(完整版)02细胞生理学(膜、电)
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26
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
杜·波依·雷蒙提出了“极化分子说”。像磁 体NS。极性分子分布在细胞表面,兴奋时变 为无序状态。
但他的学生赫尔曼Hermann 1879年提出“变 质学说（alteration theory)”认为细胞中本无生 物电，是损伤或受刺激时发生了局部变质 产生的。 “生成说”
25
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
德国生理学家杜·波依·雷蒙（Emil Du
生物电现象 Bois-Reymond）1843年25岁在神经干
上也记录了损伤电位及其兴奋时的负
是怎样产生 电变化（即静息电位和动作电位现
象)。
的呢？ “我成功地实现了近百年来物理学家
和生理学家的梦想，证明了神经本原 与电的同一性” 。
特异性、饱和性、可逆性，转发信息 40
2.3 细胞的跨膜信号转导
2020/2/21
41
2.3 细胞的跨膜信号转导
1820年便有电流计问世。
24
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
意大利生理学家马泰乌奇Matteucci发现刺激神经 肌肉标本的神经，损伤电位降低或消失，显示神经 冲动通过肌肉时动作电位。Matteucci还进行了著名 的“二次收缩”实验(1842年向法国科学院报告)。 人类第一次观察到肌肉活动产生的电现象。
同步性活动的可能性
平滑肌、心肌、中枢神经元、 感受器细胞与感觉神经 的轴突
16
2020/2/21
2020/2/21
2.2 生物与电的统一
2.2.1 生物电的概念 2.2.2 生物电的发现史 2.2.3 细胞水平的生物电现象主要表现 2.2.4 生物电的普遍性 综述 参考文献
17
2.2.1 生物电的概念
5
2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
2.1.1小分子和离子的转运 ⑴被动转运（passive transport）
1)单纯扩散，简单扩散（simple diffusion） 游泳
溶质分子断开与水分子的氢键，离开水相进入膜脂质
脂溶性物质通过脂双层：O2、N2、CO2、乙 醇 水和非脂溶性物质：渗透—水φ0.3nm—水通道
——入胞和出胞
吞噬作用（phagocytosis）
吞饮作用（pinocytosis） 受体介导式入胞姚泰Ⅴ16
出胞（外排，exocytosis）
有被小窝←集中 1min
膜和受体的再循环
15
2020/2/21
pH低， 利于解
离
2.1 细胞的跨膜物质转运
2.1.3 细胞间通道 缝隙连接(gap junction)处细胞间 距2nm 通道允许直径小于 1nm物质通过
2020/2/21
生物电：
生物体在生命活动中所表现出的电现象。
恩格斯在总结当时代自然科学成就时指出： “地球上几乎没有一种变化发生而不同时显 示出电的现象”，生物体当然也不例外。
18
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
0 前奏
在埃及残存的史前古文字中，已有电鱼击人的 记载。
公元前三百多年亚里士多德观察到电鳐在扑食 时先对水中动物施加震击，使之麻痹。
2020/2/21
34
动作电位的引起
阈刺激→阈电位
35
2020/2/21
动 的作 传电 导位
2020/2/21
Johannes Muller (1801-1858) 1844年宣称神经传导的速度比 之于光速，他说“一种感觉由身 体的外周传到脊髓和脑之后，再 回到肌肉引起收缩的时间是非常 短的，是测量不出来的。”
2 0 世 纪 2 0 年 代 美 国 人 H.Gasser（1888-1963） 和 J.Erlanger将阴极射线示波器等用于神经生理学研 究，较快发展。获1944年Nobel生理学或医学奖。
28
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
1936年J.Z.Young报道了枪乌贼(loligo)神 经干中含有直径达500μm的巨轴突(giant axon)，用于支配喷水的肌肉。
生物电是生物体极其各种器官普遍存在 的一种电现象，其中许多的植物也表现出 电现象。
37
综述
2020/2/21
生物电以生物体为物质基础，由生物产生，并以生 物本身成分为传导媒介，以其生物现象为表现形式， 因此没有生物就不可能有生物电。
