第第4章 人体的基本生理活动

（三）机械门控通道
存在于对机械刺激敏感的细胞。可能是机 械刺激引起膜的局部变形或牵引（如内耳 毛细胞受外力作用发生弯曲）直接激活膜 上的机械门控通道。这种由于机械刺激引 起的膜电位变化叫机械门控通道。
化学性胞外信号(ACh)
ACh + 受体=复合 体 终板膜变构=离子通道开放
Na+内流
终板膜电位
Cl- 8
110 1:14
通透性次之
A-
60
15
4:1
无通透性
RP产生机制的膜学说:
∵①细胞膜内外离子分布不均；②细胞膜对离子的
通透具有选择性:K+＞Cl-＞Na+＞A-
∴
[K＋]i顺浓度差向膜外扩散
[A- ]i不能向膜外扩散
[K+]i↓、[A-]i↑→膜内电位↓(负电场) • [K+]o↑→膜外电位↑(正电场)
骨骼肌收缩
二. 由膜的特异受体蛋白、G蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜 信号传导系统
这种类型的跨膜信号传导至少涉及细胞膜中的三类特殊蛋白质。外 来化学信息（如激素、递质，又称第一信使）首先与膜上的受体蛋白 质结合，进而作用于膜中另一类蛋白质——G蛋白。G蛋白是鸟苷酸 结合蛋白的简称，它由α、β、γ三个亚单位组成。当G蛋白未被激活 时，α亚单位与GDP（鸟苷2磷酸）结合，当外来化学信号使受体激 动，则激活了受体与G蛋白结合，同时GTP取代GDP，这时α－GTP 与其他两个亚单位分离，激活了的α－GTP对膜中第三类蛋白质—— 效应器酶起作用，后者则直接导致胞浆中第二信使物质的生成增加或 减少。最早知道的效应器酶是腺苷酸环化酶（AC），它可以催化起 第二信使作用的环磷酸腺苷（cAMP）的合成。G蛋白有很多种（应 改成二种），有的G蛋白可以激活AC，称为兴奋性G蛋白（Gs）；有 的可以抑制AC，称抑制性G蛋白（Gi），AC的激活或抑制则直接影 响cAMP含量的多少。综上所述，在这种跨膜信号传递形式中，外来 刺激信号即第一信使，经过复杂的膜内过程导致第二信使物质的增加 或减少，而第二信使物质即可直接作用于离子通道及影响细胞代谢过 程，最终完成信号跨膜传导。
（丙）当A、B电极都位 于细胞膜内，无电位改变， 证明膜内无电位差。
2、静息电位的产生机制
(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 [Na+]i＞[Na+]o≈1∶10, [K+]i＞[K+]o≈30∶1 [Cl-]i＞[Cl-]o≈1∶14, [A-]i＞[A-]o≈ 4∶1
主要离子分布： 膜内：
（7）细胞的基本反应特征：兴奋和抑制 兴奋：由相对静止到活动，弱活动到强活动的过程； 抑制：由活动到相对静止，强活动到弱活动的过程。
（8）阈强度（阈值）能引起细胞或组织发生反应的最小刺激强度，称为 阈强度或阈值或强度阈值。阈值的大小能够反映组织兴奋性的高低， 组织兴奋性高则阈值低，兴奋性低则阈值高。故阈值是衡量组织兴奋 性高低的一项指标。
结论：①AP的上升支由Na＋内流形成，下降支是K ＋外流形成的，后电位是Na＋－K＋泵活动引起的。
②AP的产生是不消耗能量的，AP的恢复是消 耗能量的（Na＋－K＋泵的活动）。
③AP=Na＋的平衡电位。
证明①：Nernst公式的计算：AP达到的超射值（正电 位值）相当于计算所得的ENa值。
②应用Na＋通道特异性阻断剂河豚毒后，内向 电流全部消失（AP消失）。
1、受体 2、G蛋白：、、三个亚单位构成。
G蛋白未激活时，GDP与结合 GTP与结合有活性。 Gs和Gi 3、效应酶：如AC→cAMPBaidu Nhomakorabea
第三节 神经和肌肉的一般功能
一、细胞的生物电现象及其产生机制
（一）细胞的静息电位 1、静息电位现象
（1）静息电位 细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的电位差。 （2）膜电位:因电位差存在于膜的两侧所以称为膜电位。
生物体生长发育到一定阶段后，能够产生与自己 相似的子代个体，这种功能称为生殖或自我复制
（self-replication）。
第二节 细胞的跨膜信号传导功能
目前已知不同细胞的跨膜信号传递方式有两大类：
