模式生物

生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。

因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能。

处于进化阶梯不同位置的模式生物，在发育生物学研究中各有其优缺点，但都具备一些
共同特征：
1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；
2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；
3）世代短、子代多、遗传背景清楚；
4）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。

生物学家通过对选定的生物物种进行科学研究，用于揭示某种具有普遍规律的生命现象，此时，这种被选定的生物物种就是模式生物。

华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans)
华美广杆线虫(以下简称线虫)，是一种长为1nl／n，直径70 m的线形动物自由生活在土壤中，以细菌为食，它与寄生于人类肠道内的蛔虫、钩虫和蛲虫同属于线虫类。

作为发育模式生物，线虫的优点主要表现在：
①生命周期短(一般为3～4天)，胚胎发育速度快(在培养温度为25℃时，胚胎发育期为12小时)，便于不问断跟踪观察每个细胞的演变。

②可用培养皿进行实验室内培养，便于遗传突变筛选，并可冷冻保存，
常温下复苏后继续研究。

③个体小，只要把线虫浸泡到含有核酸的溶液中，就可以实现基因导入。

④体细胞数量少，通体透明，便于观察单个细胞的分裂和分化过程，并可观察发育过程的细胞凋亡现象。

⑤雌雄同体和雄性个体两种生物型。

雌雄同体自体受精的结果可产生高度纯合的基因型，后代多为雌雄同体，仅有约0．2％的雄性个体。

雄性个体可与雌雄同体个体交配产生后代，从而增加基因重组和新等位基因引入的机会。

⑥基因组相对较小，组成相对简单基因组测序已在1998年完成，共包含19 099个编码蛋白的基因，成为第一个基因组被完全测序的多细胞动物。

⑦能观察到种质颗粒的传递及生殖细胞的发生过程，即胚胎发育细胞分裂时，种质颗粒不对称分配。

用秀丽线虫作为模型研究系统，将有可能鉴定参与发育调控的每一个基因及追踪每一个单细胞的谱系。

细胞凋亡现象及其机理最早是在线虫中被揭示的。

以线虫为基础的凋亡研究对基础和应用生物学产生的巨大推动作用，卡罗林斯卡医学院的诺贝尔奖评选委员会将年2002年生理和医学奖授予了线虫生物学的开拓者：西德尼·布雷纳（Sydney Brenner）、约翰·萨尔斯顿（John Sulston）和线虫凋亡之父罗伯特·霍维茨（Robert Horvitz）
果蝇(Drosophila melanogaster)
果蝇作为经典的模式生物，为基因学说的创立和发育生物学分子基础的确定，作出了不可替代的贡献。

在于它作为模式生物的突出优点：○1个体小，生命周期短(一般12天)，易于大量培养和进行突变体的筛选。

②胚胎发育速度快(前13次卵裂每次只间隔9分钟)，易于观察卵裂、早期胚胎发生、躯体模式形成和各器官结构的变化。

③具有几十个易于诱变分析的遗传特征，具有各种大量的突变体。

④只有4对染色体，组成简单，基因组测序已于2000年基本完成，其基因组大约编码13 600个基因，在数量上比线虫还少。

⑤幼虫体腔内的各对“成虫盘”相应发育为成虫不同器官结构，是研究细胞分化的绝佳材料。

幼虫存在变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型。

⑥相对高等动物而言，果蝇在基因分子进化、细胞生长、代谢、分化、繁殖和器官发生等方面具有保守性，其研究成果对探讨其他生物的遗传发育规律具有重要的指导价值。

○7卵子发生过程已为早期胚胎发育积累了充分的营养，且产出的卵子大，易于观察。

斑马鱼(Danio rerio)
斑马鱼作为模式生物，主要优点表现在：
1. 体积小，易于饲养；
2. 产卵力强；
3. 性成熟周期短；
4. 易于遗传操作；如诱变；
5. 体外受精和发育，易于观察；
6. 基因组序列已全部测出。

○1体积小，易于饲养；
体小(成体长3—4cm)，繁殖能力强(成熟雌鱼每隔一周可产卵数百粒)，便于大规模养殖，持续提供大量分析材料，用于人工诱变和突变体的筛选。

②卵和胚胎透明，体外受精，体外发育，胚胎发育速度快，24小时便可完成从受精卵到形成主要组织器官的发育过程，便于在不受损害情况下，进行细胞发育命运的连续跟踪观察和细胞谱系的分析。

③卵子比一般哺乳动物卵子大十倍，外源物质包括外源基因容易导入胚胎中。

④胚胎学和遗传学操作技术成熟，基因组全系列测定已经完成。

⑤可用来建立筛选治疗人类疾病药物的模型，用于化学物品和毒理学研究。

小鼠(Mus m脚以Ⅺ)
人们优选小鼠作为发育模式动物，其优点表现在：
○1鼠是最小的哺乳动物，易于培养，维持费用低。

②在遗传生理方面和人类相似，在病理学方面研究所得成果可运用于人类身上，是人类直接受益的模式生物。

③繁殖不受季节影响，繁殖能力强，出生后6周达到性成熟，排卵周期短(每4天一次)，每次排卵8一12个，受精卵经19—20天便可发育成幼鼠，每窝产仔8只左右，每年可产仔8窝，为受精卵和着床前囊胚的获得、转基因的应用、突变体的稳定与增殖等提供充足的实验材料嵋J。

4.对外来刺激极为敏感。

对于多种毒素和病原体具有易感
○
性，反应极为灵敏，如百万分之一的破伤风毒素能使小鼠
死亡，这是其他实验动物所不能比拟的。

对致癌物质也很
敏感，自发性肿瘤多。

主要缺点：
低繁殖力，胚胎母体内发育
拟南芥(Arabidopsis thaliana)
拟南芥作为植物发育模式生物的主要优点有：
②布范围广，适应于不同地区和气候条件下生长。

②生活周期短(6周便可完成)，经历配子发生、双受精、胚胎形成、种子成熟、种子萌发、叶丛植株形成、主茎生长和开花等阶段。

③成熟植株一般高10—30era，可在温室内大批量培养。

④花小(花高度只有2—4mm)，白花受粉，也可人工异花授粉。

⑤人工诱变后可在自交子2代中直接筛选突变株的纯合子。

@2000年完成基因组测序，基因组小，包括25 000个编码基因，仅为水稻基因组的1／4。

非洲爪蟾（Xenopus laevis ）
优点：
•取卵方便，卵子和胚胎个体大，便于进行
实验胚胎学的研究;
•抗感染力强，易于组织移植。

不足：不易进行遗传学的研究
生命周期过长，幼体要1-2年才能达到性成熟；
X. laevis 是异源四倍体，多数基因有四份拷贝，很难进行遗传突变实验。

•爪蟾及两栖动物作为模式生物的优点
①爪蟾生活在水中，成体约长7 cm，易于在实验室人工养殖。

②易于进行人工繁育，特别是通过注射促性腺激素，可以诱导其在任何时候产卵。

③爪蟾的卵子较大，直径约为1～2 mm，，且在体外受精、体外发育，因而无需复杂昂贵的仪器，就可在实验室进行显微操作等各种实验。

④发育早期通过辐射状完全卵裂产生囊胚。

其透明的卵壳可以采用手术或化学方法脱去，从胚胎上切下来的细胞团可以依靠细胞中的卵黄提供营养，在无菌的生理盐水中继续发育。