生物以生物电为依托，如果没有生物电，则生物体 将无法进行信息的转化、传导、传递和编码分析， 生物体就无法适应复杂多变的外界环境因素和调节 内部环境的稳定，生物就无法维持生命活动。
39
2020/2/21
2.3 细胞的跨膜信号转导
细胞膜的受体功能
受体recepter是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质 发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 ——配体ligand：
激动剂 agonist 拮抗剂、阻断剂 antagonist ㈠膜受体的分子结构 位于细胞膜上的受体是带有糖链的跨膜蛋白质分子。 ㈡膜受体的特性
（osmosis）大多数膜对水的通透性10/1人工膜
6 陈守良.动物生理学（第三版) 北大出版社,2005.4:13
2.1 细胞的跨膜物质转运
2.1.1小分子和离子的转运
⑴被动转运
2)易化扩散（facilitated diffusion）
①由载体介导（carrier 搬运人、
媒介物）
船
特异性 膜两侧亲和力同
发明伏打电池这（场人学类术第争一论个是产实生验稳科定学电史流的电源）。 上最值得注意的事件之一。
1794年，Galvani和他的侄子把一条蛙肌直接与相连 的神经相接，引起了肌肉收缩，这个实验未用金属。
23
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
1827年物理学家 Nobeli改进了电流计， 并测定肌肉的新鲜横 切面为负，纵表面为 正——损伤电位。新 鲜的蛙坐骨神经的损 伤电位约为30mV，几 个小时后逐渐消失。
通常所说的神经冲动 (impulse)，就是指一个个沿 着神经纤维传导的动作电位 或锋电位。
32
2020/2/21
动 作 电 位
33
overshoot
spike potential
threshold potential
negative after P. positive after P.
2020/2/21
21
2.2.2 生物电的发现简史
22
2020/2/21
据验激③
说，烈争
服 对
力 图
争 论
论
方拿。他
。更也们
有都各
力深抒
的入己
证实见
，
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
④证明 伏打测定了许多种金属接触的电势差排序
（H,电Cu化, H序g，, AG电ga,动Alvu序a等n：，i的K容, 工N易a,丢作M失开g,→Z创n容, 了F易e,得N到i, S电n子, P）b, ， 建立金属接电触电生动理势学理的论。新锌时铜弓代。
6年之后，他的学生
Hermamn von Helmhoห้องสมุดไป่ตู้tz
(1821-1894) 运用简单的
仪器测出蛙坐骨神经 速度27.25m/s
36
2.2.4 生物电的普遍性
2020/2/21
生物的器官、组织和细胞在生命活动中 发生的电位和极性变化，是生命活动过程 中的一类物理、物理-化学变化，是正常生 理活动的表现，也是生物活组织的一个基 本特征。
《Commentary》，评语、说明《肌肉
运动中的电效应》)。
20
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
②质疑 意大利著名物理学家
伏特（Alessandro Volta，1745-1827）
1792年重复，但持不同解释意 见。他认为这一现象并不能说 明蛙组织带电，而可能是不同 的金属器械之间接触而产生的 电流（人工电）。
饱和现象 陈守良单指
竞争性
每秒几百几千/数百万
7
2020/2/21
2020/2/21
8
2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
2)易化扩散（facilitated diffusion）
（channel海峡）
②由通道介导的易化扩散 桥 隧道 1991Nobel
烟碱型乙酰胆碱 化学门控通道
9
2020/2/21
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
J. C. Eccles(1903-1997澳大利亚人，用玻璃微电极 研究发现EPSP和IPSP)和Hodgkin、Huxley1963年获 诺贝尔生理学或医学奖。 Katz则利用玻璃微电极研究神经肌肉接头，于1970 年也获得了诺贝尔奖。
1976年德国人内尔（Ensin Neher），1944-）和萨克曼 （Bert Sakmann，1942-）建立膜片箝（patch clamp）技 术，观察和记录单个离子通道的功能活性。1991Nobel