一、由具有感受结构的通道蛋白完成的跨膜信号传导 （一）、化学门控通道：2（ 与Ach结合） （二）、电压门控通道：神经、肌细胞。动作电位的产生。 （三）、机械门控通道：如内耳毛细胞。
膜外：
(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：K+ ＞ Cl- ＞ Na+ ＞ A-
静息状态下细胞膜内外主要离子分布
及膜对离子通透性
主要 离子
离子浓度
（ mmol/L）
膜内 膜外
膜内与膜 外离子比 例
膜对离子通 透性
Na+ 14
142 1:10
通透性很小
K+
155 5
31:1
通透性大
胞，可分为适宜刺激和非适宜刺激。采用适宜刺激时阈值低，采用非 适宜刺激的时候阈值高。 机体对环境变化作出适当的反应，是机体生存的必要条件。所以兴 奋性也是基本生理特征。
3. 生殖
任何生物个体的寿命都是有限的，必然要衰老、 死亡。一切生物都是通过产生新个体来延续种系 的，所以生殖也是生命的基本表现之一。
习惯叫法:膜内电位低于膜外，习惯上RP指的是膜内负电位。 （3）静息电位值:哺乳动物的神经、骨骼肌和心肌细胞为
-70～-90mV，红细胞约为-10mV左右。
证明RP的实验：
（甲）当A、B电极都位 于细胞膜外，无电位改变， 证明膜外无电位差。
（乙）当A电极位于细胞 膜外， B电极插入膜内时， 有电位改变，证明膜内、 外间有电位差。
即电压门控性Na+、K+通道激活而开放。
AP上升支
AP下降支
当细胞受到刺激 细胞膜上少量Na+通道激活而开放 Na+顺浓度差少量内流→膜内外电位差↓→局部电位 当膜内电位变化到阈电位时→Na＋通道大量开放 Na+顺电化学差和膜内负电位的吸引→再生式内流 膜内负电位减小到零并变为正电位（AP上升支） Na+通道关→Na+内流停+同时K+通道激活而开放 K＋顺浓度差和膜内正电位的吸引→K＋迅速外流 膜内电位迅速下降，恢复到RP水平（AP下降支） ∵ [Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵 Na+泵出、K+泵回，∴离子恢复到兴奋前水平→后电位
神经细胞动作电位产生机制概括如下： ①刺激引起膜产生去极化必须达到阈电位水平是产生动物电
位的前提：电刺激致负极产生出膜电流→RP值减小发生去 极化(正极产生入膜电流，RP值增大产生超极化)→去极化 达到阈电位。 ②钠通道开放，钠离子大量内流是产生动作电位的本质：膜 上Na+通道大量激活(电压门控钠通道)→Na+通道开放， 膜对Na+的通透性迅速增大→Na+顺浓度差和电位差进入 膜内→形成AP上升相(去极相)。 ③钾通道开放，钾离子外流是形成动作电位复极相的根本原 因：Na+通道失活→膜内外电位差达到Na+平衡电位 →K+通道(电压门控K+通道)逐渐开放→膜对K+的通透性 增大→K+顺浓度差和电位差由膜内向膜外扩散→形成AP 的下降相(复极相)→膜电位逐渐恢复到兴奋前水平。 ④钠-钾泵活动引起Na+-K+交换是产生后电位及细胞恢复 正常的基础：膜对K+的通透性恢复正常，Na+通道的失 活状态解除恢复到备用状态，膜内外离子的重新调整过程 (Na+-K+ATP酶激活）→形成负后电位和正后电位→膜电 位恢复正常。
（9）基强度 用矩形脉冲刺激，当刺激强度减弱到某一强度，无刺激时 间怎样延长也不能引起组织兴奋，因而把这个刺激强度叫做基强度。
（10）阈下刺激：低于阈值的刺激为阈下刺激。 （11）阈上刺激：高于阈值的刺激称为阈上刺激。 （12）阈刺激：刺激强度等于阈值的刺激称为阈刺激。是引起细胞动作
电位的最小刺激强度。 （13）兴奋性和阈值关系：成反比关系。刺激作用于一种特定的组织细
膜外为正、膜内为负的极化状态
当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP
结论:RP的产生主要是K＋向膜外扩散的结果。 ∴RP=K+的平衡电位
总之静息电位的产生机制可概括为：
1. 膜内外的离子浓度差是前提
2. 膜对离子的通透性起决定作用
3. 静息时，膜对K＋的通透性较大，A-的 不通透性，对Na+、Cl-等离子的通透性 也很小是静息电位产生的根本原因
② Hodgkin 和 Katz的实验
