第五章糖代谢
生物化学第五章糖代谢
生物化学第五章糖代谢第五章糖代谢一、糖类的生理功用：①氧化供能：糖类是人体最主要的供能物质，占全部供能物质供能量的70%；与供能有关的糖类主要是葡萄糖和糖原，前者为运输和供能形式，后者为贮存形式。
②作为结构成分：糖类可与脂类形成糖脂，或与蛋白质形成糖蛋白，糖脂和糖蛋白均可参与构成生物膜、神经组织等。
③作为核酸类化合物的成分：核糖和脱氧核糖参与构成核苷酸，DNA，RNA等。
④转变为其他物质：糖类可经代谢而转变为脂肪或氨基酸等化合物。
二、糖的无氧酵解：糖的无氧酵解是指葡萄糖在无氧条件下分解生成乳酸并释放出能量的过程。
其全部反应过程在胞液中进行，代谢的终产物为乳酸，一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成两分子ATP。
糖的无氧酵解代谢过程可分为四个阶段：1. 活化（己糖磷酸酯的生成）：葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖(FBP)，即葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-双磷酸果糖（F-1,6-BP)。
这一阶段需消耗两分子ATP，己糖激酶（肝中为葡萄糖激酶）和6-磷酸果糖激酶-1是关键酶。
2. 裂解（磷酸丙糖的生成）：一分子F-1,6-BP裂解为两分子3-磷酸甘油醛，包括两步反应：F-1,6-BP→磷酸二羟丙酮+ 3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛。
3. 放能（丙酮酸的生成）：3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应：3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。
此阶段有两次底物水平磷酸化的放能反应，共可生成2×2=4分子ATP。
丙酮酸激酶为关键酶。
4．还原（乳酸的生成）：利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+。
即丙酮酸→乳酸。
三、糖无氧酵解的调节：主要是对三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶进行调节。
己糖激酶的变构抑制剂是G-6-P；肝中的葡萄糖激酶是调节肝细胞对葡萄糖吸收的主要因素，受长链脂酰CoA的反馈抑制；6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素，受ATP和柠檬酸的变构抑制，AMP、ADP、1,6-双磷酸果糖和2,6-双磷酸果糖的变构激活；丙酮酸激酶受1,6-双磷酸果糖的变构激活，受ATP的变构抑制，肝中还受到丙氨酸的变构抑制。
生物化学第五章糖代谢
糖酵解小结
⑴ 反应部位：胞浆 ⑵ 糖酵解是一个不需氧的产能过程 ⑶ 反应全过程中有三步不可逆的反应
G
G-6-P
ATP
ADP
己糖激酶
ATP
ADP
F-6-P
F-1,6-2P
磷酸果糖激酶-1
ADP
ATP
PEP
丙酮酸
丙酮酸激酶
(psicose,allulose)
D(-)-果糖
(fructose)
D(+)-山梨糖
(sorbose)
二羟丙酮
(dihytroasetone)
吡喃
呋喃
-D-吡喃果糖
-D-吡喃葡萄糖 吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）
-D-呋喃果糖
-D-呋喃葡萄糖
成环
转折
葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤
核糖 + NADPH+H+
淀粉
消化与吸收
ATP
作为生物体的结构成分
糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学作用如下：
作为细胞识别的信息分子
作为生物体内的主要能源物质
合成的前体
作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等
(四)糖类的生物学作用
一、双糖的酶促降解
糖复合物
糖—肽链
糖—核酸
糖—脂质
肽聚糖
(peptidoglycans)
脂多糖
(lipopolysauhards)
糖基酰基甘油
(glycosylacylglycerols)
糖鞘脂
(pglycosphingolipids)
糖蛋白
第五章糖代谢介绍
(二) 维持血糖
糖原储存能量，维持血糖恒定。
可提供合成某些氨基酸、脂肪、
(三) 提供合成原料 (四) 构成组织细胞
胆固醇、核苷等物质的原料。
糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等是 组织细胞的重要成分。
(五)其他功能
构成免疫球蛋白、血型物质、凝血因子等。
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成
磷酸戊 磷酸戊糖 糖途径 NADPH
可分为二个阶段：
第一阶段:由葡萄糖分解成丙酮酸 第二阶段:由丙酮酸转变成乳酸。
糖酵解反应特点
1. 糖酵解反应的全过程在胞质中进行。乳酸是糖酵解的必然产 物 2. 由于是在无氧条件下进行的，所以氧化分解不彻底，释放的 能量少。 3. 反应全过程中有三步不可逆的反应。催化这三步反应的己糖 激酶、磷酸果糖激酶-1 、丙酮酸激酶是糖酵解途径的关键 酶，其中磷酸果糖激酶-1 为限速酶
糖原是葡萄糖的一种储存形式。当糖供应丰富及能量充足时，一部分 糖可合成糖原储存。当糖的供应不足或能量需求增加时，储存的糖原可 分解葡萄糖，为机体氧化供能。
* 因肝、肾有葡萄糖-6-磷酸酶，故肝糖原可分解为葡萄糖， 释放入血，维持血糖浓度。