古希腊古罗马人曾有用黑电鳐治疗风痛,头痛。 直到18世纪电学的基本规律被发现后，才逐步认
识到动物放电的性质。
19
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
①发现 1786年意大利伽伐尼(Luigi Galvani, 1737-1798)用两金属组成的 回路把新制备的蛙神经肌肉连接 起来，马上会使肌肉抽搐、抖动。 他认为蛙体内有神经电流体，金 属导线只起接通作用。提出发现 了生物电现象(1791年出版
ATP分解引起的载体磷酸化亲和力强，去磷酸化使亲和力弱、解离
钠泵 细胞静止能耗的30%；活动意义
12
2.1 细胞的跨膜物质转运
2)继发性 主动转运
（secondary） 复合载体 Na+结合/解离
→载体对被 转运溶质亲 和力
13
2020/2/21
几种跨膜物质转运的表现
2.1.2 大分子和物质团 块的转运
3
2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
2.1.0膜的化学组成和分子结构 脂质双分子层 骨架、屏障 细胞膜蛋白质 物质转运、
能量转换、信息传递 细胞膜糖类 分子标志
免疫识别 细胞膜的特性不对称、流动
4
2.1 细胞的跨膜物质转运
转运体transporter
2020/2/21
怎样过河？
1939年起英国A.L.Hodgkin和A.F.Huxley利 用枪乌贼的巨大神经轴突和电生理技术， 进行了一系列实验（胞内记录法）。证实 静息电位的膜学说，对动作电位的产生作 了新的解释和论证。
1949年Hodgkin和B.Katz提出的“离子学 说”阐明了静息电位和动作电位最一般的
29 原理。
生物和电是一个统一的 “有机整体” 。
38
2020/2/21
参考文献：
陈守良.《动物生理学》第二版、第三版.北大出版社。 胡仲明，柳巨雄.《动物生理学前沿》吉林人民出版社 王玢,左明雪.《人体及动物生理学》第二版 人民卫生出版社。
生物科学01级陈昆、曹广胜课程论文（参考《神经生理学》 张人翼，潘其丽译；《基础细胞生物学》艾伯茨，布雷）。
27
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
亥姆霍兹和杜·波依·雷蒙的学生 德国生理学家伯恩斯坦（ Julius Bernstein，1839—1917 ）1902年根据当 时关于电离和电化学的理论成果，
发展了生物电的既存学说，提出
“膜学说（membrane theory）”—半透膜理 论，来解释当时用粗劣的电测量 仪器记录到的生理电现象。
细胞生理学有关问题
马恒东
细胞生理学有关问题
2020/2/21
2.1 细胞的跨膜物质转运
2.2 生物与电的统一 2.3 细胞的跨膜信号转导
2
2020/2/21
2.1 细胞的跨膜物质转运
质膜-细胞内膜 单位膜 6~12nm 流动镶嵌模型 作用：屏障+门户 双重任务 （fluid mosaic model）
30
2020/2/21
2.2.3 细胞水平的生物电现象
主要表现： 在静息时具有静息电位和受到有效刺
激时产生可传播的动作电位。
静息电位，也称膜电位： 细胞未受刺激时，存在于细胞膜两侧
的电位差。主要是由于钾离子通过钾离 子渗漏通道扩散形成。
31
动作电位
细胞膜受到刺激后，在静息 电位的基础上膜两侧所产生 的快速、可传导的电位。主 要是由于Na+、K+ 通道跨膜 离子移动而形成，它是再生 性冲动，可使细胞做长距离 快速度传递而不衰减。
10
2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
2)易化扩散（facilitated diffusion）
②由通道介导的易化扩散
Na +通 道
11
2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
⑵主动转运（active transport）
缆车
1)原发性（primary）主动转运 膜泵——膜两侧亲和力不同
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
杜·波依·雷蒙提出了“极化分子说”。像磁 体NS。极性分子分布在细胞表面,兴奋时变 为无序状态。
但他的学生赫尔曼Hermann 1879年提出“变 质学说（alteration theory)”认为细胞中本无生 物电，是损伤或受刺激时发生了局部变质 产生的。 “生成说”
25
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
