酮糖）及其衍生物或多聚物。
COOH
CH O P
CH2 OH
烯醇化酶
COOH
CO CH2
P + H2O
2-磷酸甘油酸
2-phosphoglycerate
磷酸烯醇式丙酮酸
phosphoenolpyruvate PEP
注意：
a、烯醇化酶（Enolase） 。 b、可逆。 c、底物脱水，引起分子内部电子重排，
能量重新分布，形成高能磷酸键，为 下一步反应做准备。
至此完成“糖酵解途径”
K、丙酮酸转变成乳酸：
CH3 C=O COOH
丙酮酸
pyruvate
NADH + H+ NAD+
乳酸脱氢酶
CH3 CHOH COOH
乳酸
lactate
注意：
a、乳酸脱氢酶（Lactate dehydrogenase，LDH） b、可逆。 c、2H来自于3-磷酸甘油醛脱氢。
至此完成“糖酵解”全过程，净生成2分子ATP。
Fructose Fru
CHO HCOH HOCH HOCH HCOH
CH2OH
Galactose Gal
双糖 Disaccharides
蔗糖（Sucrose）：葡萄糖 + 果糖 麦芽糖（Maltose）：葡萄糖 + 葡萄糖 乳糖（Lactose）：葡萄糖 + 半乳糖
Oligosaccharides ：由3-10个单糖组成
糖 原 结 构
纤维素结构：β-1,4 - 糖苷键
二、糖的生理功能
A、氧化供能 B、糖是构成人体组织结构的重要成分 C、糖是机体重要碳源 D、糖的磷酸衍生物可形成重要生物活性
物质，如：ATP、FAD、NAD+ E、其它功能：信号传导、免疫识别、激
素、酶、免疫球蛋白等---糖蛋白
三、糖的消化吸收
Glu E1 G-6-P
ATP ADP
F-6-P E2 1、6 – ＢPF
ATP ADP
E1:己糖激酶
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
NAD+
E2: 6-磷酸果糖激酶-1
NADH+H+
E3: 丙酮酸激酶
糖
1、3-二磷酸甘油酸
ADP
酵
ATP
解
3-磷酸甘油酸
的
乳酸
代
NADH+H+2-磷酸甘油酸谢NAD+
途 径
第二篇 物质代谢及其调节
物质代谢（合成代谢、分解代谢）
代 谢
能量代谢（耗能、产能）
代谢调节（平衡、失衡）
概念
底物
中间产物
代 基本过程
谢 途
特点
组终织产定物位 细辅胞助内酶因定子位
径 调节
变能限构量生速调消成酶耗节或
生理意义 共能价量修（饰AT调P节）
无机物代谢：水平衡、无机盐代谢 （见病理生理）
J、磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸
COOH
CO P
CH2
ADP K+ Mg+ ATP 丙酮酸激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
COOH C=O CH3
丙酮酸
phosphoenolpyruvate PEP
pyruvate
注意：
a、丙酮酸激酶（Pyruvate kinase），需Mg++，K+ b、不可逆，限速酶。 c、第二次底物水平磷酸化，产能1*2ATP。