第五章 学习和记忆..

尝试与错误学习：

桑戴克（E.L.Thorndike) 问题箱、迷津箱（T与Y迷津） 学习行为形成的指标是动物通过尝试与错误的 经验积累，使正确反应所需的时间逐渐缩短。


操作式条件反射 (instrumental conditioned reflex)斯金纳 （B.F.Skinner,1938-）
学习是刺激（S）与反应（R）之间的联 结，并在脑内伴随着联想的出现。 固定比率强化
可变比率强化
固定间隔强化 可变间隔强化

联想式学习的特点是：环境条件中变化着的动 因在时间和空间上接近，使得脑内两个或多个 中枢兴奋性同时变化，从而在脑内形成暂时的 神经联系。
B、非联想式学习
肯特尔（E.R.Kandel,1976） ● 单一模式的刺激重复出现 —— 单一兴奋灶 —— 重复出现——兴奋性发生量变 ★习惯化 ★敏感化

C 认知学习

克勒——顿悟式学习 班杜拉——观察学习和替代性强化

D 情绪性学习


阴性情绪行为模式： 主动性躲避反应 被动性躲避反应 情绪性冲突行为模式：实验中同时引出动物的 阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突； 双趋冲突 双避冲突 趋避冲突

E. 程序性学习或熟练与技巧性学习 F.味－厌恶式学习
A. 脑等位论
拉什利（Karl Spencer Lashley, 1890-1958）。


均势(equipotentiality)原理
总体活动(mass action)原理
我们如何理解 Lashley的实验结果呢？
B.机能定位论 加尔（Franz Josef Gall 1758-1828）：颅相 说。 失语症的临床研究。 20世纪40-50年代，定位说得到进一步 的发展。
第五章 学习和记忆的神经生物学基础


学习与记忆是两个相互联系的神经过程。学习 是指人和动物获得外界信息的神经过程，而记 忆是将获得的信息贮存和读出的神经过程； 学习和记忆是人和动物赖以生存的重要条件， 缺乏学习和记忆能力，人和动物都将难以生存；
人脑学习和记忆功能的生物学特性的特点：

不变量形成 信息平行处理 结构复杂、高效低耗能
第一节 学习和记忆的分类
一、 学习类型 A. 联想式学习 定义：两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上 的中枢兴奋之间形成的联接而实现的学习过程。 根据外部条件和实验方法不同，可分为3种类型： 经典条件反射，尝试与错误学习和操作式条件反射。
来自百度文库
经典条件反射：
条件刺激和无条件刺激相隔短暂时间顺序多次重 复出现是建立经典条件反射的基本学习规则


G. 印记式学习—— 关键期、敏感期
二、记忆类型

瞬时记忆、短时记忆和长时记忆

陈述性记忆和非陈述性记忆 陈述性记忆——外显记忆（explicit memory）


非 陈 述 性 记 忆 —— 内 隐 记 忆 （ implicit memory)
第二节 学习的脑机制
一、 脑等位论和机能定位论的统一

配体门控受体家族



条件刺激（灯光）单独作用，突触前神经末梢释放谷 氨酸，谷氨酸递质与后膜上NMDA受体结合，使得 NMDA受体蛋白发生变构作用，使得其上钙离子通道 打开 非条件刺激(（食物）单独作用，突触前末梢释放神 经递质造成突触后膜去极化，即后膜兴奋，可以清除 后膜上的镁离子，钙离子通道变得通畅。 条件刺激与非条件刺激结合（经典条件反射） ， NMDA受体蛋白分子可以将条件刺激和非条件刺激聚 合在一起，触发钙离子从细胞外进入细胞内，在细胞 内发挥第二信使的作用，继续传递习得的神经信息， 完成经典条件反射建立的基本过程
异源性突触易化至少有两种方式： 突触前成分间的活动依存性强化机制 突触前后间强化机制
三、学习的分子生物学基础
配体门控受体家族 ——N位甲基右旋门冬氨酸敏感型兴奋性氨基 酸受体，简称NMDA受体，在海马长时程增强 效应中具有重要作用 G-蛋白相关的受体家族 ——5-羟色胺受体分子，在经典条件反射和非 联想学习机制中具有重要作用
G-蛋白相关的受体家族



单独条件刺激——后膜兴奋（去极化）——造成适量 钙离子从膜外流入细胞膜内，促使腺苷酸环化酶分子 轻度活化——产生少量第二信使（c-AMP） 单独非条件刺激——前膜末梢释放大量神经递质5-TH， 与后膜上的G-蛋白相关性受体蛋白分子结合，腺苷酸 环化酶激活，合成较多的（c-AMP） 条件刺激与非条件刺激以一定时间间隔呈现，就会引 起腺苷酸环化酶的高度激活，合成大量（c-AMP）

脑内的每一个神经元都会和数以千计、来源不 同的其他神经元形成突触联系，这种联系称之 为异源性突触联系 ；


当代神经科学认识到：暂时联系的形成，是神 经元的普遍机能特性，它的组织形态和生理学 基础是大量异源性突触间的异化； 突触前神经元的两种神经递质同时作用于一个 突触后神经元，引起突触后神经元两类突触后 成分的兴奋。这个过程称之为异源性突触异 化。


简单条件发射最必要的中枢位于小脑 简单空间辨别学习的中枢位于海马 伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射， 中枢位于杏仁核 负责空间关系或视觉认知学习，下颞叶或颞顶 枕联络皮层参与 复杂时间、空间综合学习，前额叶皮层参与
总结 学习与记忆都不是哪一种脑结构的特殊功能。
暂时联系的形成是神经系统的普遍功能——脑等 位论； 学习的类型和复杂程度不同，完成学习过程的 脑区也不同——脑机能定位论；
第三节 联络区皮层与认知学习
联络皮层主要为——前额叶皮层 颞-顶-枕联络皮层 联络皮层与纹状体苍白球、杏仁核、海马等结 构之间存在着神经联系 前额叶联络区皮层与运动学习行为、复杂时、 空关系的学习有关——高级认知 ●颞-顶-枕联络皮层与感觉学习和空间关系的学 习有关
脑等位论与脑机能定位论同时存在与学习和记 忆过程中，两者是脑功能对立统一的两个方面。
二、暂时联系和异源性突触易化
暂时联系—宏观表现

巴甫洛夫通过实验证明大脑皮层神经过程的运 动具备很强的分析综合能力，对兴奋灶之间的 强度十分敏感，总是以强兴奋灶对弱兴奋灶的 吸引实现暂时联系的接通
异源性突触联系