德国生理学家杜·波依·雷蒙（Emil Du
生物电现象 Bois-Reymond）1843年25岁在神经干
上也记录了损伤电位及其兴奋时的负
是怎样产生 电变化（即静息电位和动作电位现
象)。
的呢？ “我成功地实现了近百年来物理学家
和生理学家的梦想，证明了神经本原 与电的同一性” 。
特异性、饱和性、可逆性，转发信息 40
2.3 细胞的跨膜信号转导
2020/2/21
41
2.3 细胞的跨膜信号转导
1820年便有电流计问世。
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2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
意大利生理学家马泰乌奇Matteucci发现刺激神经 肌肉标本的神经，损伤电位降低或消失，显示神经 冲动通过肌肉时动作电位。Matteucci还进行了著名 的“二次收缩”实验(1842年向法国科学院报告)。 人类第一次观察到肌肉活动产生的电现象。
同步性活动的可能性
平滑肌、心肌、中枢神经元、 感受器细胞与感觉神经 的轴突
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2020/2/21
2020/2/21
2.2 生物与电的统一
2.2.1 生物电的概念 2.2.2 生物电的发现史 2.2.3 细胞水平的生物电现象主要表现 2.2.4 生物电的普遍性 综述 参考文献
17
2.2.1 生物电的概念
5
2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
2.1.1小分子和离子的转运 ⑴被动转运（passive transport）
1)单纯扩散，简单扩散（simple diffusion） 游泳
溶质分子断开与水分子的氢键，离开水相进入膜脂质
脂溶性物质通过脂双层：O2、N2、CO2、乙 醇 水和非脂溶性物质：渗透—水φ0.3nm—水通道
——入胞和出胞
吞噬作用（phagocytosis）
吞饮作用（pinocytosis） 受体介导式入胞姚泰Ⅴ16
出胞（外排，exocytosis）
有被小窝←集中 1min
膜和受体的再循环
15
2020/2/21
pH低， 利于解
离
2.1 细胞的跨膜物质转运
2.1.3 细胞间通道 缝隙连接(gap junction)处细胞间 距2nm 通道允许直径小于 1nm物质通过
2020/2/21
生物电：
生物体在生命活动中所表现出的电现象。
恩格斯在总结当时代自然科学成就时指出： “地球上几乎没有一种变化发生而不同时显 示出电的现象”，生物体当然也不例外。
18
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
0 前奏
在埃及残存的史前古文字中，已有电鱼击人的 记载。
公元前三百多年亚里士多德观察到电鳐在扑食 时先对水中动物施加震击，使之麻痹。
2020/2/21
34
动作电位的引起
阈刺激→阈电位
35
2020/2/21
动 的作 传电 导位
2020/2/21
Johannes Muller (1801-1858) 1844年宣称神经传导的速度比 之于光速，他说“一种感觉由身 体的外周传到脊髓和脑之后，再 回到肌肉引起收缩的时间是非常 短的，是测量不出来的。”
2 0 世 纪 2 0 年 代 美 国 人 H.Gasser（1888-1963） 和 J.Erlanger将阴极射线示波器等用于神经生理学研 究，较快发展。获1944年Nobel生理学或医学奖。
28
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
1936年J.Z.Young报道了枪乌贼(loligo)神 经干中含有直径达500μm的巨轴突(giant axon)，用于支配喷水的肌肉。
生物电是生物体极其各种器官普遍存在 的一种电现象，其中许多的植物也表现出 电现象。
37
综述
2020/2/21
生物电以生物体为物质基础，由生物产生，并以生 物本身成分为传导媒介，以其生物现象为表现形式， 因此没有生物就不可能有生物电。
生物以生物电为依托，如果没有生物电，则生物体 将无法进行信息的转化、传导、传递和编码分析， 生物体就无法适应复杂多变的外界环境因素和调节 内部环境的稳定，生物就无法维持生命活动。
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2020/2/21
2.3 细胞的跨膜信号转导
细胞膜的受体功能
