被子植物分类依据评述

基金项目
教育部西南大学国内博士访学基金资助项目。

作者简介
陈仁芳（１９５５－），男，湖北孝感人，在读博士生，副研究员，从事桑资源及分类研究。

＊通讯作者，教授，博士生导师，Ｅ!ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｌｑ０２０６＠１６３．ｃｏｍ。

收稿日期２００８!０４!０７
被子植物的分类，经历了人为分类，自然分类的阶段，目前已发展到系统发育分类阶段［１］。

近代生化［２－３］、染色体［４－５］、分子生物学［６－８］、超显微结构［９－１０］等应用于系统分类研究几乎没有停止过，学者们致力于建立一个自然的、令人信服的自然分类系统。

被子植物的分类，不仅要把几十万种植物安置在一定的纲、目、科、属、种，而且还要建立起一个分类系统，并力求在分类系统中能反映出它们的亲缘关系。

由于被子植物几乎找不到任何花的化石，因此，被子植物分类是一件很难的工作，被达尔文称之为“讨厌之迷”。

尽管如此，人们还是根据现有的资料进行分类，尽可能地反映出它的起源与演化关系［１１］。

１形态学资料
形态学资料是一种肉眼可以观察到的性状，在实际应
用中最为方便，所以在分类上应用最广。

目前被子植物的分类和命名主要还通过形态学的资料进行［１２］。

在被子植物形态特征中，花果的形态特征比根、茎、叶的形态特征更重要，尤其是花的形态特征［１３］。

但随着科学技术的发展，人们发现运用形态学特征并不能解决被子植物分类的一切问题，遇到关系比较复杂的类群，尤其是在探讨类群的亲缘关系时，必须运用新的仪器和手段，寻找更为可靠、全面的分类学依据，从而也使经典分类学从单一的依靠形态学资料，逐渐发展到利用细胞学、生物化学、分子生物学等多方面的资料，使分类学发展成为多学科结合的综合学科［１４－１５］。

２细胞学资料
细胞学资料用作分类的重要性，越来越被分类学家所
重视。

细胞分类学又称染色体分类学，是利用细胞学性状特征，研究植物的自然分类、进化关系和起源的一门科学［４］。

有的学者又称之为细胞系统发育（ｃｙｔｏｐｈｙｌｏｇｅｎｙ）或核系统学（ｋａｒｙｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ），有些学者干脆就称其为染色体系统发育（ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｐｈｙｌｏｇｅｎｙ）或染色体分类（Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｔａｘｏｎｏｎｙ）。

细胞分类学是在细胞形态学的基础上发展起来的，早在１９０８年ＭｃＣｌｕｎｇ就讨论了细胞学与分类学的关系，但细胞
分类作为一门学科的诞生，是２０世纪３０年代以后的事情。

１９２１年，Ｂｃｌｌｉｎｇ创立了染色体压片技术，推动了染色体的广
泛研究［５］。

随着细胞生物学的发展，细胞有丝分裂、染色体数目及有丝分裂中期染色体的比较形态学研究，才使细胞分类学成为一门独立的学科。

２．１染色体的数目染色体数目作为分类性状的价值，在
于它在一个种内通常恒定。

一般认为，被子植物中原始类群染色体基数为７（或在７左右），如果染色体倍性高，通常被认为是进化类型。

２．２染色体形态结构有丝分裂中期染色体数目、大小、形
态（着丝点位置、
随体、主隘痕、次隘痕）和排列等特征的总和称为核型。

一般认为，不对称核型是进化的。

２．３染色体带型随着细胞染色技术的发展，可以用不同
的染色方法使染色体显示不同的带型，有Ｃ带、Ｎ带、Ｇ带和银染。

不同带型反映染色体化学成分的差异，不同物种或同种类不同类型有各自不同的带型特征，由此为植物分类提供依据。

２．４染色体行为研究染色体在减数分裂时的配对行为，
分析染色体组之间的关系，称为染色体组分析（ｇｅｎｏｍｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ）。