在枪贼巨大神经纤维测得RP值为-77mv, 与Nernst公式的计算值（-87mv）基本符合。
③人工改变[K+]O/[K+]i，RP也发生相应 改变，如：轴突管内置换等张Nacl,RP消失 （即[K+]i↓→RP↓）。
（二）细胞的动作电位
1、动作电位概念及现象
这类通道的分子结构与化学门控通道类似。但 这类通道的开放是由膜电位控制的。由于这类通 道的分子结构中存在对膜电位改变敏感的基团或 亚单位，当膜电位改变时，可引起通道分子变构 而使通道开放。这种由膜电位控制通道的开放叫 电压门控通道。电压门控通道广泛存在于很多细 胞（如神经细胞和肌细胞，钠通道、钾通道等 （应改成：如神经细胞和肌细胞上的钠通道、钾 通道等））。它们在细胞的动作电位的产生和传 导中起重要作用。
第第4章 人体的基本生理活动
2. 兴奋性 （１）刺激：能引起机体或组织细胞发生反应的（内、外）
环境变化叫做刺激。 （２）兴奋性：机体或组织细胞受到周围环境发生改变的刺
激时具有发生反应的能力称为——兴奋性。生物体对环境 变化作出适宜反应，是一切生物体普遍具有的功能，也是 生物能够生存的必要条件。所以兴奋性也是生命的基本表 现。 （３）兴奋：将受到刺激后产生生物电反应的过程及其表现 称为兴奋（或由相对静止变为活动状态或者活动由弱变强 称为兴奋）。 （４）反应：刺激引起机体或组织细胞的代谢改变及活动变 化称为反应。 （５）可兴奋组织：在受到刺激后能迅速产生某种特殊生物 电反应的组织统称为可兴奋组织（神经、肌肉、腺体）。
（6）刺激引起兴奋的条件：周围环境经常发生改变但并不 是任何变化都能引起机体或组织细胞发生反应的。能引起 反应的刺激一般需要具备三个条件
a 一定的强度
b一定的持续时间
C一定的时间强度变化率
即三者中有一个或两个的数值发生改变，其余的数值必 将发生相应的改变，刺激有电刺激、机械刺激、温度刺激、 化学刺激等等。其中电刺激的强度、持续时间和时间强度 变化率易于控制，而且电刺激对组织的损伤比较小，能够 重复使用，所以试验中常采用电刺激。当我们使用方波电 刺激时，其强度-时间变化率是固定的，这是可以观察到 在一定范围内引起组织兴奋的刺激强度与持续时间之间呈 反变关系，即刺激强度加大时需要的时间就缩短。
可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在静 息电位基础上发生一次短暂的、可逆 的并可向周围扩布的电位波动称为动 作电位。
动作电位的图形
刺激
局部电位
上
阈电位
去
升
去极化
极
支
零电位
化
反极化（超射）
下
复极化
降
支 （负、正）后电位
与AP相关的概念:
极 化:以膜为界，外正内负的状态。 去极化:膜内外电位差向小于RP值的方向变化的过程。 超极化:膜内外电位差向大于RP值的方向变化的过程。 复极化:去极化后再向极化状态恢复的过程。 反极化:细胞膜由外正内负的极化状态变为内正外负
证明：①Nernst公式的计算
EK=RT/ZF•ln[K+]O/[K+]i =59.5 log[K+]O/[K+]i
同 理 可 算 出 ENa, 因 K+ 的 通 透 性 大 于 Na+ 近 100 倍 ,EK 的 权 重 明 显 大 于 ENa, 故 RP 是 权 重 后 的 EK 和 ENa的代数和,非常接近于EK。
（一）化学门控通道
细胞膜上的一种特异蛋白质，这种蛋白质 同时具有受体和离子通道的功能，可以和 一种特异的化学物质结合，从而引起其中
的通道开放，这是由化学物质而引起的通
道开放，称为化学门控通道或化学依从性 通道。这些通道接受的化学信号绝大多数 是神经递质，故也称递质门控通道或配体 门控通道。
（二）电压门控通道
3、动作电位的特征：
①是非衰减式传导的电位。
②具有“全或无”的现象：即同一细胞 上的AP大小不随刺激强度和传导距离而改 变的现象。
的极性反转过程。 阈电位:引发AP的临界膜电位数值。 局部电位:低于阈电位的去极化电位。 后电位：锋电位下降支最后恢复到RP水平以前，一种时间较长、 波动较小的电位变化过程。 包括：负后电位=去极化后电位，
正后电位=超去极化后电位。
2、动作电位的产生机制
①膜内外存在[Na+]差:[Na+]i＞[Na+]O ≈ 1∶10； ②膜在受到阈刺激而兴奋时，对离子的通透性增加：