*肌肉组织无葡萄糖-6-磷酸酶，所生成的6-磷酸葡萄糖不能 转变成葡萄糖释放入血，只能氧化供能。
2.糖酵解是红细胞功能的主要方式，成熟的红细胞没有线粒体， 不能进行有氧氧化而是以糖酵解作为能量的基本来源。
3.某些组织细胞即使在有氧的条件下仍以糖酵解为其重要供能 方式。
糖酵解的调节
主要是通过对己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、
丙酮酸激酶三个关键酶的活性的调节，
案例分析
1
2
3
Question: 1.图片1和图片2中人依赖什么方式获取能量？为什么？ 2.图片3中的红细胞依赖什么方式获得能量？为什么？ 3.正常情况下，人体内的组织细胞依靠什么方式获得能量？ Answer: 1.图片1中的人由于剧烈运动使肌肉组织处于相对缺氧状态，主要通过糖酵解获取能
生物化学讲义第五章糖代谢
第五章糖代谢【目的和要求】1、掌握糖分解代谢，糖酵解和有氧氧化的途径及催化所需的酶，特别是关键酶和主要的调节因素以及各通路的生理意义。
2、掌握肝糖原合成、分解及糖异生的途径及关键酶。
掌握磷酸戊糖途径的关键酶和生理意义。
掌握乳酸循环的过程及生理意义。
3．熟悉糖的主要生理功能，糖是生物体主要的供能物质, 血糖的概念，正常值以及血糖的来源、去路。
4．了解糖的吸收方式是通过主动转运过程，糖代谢异常。
【本章重难点】⒈糖酵解及有氧氧化的基本途径及关键酶⒉TAC、糖异生的生理意义⒊糖原合成分解的调节⒋血糖的调节⒌TAC循环、生理意义、调控⒍糖异生学习内容第一节概述第二节糖的无氧分解第三节糖的有氧氧化第四节磷酸戊糖途径第五节糖原的合成与分解第六节糖异生第七节血糖及其调节第一节概述糖的主要生理功能⑴是提供生命活动所需要的能量，据估计人体所需能量50%～70%左右是由糖氧化分解提供的。
⑵糖也是组成人体的重要成分，如核糖构成核苷酸及核酸成分；蛋白多糖构成软骨、结缔组织等的基质；糖脂是生物膜的构成成分等。
⑶体内还具有一些特殊生理功能的糖蛋白。
糖的消化和吸收食物中糖类主要为淀粉，口腔唾液腺及胰腺分泌有淀粉酶，仅能水解淀粉中的α-1,4糖苷键，产生分子大小不等的线形糖。
淀粉主要在小肠内受淀粉酶作用而消化。
在小肠黏膜细胞刷状缘上，含有α-葡萄糖苷酶，继续水解线形寡糖的α-1，4糖苷键，生成葡萄糖。
消化道吸收入体内的单糖主要是葡萄糖，葡萄糖经门静脉进入肝，部分再经肝静脉入体循环，运输到各组织，血液中的葡萄糖称为血糖，是糖在体内的运输形式。
糖的储存形式是糖原。
第二节糖的无氧分解糖的分解代谢是糖在体内氧化供能的重要过程。
糖氧化分解的途径主要有三条：①无氧酵解；②有氧氧化；③磷酸戊糖途径。
在供氧不足的情况下，葡萄糖或糖原的葡萄糖单位通过糖酵解途径分解为丙酮酸，进而还原为乳酸的过程称为糖的无氧分解，由于此过程与酵母菌使糖生醇发酵的过程基本相似，故又称为糖酵解（glycolysis）。
第五章 糖代谢
糖原结构
……O
非还原端
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH OH O CH2 OH OH O O
α -1，6-糖苷键
……O
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH O OH
CH2OH O OH
OH OH
还原端
α -1，4-糖苷键
胞液
乙酰CoA
线粒体 TAC循环 CO2
[O]
ATP ADP
NADH+H+ FADH2
1.胞质内反应阶段
⑴ 葡萄糖磷酸化
CH2OH H OH HO H OH H H O H
ATP
Mg2+
ADP
H OH HO H
CH2OPO3H2 O H H H OH OH
OH
已糖激酶
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸 糖酵解过程的第一个关键酶
CH2OH H OH HO H OH H H O O H O P OH OH H OH H H O H OH HO CH2OH O H O O P O P O 尿 苷 OH HO
UTP
UDPG焦磷酸化酶
1-磷酸葡萄糖
H2O
2Pi
PPi
尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)
* UDPG是葡萄糖活化形式，合成糖原的葡萄糖供体
H 2C
H2C C HO H H C C C H2C O
HO O P HO
HO O P HO O OH
O
O
C CH2
H OH OH O HO P OH O
磷酸二羟丙酮
醛缩酶
H C HC H2C
5__糖代谢复习题
第五章糖代谢复习题一、解释下列名词糖酵解：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。
是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。
三羧酸循环：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧形成乙酰CoA（三羧酸循环在线粒体基质中进行）。
磷酸戊糖途径：在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径乙醇发酵：由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵。
乳酸发酵：动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。
生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。