染色体组分析（及染色体组之间的配对行为）常用来揭示种间的亲缘关系，可以解决形态分类难以解决的遗留问题，是被子植物分类重要的补充。

但细胞分类学证据信息量有限，保守的染色体结构的变化形式并非为某些特定的
被子植物分类依据评述
陈仁芳１，２，陈龙清１＊，余茂德２
（１．华中农业大学园林园艺学院，湖北武汉４３００７０；２．西南大学生物技术学院，重庆４００７１６）
摘要评述了被子植物分类依据。

形态学资料应用最广，是被子植物分类的基础，特别是生殖器官的形态特征，但形态分类并不能解决被子植物分类的一切问题。

细胞学资料是植物分类的重要补充，它可以解决形态分类难以解决的遗留问题。

化学资料可为某些属及属以上的类群演化提供重要线索。

现代分子生物学资料能解决植物分类上一些长期争论的问题，特别是一些高级分类阶元的归属问题，对建立系统发育树有重要的帮助。

微形态学也给被子植物分类提供有价值的资料。

在应用这些资料时，一定要参考形态资料，综合考虑，才能建立一个真正能反映被子植物亲缘关系的分类系统。

关键词被子植物；分类；依据中图分类号Ｑ９４９．７文献标识码Ａ文章编号０５１７－６６１１（２００８）１７－０７０８２－０２
ＲｅｖｉｅｗｏｆＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎＢａｓｉｓｏｆＡｎｇｉｏｓｐｅｒｍ
ＣＨＥＮＲｅｎ!ｆａｎｇｅｔａｌ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ，Ｈｕｂｅｉ４３００７０）
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ＫｅｙｗｏｒｄｓＡｎｇｉｏｓｐｅｒｍ；Ｃａｔｅｇｏｒｙ；Ｂａｓｉｓ
安徽农业科学，ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉ．Ｓｃｉ．２００８，３６（１７）：７０８２－７０８３，７０９７责任编辑金琼琼责任校对卢瑶
有机体所特有，而可以出现在很不相同的类群中。

因此，仅仅依靠单一的细胞分类方法是不够的，必须结合多方面的资料，综合分析，才能揭示物种间亲缘关系。

３化学资料
植物化学分类学（ｃｈｅｍｉｃａｌｐｌａｎｔｔａｘｏｎｏｍｙ）的主要任务是研究各分类阶元所含化学成分的特性和合成途径，探讨和研究各化学成分（主要是特征性成分）在植物系统中的分布规律。

人们很早就知道不同生物，特别是高阶元间在化学组分上存在差异，这种差异带有各自起源上的信息。

植物化学分类主要是研究植物的次生代谢产物。

植物的次生代谢产物大多是废物、储藏物、色素、毒素、香素、结构单位或疏水剂等，目前应用最广的是生物碱、黄酮类、糖类、酚类、β硫代葡萄糖苷酯、氨基酸、萜类、挥发油、鞣质、蜡质以及碳水化合物。

由于次生代谢物在植物界的分布存在间断性，使之成为研究植物分类有价值的资料。

生物体内的次生代谢产物（即表信息分子）是从生物早以建立的代谢途径产生的，如果检测到某一生物有某一表信息分子，就可断定有某一特定代谢途径。

某一特定代谢途径又是由酶催化完成的，就可推断这一生物ＤＮＡ上有该系列酶的基因。

因此可以说，表信息分子是基因（酶座位）在分子水平的表现型。

但不是所有植物都含有某一类表信息化合物，因此化学分类不能应用于整个植物界，只能解决由形态分类遗留下来的某些疑难问题，目前主要用于药材的分类。

４分子分类学资料
分子分类学（ｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｍａｔｉｃｓ）是一门综合性很强的交叉学科，是检测、描述并解释生物在分子水平上的多样性及其演化规律的科学。