受体recepter是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质 发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 ——配体ligand：
激动剂 agonist 拮抗剂、阻断剂 antagonist ㈠膜受体的分子结构 位于细胞膜上的受体是带有糖链的跨膜蛋白质分子。 ㈡膜受体的特性
（osmosis）大多数膜对水的通透性10/1人工膜
6 陈守良.动物生理学（第三版) 北大出版社,2005.4:13
2.1 细胞的跨膜物质转运
2.1.1小分子和离子的转运
⑴被动转运
2)易化扩散（facilitated diffusion）
①由载体介导（carrier 搬运人、
媒介物）
船
特异性 膜两侧亲和力同
发明伏打电池这（场人学类术第争一论个是产实生验稳科定学电史流的电源）。 上最值得注意的事件之一。
1794年，Galvani和他的侄子把一条蛙肌直接与相连 的神经相接，引起了肌肉收缩，这个实验未用金属。
23
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
1827年物理学家 Nobeli改进了电流计， 并测定肌肉的新鲜横 切面为负，纵表面为 正——损伤电位。新 鲜的蛙坐骨神经的损 伤电位约为30mV，几 个小时后逐渐消失。
通常所说的神经冲动 (impulse)，就是指一个个沿 着神经纤维传导的动作电位 或锋电位。
32
2020/2/21
动 作 电 位
33
overshoot
spike potential
threshold potential
negative after P. positive after P.
2020/2/21
21
2.2.2 生物电的发现简史
22
2020/2/21
据验激③
说，烈争
服 对
力 图
争 论
论
方拿。他
。更也们
有都各
力深抒
的入己
证实见
，
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
④证明 伏打测定了许多种金属接触的电势差排序
（H,电Cu化, H序g，, AG电ga,动Alvu序a等n：，i的K容, 工N易a,丢作M失开g,→Z创n容, 了F易e,得N到i, S电n子, P）b, ， 建立金属接电触电生动理势学理的论。新锌时铜弓代。
6年之后，他的学生
Hermamn von Helmhoห้องสมุดไป่ตู้tz
(1821-1894) 运用简单的
仪器测出蛙坐骨神经 速度27.25m/s
36
2.2.4 生物电的普遍性
2020/2/21
生物的器官、组织和细胞在生命活动中 发生的电位和极性变化，是生命活动过程 中的一类物理、物理-化学变化，是正常生 理活动的表现，也是生物活组织的一个基 本特征。
《Commentary》，评语、说明《肌肉
运动中的电效应》)。
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2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
②质疑 意大利著名物理学家
伏特（Alessandro Volta，1745-1827）
1792年重复，但持不同解释意 见。他认为这一现象并不能说 明蛙组织带电，而可能是不同 的金属器械之间接触而产生的 电流（人工电）。
饱和现象 陈守良单指
竞争性
每秒几百几千/数百万
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2020/2/21
2020/2/21
8
2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
2)易化扩散（facilitated diffusion）
（channel海峡）
②由通道介导的易化扩散 桥 隧道 1991Nobel
烟碱型乙酰胆碱 化学门控通道
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2020/2/21
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
J. C. Eccles(1903-1997澳大利亚人，用玻璃微电极 研究发现EPSP和IPSP)和Hodgkin、Huxley1963年获 诺贝尔生理学或医学奖。 Katz则利用玻璃微电极研究神经肌肉接头，于1970 年也获得了诺贝尔奖。
1976年德国人内尔（Ensin Neher），1944-）和萨克曼 （Bert Sakmann，1942-）建立膜片箝（patch clamp）技 术，观察和记录单个离子通道的功能活性。1991Nobel