葡萄糖+2Pi+2ADP 无氧条件 2乳酸+2ATP+2H2O葡萄糖异生作用：由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。
1、克服糖酵解的三步不可逆反应。
2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。
糊精：淀粉在唾液α-淀粉酶的催化下生成糊精，葡萄糖和麦芽糖。
极限糊精：极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基激酶与酯酶：R酶：脱支酶D酶:糖苷转移酶Q酶:分支酶α-淀粉酶: α-淀粉酶是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的α-1，4 糖苷键。
β-淀粉酶:是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉分子非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。
回补反应:可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为回补反应.巴斯德效应:底物水平磷酸化:高能磷酸化合物在酶的作用下将高能磷酸基团转移给ADP合成ATP的过程。
二、问答题1．何谓糖酵解？发生部位？什么是三羧酸循环?它对于生物体有何重要意义?为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共同通路？糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。
第五章 糖代谢
1摩尔的葡萄糖完全氧化为CO2和H2O可释放2840kJ（679kcal）的能量，其中约40%转移至ATP，供机体生理活动能量之需。糖类代谢的中间产物可为氨基酸、核苷酸、脂肪酸、类固醇的合成提供碳原子或碳骨架。如糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质，如NAD+、FAD、ATP等。
9.烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸生成磷酸烯醇式丙酮酸（PFP）。PFP具有很高的磷酰基转移潜能，其磷酰基是以一种不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。
10.丙酮酸激酶催化PFP生成丙酮酸和ATP。这是第三个关键酶催化的限速反应。也是第二次底物水平磷酸化反应。
丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。其去路：在大多数情况下，可通过氧化脱羧形成乙酰辅酶A进入柠檬酸循环；在某些环境条件（如肌肉剧烈收缩），乳酸脱氢酶可逆地将丙酮酸还原为乳酸；在酵母，厌氧条件下经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶催化，丙酮酸转化成乙醇（酒精发酵）。
第五章 糖代谢
教学目标：
1.掌握糖类的结构、生理功能和酶促降解有关酶类。
2.掌握糖酵解、有氧氧化的基本过程、限速酶、ATP的生成、生理意义与调节。
3.了解磷酸戊糖途径的基本过程、生理意义。
4.熟悉糖的合成反应基本过程,掌握糖异生的概念与反应过程、关键酶、生理意义及调节。
1mol糖原→2mol乳酸， ΔGO＇= －183kJ/mol
在机体内，生成 2molATP相当捕获2×30.514=61.028 kJ/mol
葡萄糖酵解获能效率=2×30.514/196×100% = 31%
糖原酵解获能效率=3×30.514/196×100% = 49.7%
第三阶段是柠檬酸循环（又称三羧酸循环或 Krebs循环，1937年提出，1953年获诺贝尔奖）。此循环有8步酶促反应：
6第五章 糖代谢
※ 肌组织也可通过对肌糖原的调节来控
制血糖的浓度
（二）激素调节
1.胰岛素：促进葡萄糖的消耗，抑制葡萄糖的生
成，降低血糖浓度。高血糖可直接刺激胰岛β细 胞分泌胰岛素；静息状态时，迷走神经兴奋，使 胰岛素分泌增加。 ⑴促进葡萄糖进入细胞 ⑵促进葡萄糖氧化供能 ⑶促进糖原合成，抑制糖原分解 ⑷促进糖转变为脂肪，抑制脂肪分解 ⑸抑制糖异生作用
④生糖氨基酸转化成糖
糖和脂肪酸转变成氨基酸时只提供α-酮酸， 氨基必须由其它氨基酸提供，因此不能增 加体内氨基酸含量，只能调整氨基酸的种 类和比例。
磷酸戊糖途径
糖在代谢过程中有磷酸 戊糖产生的途径
一
代谢途径
＋H2O NADPH+H+
（一）磷酸戊糖的生成
6-磷酸葡萄糖
6－磷酸葡萄糖脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸
4.主要代谢途径：
①氧化分解 ②糖原的合成与分解 ③糖异生作用
消
化
1.消化的主要部位:小肠 2.消化的过程:
淀粉 麦芽糖 麦芽寡糖 极限糊精
葡 萄 糖
吸
收
1.吸收的主要部位:小肠上段 2.吸收的过程:主动运输 ①形成葡萄糖-Na+-载体蛋白复合体。 ②伴随Na+的吸收逆浓度梯度转运到小肠 粘膜细胞内。 ③Na+-K+泵利用ATP提供的能量不断将 Na+泵出细胞，维持Na+的浓度梯度，使 葡萄糖不断转运到细胞内。
反应过程
第一阶段： （ 胞浆）
1分子葡萄糖 … ……→ 2分子丙酮酸
第二阶段： （线粒体基质） 2分子丙酮酸 ………→ 2分子乙酰CoA 第三阶段：（线粒体内膜） 乙酰CoA进入三羧酸循环………→ 水+二氧化碳
生物化学名词解释(下)
第五章 糖 代 谢1．糖异生：非糖物质（如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。
2．Q 酶：Q 酶是参与支链淀粉合成的酶。