早期主要是血清免疫方法，但研究不规范，不同研究者的研究结果缺乏可比性。

２０世纪３０～４０年代后采用仪器定量免疫沉淀反应，５０年代采用凝胶免疫扩散及６０年代采用免疫电泳、微量补体技术，使血清学有了可靠的方法，才开始在分类学上得以应用。

蛋白质作为植物分类的依据，是因为蛋白质分子是基因表达的产物，不同的植物含有的蛋白质不同，由此来评价不同种类植物之间的亲缘关系。

这一时期在一个基因一种酶，生物体内存在大量的等位酶的多态性学说的推动下，掀起了长达２０多年的等位酶研究。

常用的同功酶（或等位酶）有过氧化氢酶、过氧化物酶以及脂酶等。

现代分子分类学起源于２０世纪５０年代后期至６０年代初期的ＤＮＡ遗传结构和遗传功能的阐明，确认了核酸和蛋白质是生物信息量最大的分子。

现代分子分类学应用于植物分类是２０世纪９０年代，一经应用就解决了植物分类上一些长期争论的问题，特别是一些高阶元的分类归属问题，也为各个分类阶元的系统发育关系提出了许多新的设想。

４．１生物基因组ＤＮＡ中Ｇ＋Ｃ含量在ＤＮＡ双螺旋结构中，碱基配对有２种形式：Ａ"Ｔ与Ｇ"Ｃ，每个物种的ＤＮＡ都有特定的Ｇ"Ｃ含量，不同物种的Ｇ"Ｃ含量是不同的。

亲缘关系越远，其Ｇ"Ｃ含量差别越大。

由此，可以对植物进行分类。

４．２ＤＮＡ分子杂交不同物种的ＤＮＡ上的碱基序列各不相同。

ＤＮＡ是由２条反向、平行、互补的核苷酸链通过碱基配对方式连接在一起的双螺旋结构。

这２条链在加热至１００℃后，在迅速冷却的条件下，就可以相互分离，分离的２条链在适当条件下又可再度结合。

人们利用ＤＮＡ这一特性，将不同种个体得到的２条单链放在一起，如果它们的顺序相似，就可以在适当条件下，按碱基配对的原则形成杂交的ＤＮＡ分子，根据杂交程度确定其亲缘关系。

４．３基因比较分析当前，基因比较分析研究已在线粒体基因组ＤＮＡ、叶绿体基因组ＤＮＡ和核基因组ＤＮＡ上数百个基因上进行，科一级及以上主要应用叶绿体ＤＮＡ的ｒｂｃＬ、ａｔｐＢ、ｎｄｈＦ和ｍａｔｋ基因，核糖体１８ＳｒＲＮＡ和２６ＳｒＲＮＡ基因，更高级阶元用线粒体基因组中ｓｔｐＢ、ｍａｔＲ、ｃｏｘＩ等基因。