古希腊古罗马人曾有用黑电鳐治疗风痛,头痛。 直到18世纪电学的基本规律被发现后，才逐步认
识到动物放电的性质。
19
2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
①发现 1786年意大利伽伐尼(Luigi Galvani, 1737-1798)用两金属组成的 回路把新制备的蛙神经肌肉连接 起来，马上会使肌肉抽搐、抖动。 他认为蛙体内有神经电流体，金 属导线只起接通作用。提出发现 了生物电现象(1791年出版
ATP分解引起的载体磷酸化亲和力强，去磷酸化使亲和力弱、解离
钠泵 细胞静止能耗的30%；活动意义
12
2.1 细胞的跨膜物质转运
2)继发性 主动转运
（secondary） 复合载体 Na+结合/解离
→载体对被 转运溶质亲 和力
13
2020/2/21
几种跨膜物质转运的表现
2.1.2 大分子和物质团 块的转运
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2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
2.1.0膜的化学组成和分子结构 脂质双分子层 骨架、屏障 细胞膜蛋白质 物质转运、
能量转换、信息传递 细胞膜糖类 分子标志
免疫识别 细胞膜的特性不对称、流动
4
2.1 细胞的跨膜物质转运
转运体transporter
2020/2/21
怎样过河？
1939年起英国A.L.Hodgkin和A.F.Huxley利 用枪乌贼的巨大神经轴突和电生理技术， 进行了一系列实验（胞内记录法）。证实 静息电位的膜学说，对动作电位的产生作 了新的解释和论证。
1949年Hodgkin和B.Katz提出的“离子学 说”阐明了静息电位和动作电位最一般的
29 原理。
生物和电是一个统一的 “有机整体” 。
38
2020/2/21
参考文献：
陈守良.《动物生理学》第二版、第三版.北大出版社。 胡仲明，柳巨雄.《动物生理学前沿》吉林人民出版社 王玢,左明雪.《人体及动物生理学》第二版 人民卫生出版社。
生物科学01级陈昆、曹广胜课程论文（参考《神经生理学》 张人翼，潘其丽译；《基础细胞生物学》艾伯茨，布雷）。
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2.2.2 生物电的发现简史
2020/2/21
亥姆霍兹和杜·波依·雷蒙的学生 德国生理学家伯恩斯坦（ Julius Bernstein，1839—1917 ）1902年根据当 时关于电离和电化学的理论成果，
发展了生物电的既存学说，提出
“膜学说（membrane theory）”—半透膜理 论，来解释当时用粗劣的电测量 仪器记录到的生理电现象。
细胞生理学有关问题
马恒东
细胞生理学有关问题
2020/2/21
2.1 细胞的跨膜物质转运
2.2 生物与电的统一 2.3 细胞的跨膜信号转导
2
2020/2/21
2.1 细胞的跨膜物质转运
质膜-细胞内膜 单位膜 6~12nm 流动镶嵌模型 作用：屏障+门户 双重任务 （fluid mosaic model）
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2.2.3 细胞水平的生物电现象
主要表现： 在静息时具有静息电位和受到有效刺
激时产生可传播的动作电位。
静息电位，也称膜电位： 细胞未受刺激时，存在于细胞膜两侧
的电位差。主要是由于钾离子通过钾离 子渗漏通道扩散形成。
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动作电位
细胞膜受到刺激后，在静息 电位的基础上膜两侧所产生 的快速、可传导的电位。主 要是由于Na+、K+ 通道跨膜 离子移动而形成，它是再生 性冲动，可使细胞做长距离 快速度传递而不衰减。
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2.1 细胞的跨膜物质转运
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2)易化扩散（facilitated diffusion）
②由通道介导的易化扩散
Na +通 道
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2.1 细胞的跨膜物质转运
2020/2/21
⑵主动转运（active transport）
缆车
1)原发性（primary）主动转运 膜泵——膜两侧亲和力不同