功能是在直链淀粉分子上催化合成（α-1，6）糖苷键，形成支链淀粉。
3．乳酸循环乳：酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸，大部分经血液运到肝脏，通过糖异生作用肝糖原或葡萄糖补充血糖，血糖可再被肌肉利用，这样形成的循环称乳酸循环。
4．发酵：厌氧有机体把糖酵解生成NADH 中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。
如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。
5．变构调节：变构调节是指某些调节物能与酶的调节部位结合使酶分子的构象发生改变，从而改变酶的活性，称酶的变构调节。
6．糖酵解途径：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。
7．糖的有氧氧化：糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的过程。
是糖氧化的主要方式。
8．肝糖原分解：肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。
9．磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。
10．D-酶：一种糖苷转移酶，作用于α-1，4 糖苷键，将一个麦芽多糖的片段转移到葡萄糖、麦芽糖或其它多糖上。
11．糖核苷酸：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物，是双糖和多糖合成中单糖的活化形式与供体。
第六章 脂类代谢1．必需脂肪酸：为人体生长所必需但有不能自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。
在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸。
2.α-氧化：α-氧化作用是以具有3-18碳原子的游离脂肪酸作为底物，有分子氧间接参与，经脂肪酸过氧化物酶催化作用，由α碳原子开始氧化，氧化产物是D-α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。
3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA 和比原来少2 个碳原子的脂肪酸。
第五章 糖代谢-1
第一节 多糖的酶促降解 第二节 葡萄糖的酵解（EMP途径） 第三节 葡萄糖的有氧分解代谢 第四节 单磷酸己糖支路（HMP途径） 第五节 磷酸解酮酶（PK途径） 第六节 脱氧酮糖酸途径（ED途径） 第七节 葡萄糖分解代谢途径的相互联系
第一节 多糖的酶促降解
多糖分子不能进入细胞，动物或微生 物在利用多糖作为碳源和能源时，需要分 泌降解酶类，将多糖分子在胞外降解(即所 谓消化)成单糖或双糖，才能被细胞吸收， 进入中间代谢。
从以上讨论不难理解，无论体内还是 体外，要使淀粉很快水解(消化)，需要有几 种淀粉酶协同作用。因此，凡是能利用天 然淀粉作营养源的生物，都能分泌种类配 套的淀粉酶系。
糖化过程中淀粉酶对淀粉的分解作用： （1）α-淀粉酶将长链淀粉分解为低分子量的 糊精，其最佳作用温度为72-75℃，失活温 度为80℃，最佳pH值为5.6-5.8。 （2） β-淀粉酶从淀粉链的末端分解，形成麦 芽糖、麦芽三糖和葡萄糖，其最佳作用温 度为60-65℃，失活温度70℃，最佳pH值为 5.4-5.5。
(3)有氧条件下，酵解是单糖完全氧化分解 成CO2和水的必要准备阶段 单糖分子经酵解途径初步降解之后可转 入TCA循环完全燃烧。
四、无氧条件下丙酮酸的去路
(下节课重点介绍)
1．酵母菌的酒精发酵 2．乳酸菌的同型乳酸发酵 3．甘油发酵 4．梭状芽孢杆菌的丁酸型发酵
Thank you！
α-淀粉酶是一种内切酶，从淀粉分子内部 随机切割α-1，4-糖苷键 ；α-淀粉酶不能水 解淀粉中的α-1，6-葡萄糖苷键及其非还原 性一侧相邻的α-1，4-键。所以，其水解产 物中有含α-1，6-糖苷键的各种分支糊精
生物化学课件第5章--糖代谢
2021/5/4
17
(二)丙酮酸转变成乳酸
CH2 CO
乳酸脱氢酶LDH
CH2 CHOH
COOH 丙酮酸 NADH+H+
COOH NAD+ 乳酸
1,3-二磷酸 甘油酸
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘 油醛
保证糖酵解继续进行
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18
★★
己糖激酶
- G
G-6-P
ATP
F-6-P
6-磷酸果 糖激酶-1
Pi
磷酸二 羟丙酮
3-磷酸甘油 醛脱氢酶
1,3-二磷酸甘油酸
+2ATP
磷酸甘油 酸激酶
3-磷酸甘油酸
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（二）丙酮酸氧化脱羧为乙酰CoA
线粒体内
COOH
NAD+ NADH+H+
C O + HSCoA CH3
丙酮酸脱氢 酶复合体
CH3
+
CO ~ SCoA
CO2
丙酮酸
乙酰CoA
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26
丙酮酸脱氢酶复合体
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2
第一节 概述
糖是一大类有机化合物,其化学
本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生 物或多聚物.