由于取材全面，加之这些ＤＮＡ大分子带有植物演化的信息，所得结果基本未打破以往经典分类所得出的结论。

不过这些基因序列还只是整个基因组ＤＮＡ极小部分，能否代表所研究植物整个基因组有待于进一步研究。

目前也有将多个基因结合进行分析，但最多也只达５个。

分子分类学之所以被大多数分类学家接受，是因为不管在取材上，还是在建立系统发育树上，分子资料都非常方便于系统发育研究。

分子系统学研究所用的样品必须是同质性的，唯有同源分子比较才有意义。

然而分子系统学毕竟是一门刚刚兴起的学科，许多结论还有待经典分类学已经取得的成果来验证。

５微形态学资料
电子显微镜正在日益被人们应用到分类学领域。

植物的表皮，包括根、茎、叶、花、果实、种子、花粉，细胞的排列、纹饰、角质层分泌物等方面都有极其多样的形态，为一些植物类群的研究提供有价值的分类学资料。

６结语
随着科学技术的发展，用于被子植物分类的依据将会越来越多，如目前迅猛发展的各种ＤＮＡ分子标记。

在分类学上凡是能显示种间差异的性状均可作为分类依据。

近年来，通过新的研究技术和方法，特别是２０世纪９０年代以来的分子系统学资料，修订和补充完善了传统分类中许多不足。

但是就此而轻视传统的形态分类，那是错误的。

植物分类学（Ｐｌａｎｔｔｏｘｏｎｏｍｙ）是研究整个植物界不同类群的起源、亲缘关系以及进化发展规律的一门基础学科。

它将极其繁杂的各种各样植物进行鉴定、分群归类、命名并按系统排列起来，以便于认识、研究及利用。

分类是手段，目的在于利用。

到目前为止，还没有哪一类资料能普遍地用于所有被子植物各个分类等级。

只有将传统的方法和现代科学技术相结合，才能建立一个比较自然的分类系统。

植物学各分支学科的发展，将为分类学提供更为全面的资料，这样人们才有可能借助计算机进行能反映植物本身全面特征的合理分类，并建立起一个反映亲缘关系的分类系统。

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陈仁芳等被子植物分类依据评述
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３结论与讨论
（１）水分胁迫是限制作物产量和质量的主要环境因素
之一。

目前普遍认为，干旱引起植物细胞水分的丢失，从而改变细胞的代谢［１３］。

干旱胁迫对细胞的第１个作用靶就是细胞膜。

膜结构与功能的改变可直接影响细胞的功能与代谢活动。

ＭＤＡ含量的高低是反映细胞膜质过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标［１４］。

该研究表明，低浓度外源
ＮＯ供体可以明显缓解干旱胁迫所造成的小麦幼苗叶片膜
脂过氧化。

０．０５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＮＰ可以显著降低叶片ＭＤＡ含量和Ｏ!２产生速率（Ｐ＜０．０５），从而避免导致膜脂过氧化的羟基自由基的大量生成。

相反，较高浓度的（０．１ｍｍｏｌ／Ｌ）ＳＮＰ处理则不明显，表明ＮＯ的生理效应与其浓度有关，这与
Ｂｅｌｉｇｎｉ等［４］和王宪叶等［１５］的结论基本一致。

（２）ＮＯ具有信号分子的作用，可以减少非生物胁迫下植物体内ＲＯＳ的积累，缓解各种胁迫造成的氧化损伤，从而增强植物的适应能力［１６］。

阮海华等也证实低浓度ＮＯ可缓解盐胁迫下小麦幼苗叶片的膜脂过氧化，提高小麦耐盐性［５］。

该试验研究了ＳＮＰ对干旱胁迫下小麦幼苗生长发育的影响，结果表明，ＳＮＰ处理对干旱胁迫下小麦幼苗具有明显的保护作用，可以促进植株生长，与吴雪霞等［１７］的试验结果一致，这与ＮＯ可通过质外体直接作用于细胞壁组分，使细胞壁松弛；ＮＯ作用于膜的磷脂双分子层，增强膜的流动性，从而促进细胞扩展、促进植株生长有关［１８］。

（３）干旱胁迫条件下，植物的光合作用受到明显的影响，而维持光合功能是植物耐旱的重要机理之一［１９］。

叶绿素ｂ和绝大多数的叶绿素ａ是捕光色素，只有少数的叶绿素ａ
是中心色素，类胡萝卜素不仅是捕光色素，还可以淬灭不稳定的三线态叶绿素和具有强氧化作用的单线态氧，从而保护受光激发的叶绿素免遭光氧化破坏，降低光合膜受损程度［２０］。

该研究表明，０．０５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ可使小麦幼苗的叶绿素ｂ、
类胡萝卜素和叶绿素（ａ＋ｂ）含量显著增加（Ｐ＜０．０５），但对叶绿素ａ含量的影响不大。

这说明叶绿素ａ和叶绿素ｂ在不同处理条件下有不同的变化趋势。

较高的光合色素含量为叶片同化更多的光合产物提供了生理基础，有利于植株光合作用的进行和抗旱性的提高。

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