可分为 单糖（葡萄糖、果糖） 双糖（蔗糖、乳糖、麦芽糖） 多糖（淀粉、纤维素、糖原）
2021/5/4
3
H-1C-OH
H-2C-OH HO-3C-H O
H-4C-OH H-5C
6
HO-CH2
H5
4
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42
三、葡萄糖的有氧氧化生理意义
1、体内供能的主要途径,1分子的葡 萄糖可以生成30或32（36或38）分 子的ATP
生物化学5第五章 糖代谢
丙酮酸脱氢酶复合体由三种酶单体构成：
丙酮酸脱氢酶（E1）， 二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）， 二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）。
该多酶复合体有六种辅助因子： TPP，硫辛酸，NAD+，FAD，HSCoA和Mg2+。
整个反应中，中间产物不离开酶复合体,使反 应迅速完成，且没有游离的中间产物，不 会有副反应发生。
（一）葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸：
• 此阶段在细胞胞液(cytoplasm)中进 行 ， 一 分 子 葡 萄 糖 (glucose) 分 解 后 净生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分 子ATP，和2分子（NADH + H+）。
• 两分子（NADH + H+）在有氧条件下 可 进 入 线 粒 体 (mitochondrion) 产 能 ， 共 可 得 到 2×1.5 或 者 2×2.5 分 子 ATP 。 故第一阶段可净生成5或7分子ATP。
*
磷酸果糖激酶-1
(3) ATP ADP
2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：
• 一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互 变的磷酸丙糖（triose phosphate)， 包括两步反应：
⑷ F-1,6-BP 裂 解 为 3- 磷 酸 甘 油 醛 (glyceraldehyde-3-phosphate) 和 磷 酸 二 羟 丙 酮 (dihydroxyacetone phosphate)；
CaM：钙调蛋白
3 己糖激酶或葡萄糖激酶： 己糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的主要的关键酶。
己糖激酶受产物6-磷酸葡萄糖反馈抑制。葡萄糖激酶 分子中没有6-磷酸葡萄糖变构部位，不受6-磷酸葡 萄糖反馈抑制。
己糖激酶有四种同工酶，肝细胞中是Ⅳ型叫葡萄糖激 酶，对葡萄糖亲和力低。
生物化学 王镜岩 第五章 糖代谢
第五章糖代谢一、知识要点（一）糖酵解途径：糖酵解途径中，葡萄糖在一系列酶的催化下，经10步反应降解为2分子丙酮酸，同时产生2分子NADH+H+和2分子ATP。
主要步骤为（1）葡萄糖磷酸化形成二磷酸果糖；（2）二磷酸果糖分解成为磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，二者可以互变；（3）磷酸甘油醛脱去2H及磷酸变成丙酮酸，脱去的2H被NAD+所接受，形成NADH+H+。
（二）丙酮酸的去路：（1）有氧条件下，丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰辅酶A，同时产生1分子NADH+H+。
乙酰辅酶A进入三羧酸循环，最后氧化为CO2和H2O。
（2）在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。
同时NAD+得到再生，使酵解过程持续进行。
（三）三羧酸循环：在线粒体基质中，丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A，再与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进入三羧酸循环。
柠檬酸经脱水加水转变成异柠檬酸，异柠檬酸经连续两次脱羧和脱羧生成琥珀酰CoA；琥珀酰CoA发生底物水平磷酸化产生1分子GTP和琥珀酸；琥珀酸再脱氢，加水及再脱氢作用依次变成延胡索酸，苹果酸及循环开始的草酰乙酸。
三羧酸循环每循环一次放出2分子CO2，产生3分子NADH+H+，和一分子FADH2。
（四）磷酸戊糖途径：在胞质中，在磷酸戊糖途径中磷酸葡萄糖经氧化阶段和非氧化阶段被氧化分解为CO2，同时产生NADPH + H+。
其主要过程是G-6-P脱氧生成6-磷酸葡萄糖酸，再脱氢，脱羧生成核酮糖-5-磷酸。
6分子核酮糖-5-磷酸经转酮反应和转醛反应生成5分子6-磷酸葡萄糖。
中间产物甘油醛-3-磷酸，果糖-6-磷酸与糖酵解相衔接；核糖-5-磷酸是合成核酸的原料，4-磷酸赤藓糖参与芳香族氨基酸的合成；NADPH+H+提供各种合成代谢所需要的还原力。
（五）糖异生作用：非糖物质如丙酮酸，草酰乙酸和乳酸等在一系列酶的作用下合成糖的过程，称为糖异生作用。
糖异生作用不是糖酵解的逆反应，因为要克服糖酵解的三个不可逆反应，且反应过程是在线粒体和细胞液中进行的。
第五章糖代谢
己糖激酶 (hexokinase)
P O CH2
H H
OH
OH H
HO
OH
H OH
G-6-P
➢反应不可，消耗1分子ATP
➢己糖激酶（HK）四种isoenzyme
➢ 肝脏中为glucokinase(GK)
➢ 磷酸化使Glu不能自由逸出细胞
Glu ATP
ADP G-6-P
F-6-P F-1,6-2P
ATP ADP
O CH3
L-Rha
O
D-Glu
O
L-Ara
O
HO
D-Xyl
第一节 概述
Haworth式:单糖的端基差向异构体(α,β-构型， anomer)
六碳吡喃糖和五碳呋喃糖：C5-R或C4-R与端基碳上OH同侧者为 β型,异侧者为α型
五碳吡喃糖:端基碳上OH与C4-OH在同侧为α型,异侧者为β型
O CH3
第二节 糖的分解代谢 补充知识 酸－醇的成酯反应
ROH + R1COOH
ROH + H3PO4
O R1 C OR
O HO P OR
OH
第二节 糖的分解代谢
2.1 糖的无氧分解
第一阶段：糖酵解途径
葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖
HO CH2
H H
OH
OH H
HO
OH
H OH
Glu
ATP
ADP
Mg2+
第一节 概述
1.3 糖代谢 分解代谢：主要指葡萄糖（Glu）的分解过程
“磷酸戊糖途径”
需氧
CO2 + H2O
三羧酸循环 有氧情况
CO2 + H2O
第五章-糖代谢(中职护理《生物化学》)教学资料
α-1,4糖苷键
α-1,6糖苷键
糖原是动物体内糖的储存形式之一 ，是机体能迅速动用的能量储备。
• 糖原储存的主要器官及其生理意义 肌肉：肌糖原，180~300g，主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，70~100g，维持血糖水平
一 ，糖 原 合 成
糖 代 谢 概 况 —— 5个途径
糖原
糖原 糖原 磷酸戊糖 合成 分解
核糖 途径
ATP
有氧氧化 H2O+CO2
+
葡萄糖 丙酮酸
NADPH+H+
乳酸
消化与吸收
糖异生途径 无氧 分解
淀粉 乳酸、氨基酸、甘油
第一节 糖的分解代谢
第一节 糖的分解代谢
葡萄糖
糖 酵 解 乳酸+少量ATP 有氧氧化 CO2+H2O+大量ATP 磷酸戊糖途径 5-磷酸核糖+NADPH
2. 低血糖的影响
血糖水平过低，会影响脑细胞的功能 ，从而出现 头晕、倦怠无力、心悸等症状 ，严重时出现昏迷，称为低血糖休克。
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磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
糖 E1:己糖激酶
NAD+
酵 解
E2: 磷酸果糖激酶
的 E3: 丙酮酸激酶
代
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
谢 途
乳酸
3-磷酸甘油酸
径
NAD+ NADH+H+
2-磷酸甘油酸
ATP ADP
丙酮酸
生化第五章_生物化学糖与糖代谢知识总结
糖与糖代谢糖类单糖二羟丙酮没有手性缩醛和缩酮反应酮糖和醛糖的互变所有的单糖都是还原性的呈色反应Molish反应糖类与非糖类Seliwanoff反应酮糖和醛糖间苯三酚反应戊糖和其他单糖寡糖多糖贮能多糖淀粉、糖原和右旋糖酐结构多糖纤维素、几丁质和肽聚糖糖酵解概述全部反应葡萄糖的磷酸化不可逆磷酸葡糖的异构化6-磷酸葡糖-转变成6-磷酸果糖磷酸果糖的磷酸化糖酵解的限速步骤、不可逆1,6-二磷酸果糖的裂解由醛缩酶催化磷酸丙糖的异构化反应机制涉及烯二醇中间体产生4 ATP3-磷酸甘油醛的脱氢整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原第一步底物水平的磷酸化从高能磷酸化合物合成ATP磷酸甘油酸的变位磷酸基团从 C-3转移到C-2PEP的形成甘油酸-2-磷酸转变成 PEP、由烯醇化酶催化第二步底物水平的磷酸化PEP转化成丙酮酸，同时产生 ATP、不可逆、产生两个ATPNADH和丙酮酸的去向有氧状态NADH的命运：NADH在呼吸链被彻底氧化成H2O并 产生更多的ATP。
丙酮酸的命运：丙酮酸经过线粒体内膜上丙酮酸运输 体与质子一起进入线粒体基质，被基质内的丙酮酸脱 氢酶系氧化成乙酰-Co A缺氧状态或无氧状态乳酸发酵酒精发酵生理意义糖酵解的调节磷酸戊糖途径概述全部反应氧化相非氧化相功能调节糖异生概述糖异生的底物(动物)丙酮酸, 乳酸, 甘油, 生糖氨基酸，所有TCA循 环的中间物偶数脂肪酸不行因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰CoA，而乙 酰CoA不能提供葡萄糖的净合成（奇数脂肪酸 可以）糖异生涉及的反应丙酮酸的羧化丙酮酸羧化酶催化，需要生物素(VB7)PEP的形成消耗GTP1,6 -二磷酸酶果糖的水解将 F-1,6-P水解成F-6-P6-磷酸葡糖的水解催化6-磷酸葡糖水解成葡萄糖生理功能植物和某些微生物使用乙酸作为糖异生的前体，使得 它们能以乙酸作为唯一碳源调节糖异生调节与糖酵解调节是高度协调的糖原代谢糖原的分解糖原磷酸化酶、糖原脱支酶、磷酸葡糖异构酶脱支酶具有1,4→1,4-葡萄糖糖基转移酶活性糖原合成糖原代谢的调节三羧酸循环概述全部反应柠檬酸的合成不可逆反应，由柠檬酸合酶催化柠檬酸的异构化柠檬酸异构化成异柠檬酸异柠檬酸的脱氢异柠檬酸氧化脱羧产生α-酮戊二酸、不可逆α-酮戊二酸的氧化脱羧第二次氧化脱羧反应（不可逆）底物水平的磷酸化TCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应琥珀酸的脱氢产生FADH2富马酸的形成双键的水合草酰乙酸的再生依赖于NAD+-的氧化还原反应、第四次氧化还原反应、苹果酸脱氢酶TCA 循环总结TCA循环的功能乙醛酸循环三羧酸循环的调控。
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⑷ F-1,6-BP 裂 解 为 3- 磷 酸 甘 油 醛 (glyceraldehyde-3-phosphate) 和 磷 酸 二 羟 丙 酮 (dihydroxyacetone phosphate)；
萄糖。 (G)n + H2O
α-1,6-葡萄糖苷酶
(G)n-1 + G
第五章糖代谢
第五章糖代谢
（2）异构：
G-1-P
磷酸葡萄糖变位酶
G-6-P
（3）脱磷酸：
由葡萄糖-6-磷酸酶催化，生成自由 葡萄糖。该酶只存在于肝及肾中。
G-6-P + H2O
葡萄糖-6-磷酸酶
第五章糖代谢
G + Pi
2.糖原分解的特点 (1)水解反应在糖原的非还原端进行； (2)是一非耗能过程； (3)关键酶是糖原磷酸化酶(glycogen
⑸ 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。
第五章糖代谢
(4) 醛缩酶
(5) 磷酸丙糖异构酶
第五章糖代谢
3.放能(releasing energy——丙酮酸 的生成：
• 3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及 放能等反应生成丙酮酸，包括六步反应。
⑹ 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二 磷 酸 甘 油 酸 （ glycerate-1,3diphosphate)；
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷 酸基交给ADP生成ATP；
⑾ 烯醇式丙酮酸自发转变为丙酮酸 (pyruvate) 。
第五章糖代谢
⑼ H2O 烯醇化酶
ADP ⑽
ATP
* 丙酮酸激酶
⑾ 自发
第五章糖代谢
4．还原(reduction)——乳酸的生成：
• 利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的 NADH ， 使 NADH 重 新 氧 化 为 NAD+ ， 以 确 保 反应的继续进行。
己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂
第五章糖代谢
2. 磷酸果糖激酶：最关键的限速酶
磷酸果糖激酶是调节糖酵解代谢途径 流量的主要因素。
ATP 柠檬酸
ADP、AMP 1,6-双磷酸果糖 2,6-双磷酸果糖
-
+
磷酸果糖激酶
phosphofructokinase
第五章糖代谢
3. 丙酮酸激酶：
ATP 丙氨酸(肝)
-
1,6-双磷酸果糖
+
丙酮酸激酶 pyruvate kinase
第五章糖代谢
*糖酵解的生理意义
1. 在无氧和缺氧条件下，作为糖分解 供能的补充途径。
• 活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异 构反应生成1,6-双磷酸果糖(FBP， FDP)的反应过程。该过程共由三步 化学反应组成。
Hale Waihona Puke 第五章糖代谢⑴ 葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄 糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)；
⑵ G-6-P异构为6-磷酸果糖（fructose-6phosphate,F-6-P）；
⑺ 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸,将其交给ADP 生成ATP ；
⑻ 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸；
第五章糖代谢
NAD++Pi NADH+H+ (6)
3-磷酸甘油醛 脱氢酶
ADP (7)
ATP
磷酸甘油酸 激酶
(8) 磷酸甘油酸变位酶
第五章糖代谢
⑼ 2- 磷 酸 甘 油 酸 (glycerate-2phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮 酸(phosphoenolpyruvate,PEP)；
萄糖在无氧条件下分解生成乳酸或丙 酮酸并释放出能量的过程。
第五章糖代谢
*糖酵解的反应过程
• 无氧酵解的全部反应过程在胞液 (cytoplasm) 中 进 行 ， 一 分 子 葡 萄 糖 经无氧酵解可净生成两分子ATP。
• 无氧酵解的反应过程可分为活化、裂 解、放能和还原四个阶段。
第五章糖代谢
1. 活化(activation)——己糖磷 酸酯的生成：
⑶ F-6-P 再 磷 酸 化 为 1,6- 双 磷 酸 果 糖 (fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP ） 。
第五章糖代谢
ATP (1)
ADP
* 己糖激酶/葡萄糖激酶
(2) 磷酸己糖异构酶
* 磷酸果糖激酶
(3) AT第P五章糖代谢ADP
2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：
第五章 糖 代 谢
一、多糖和低聚糖的酶促降解 二、糖的分解代谢 三、糖的合成代谢
第五章糖代谢
• 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖 类在生物体的生理功能主要有：
① 氧化供能：糖类占人体全部供能量的 55%-60%。
② 作为结构成分：作为生物膜、神经组 织等的组分。
③ 作为核酸类化合物的成分：构成核苷 酸，DNA，RNA等。
NADH+H+
NAD+
⑿
乳酸脱氢酶
第五章糖代谢
第五章糖代谢
※ 糖酵解小结： • 糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖
分解为两分子乳酸，净生成两分子 ATP。 • 糖酵解代谢途径有三个关键酶，即 己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
第五章糖代谢
*糖酵解的调节
• 糖酵解代谢途径的调节主要是通过各 种变构剂对三个关键酶进行变构调节。 1. 己糖激酶或葡萄糖激酶：
phosphorylase) ， 为 一 共 价 修 饰 酶 ， 其辅酶是磷酸吡哆醛。
第五章糖代谢
（二）纤维素的水解
纤维素 纤维素酶 纤维二糖[- G(1→4)G]
G
（三）双糖的水解
麦芽糖 [- G(1→4)G ] 麦芽糖酶
G
蔗 糖 蔗糖酶
G+F
第五章糖代谢
二、糖的分解代谢
（一）糖的无氧酵解 • 糖的无氧酵解（glycolysis)是指葡
④ 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基 酸等化合物。
第五章糖代谢
血糖的来源与去路 第五章糖代谢
一、多糖和低聚糖的酶促降解
（一）淀粉和糖原的水解
1.糖原分解代谢的过程（分三个阶段）
(1)水解：包括三步反应，循环交替进行。
① 磷 酸 解 ： 由 糖 原 磷 酸 化 酶 (glycogen
phosphorylase)催化对 -1,4-糖苷键磷
酸解，生成G-1-P。
* 糖原磷酸化酶
(G)n + Pi
(G)n-1 + G-1-P
第五章糖代谢
②转寡糖链：当糖原被水解到离分支点四 个葡萄糖残基时，由葡聚糖转移酶催化， 将分支链上的三个葡萄糖残基转移到直 链的非还原端，使分支点暴露。
③脱支：由-1,6-葡萄糖苷酶催化。将
-1,6-糖苷键水解，生成一分子自由葡