植物营养遗传的特性与改良

转移效率 吸收和转移效率 吸收效率 吸收效率 吸收效率 吸收和运输效率 吸收效率 利用效率
番茄 芹菜 大豆 番茄 玉米 豌豆 黑麦 菜豆
（二）分子遗传学在矿质营养遗传性状研究方面 的应用
1 、 限 制 性 片 段 长 度 多 态 性 （ Restriction fragment length polymorphisms ， RFLP ）和随机扩增多态 性DNA（Randomly amplified polymorphic DNA， RADP）技术及其应用
2、专一性根分泌物
专一性根分泌物是植物受某一养分胁迫 诱导，在体内合成，并通过主动分泌进入根 际的代谢产物。营养胁迫条件下，专一性根 分泌物的数量约占光合作用所固定碳的 25%~40%。
专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因 子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终 止其合成和分泌。 缺磷可诱导白羽扇豆形成排根，约 23%的光合 作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。
二、遗传学特性
一般认为，大量营养元素的遗传控制比较 复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微 量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主 效基因控制的质量性状。
磷营养效率的遗传控制表现为连续变异， 具有多基因控制的数量遗传特性。
大豆的铁营养效率是由同一位点的一对 等位基因（ Fe， Fe 和 fe ， fe ）控制的，铁高 效基因（ Fe ， Fe ）为显性，其分离方式符合 孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁 营养效率的控制部位在根部而不在地上部。 铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的 能力。
一、植物营养遗传特性的研究技术
（一）植物细胞突变体的应用
利用植物细胞突变技术，能深入研究植物矿质 营养遗传特性。
植物矿质营养特性的单基因突变体
影响元素 突变基因 表达 影响过程 植物种类
B Mg Fe Fe Fe Fe Cu K
b tl mg fe fer ys fe ? ke
隐性 隐性 隐性 隐性 隐性 显性 显性 显性
植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过程 是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现。 这类物质只在早晨日出后 2~6 小时内大量分泌，分 泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反应不受介质 pH值的影响。
研究表明，植物铁载体的分泌具有单基因遗传 特性。
根分泌的低分子有机物 对根际养分的活化作用
机 理 渗出物和细胞分解产物的 基因型差异 分 泌 物 被活化的养分 糖类 氨基酸 有机酸 酚类化合物 养分协迫的非适应性机理 -P -K -Fe -Zn -Mn 养分协迫的适应性机理 -P -P 氨基酸，糖类，有机酸 有机酸，糖类 有机酸，酚类化合物 有机酸，氨基酸，糖类，酚类 氨基酸，酚类，有机酸 柠檬酸 （有排根的植物） 番石榴酸 （木豆） 酚类化合物 （双子叶和非禾本科 单子叶植物） 植物铁载体 （禾本科植物） 柠檬酸或苹果酸 ？ P ， Fe ， Zn ， Mn ， Cu P ， Fe ， Zn ， Mn Fe ， Zn ， Mn
第十章
植物营养的遗传特性与改良
一直到本世纪中期，农业生产的年增长率基 本上是通过扩大种植面积来实现的。随着人口的 不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕 地上生产出足够养活众多人口的粮食，只有提高 单产。为此，必须增加生产投入、改善植物生长 环境。这一途径既要消耗大量的人力和财力，同 时也可能破坏生态平衡，甚至导致资源退化、环 境污染和投入效益下降等。另一条途径就是充分 发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育 种的手段对植物加以改良，以提高作物产量。这 一途径被称为生物学途径，它能克服前一途径的 种种弊端，因此越来越显示出其重要性。
养分效率
运输效率
根-地上部运输 （长距离运输） 根内运输（短距离运输）
吸收效率
根系形态学特性
根系
对养分缺乏的反应
根系生理生化特性
吸收系统的亲合力（Km）
菌根
临界浓度（Cmin）
遗传特性
根际特性
对养分缺乏的主动反应 （如：分泌螯合性、还 原性物质、质子等）
对养分缺乏的被动反应 （如：阴-阳离子吸收的 不平衡）
豫麦18
小偃54
Plants adapted to P-deficient stress
Plants adapted to B-deficient stress
不同基因型小麦在缺锌条件下 籽粒产量(t/ha)比较
基 因 型 Aroona Durati
供 锌 状 况
供锌 1.42 1.12 不供锌 1.31 0.45
广义遗传率（%）=
基因型方差 基因型方差+环境方差 基因加性方差 基因型方差+环境方差
×100
狭义遗传率（%）=
×100
二、植物营养性状基因型差异的例证
1 、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现 典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状。 （Weiss，1943） 2 、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差 异。（Pope & Munger，1953） 3、小麦锌营养效率存在基因型差异（Graham）
一般认为，养分效率应包括两个方面的含义： 其一、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有 效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要 时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二、 当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断 提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的 增加而不断提高的基因潜力。
营养特点 缺铁 作 物 大豆 燕麦 番茄 芹菜 黑麦 大多数植物 大豆 大豆 遗传特征 单位点，显性主基因控制的吸收 单基因，显性 主基因 +微效基因，显性 单基因，显性 单基因，显性，位于 5RL 单基因，显性 多基因，具有母性效应 加性基因，无母性效应
缺硼 缺铜 缺锰 锰中毒
第三节
植物营养遗传特性的研究技术和改良方法
基因型
低效 高效 低效 高效 低效 高效 低效 高效 低效 高效
品种数 （个） 63 58 94 98 2 11 51 63 39 39
干物重 （g） 6.00 8.83 0.95 1.97 0.87 1.50 2.51 3.62 1.35 3.63
养分利用效率 （g 干物重/g 养分） 157 294 173 358 562 671 83 118 381 434
施铜量（mg/盆） 0 0.1 0.4 40 0 0 9.5 100 1.6 7.1 52.0 100 0 25.5 44.0 100 100 114 114 100 98.6 95.2 93.6 100
在表述不同植物营养形状的基因型差异时常用 到养分效率这一概念，但目前对养分效率（Nutrient efficiency）尚无统一定义。
应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋 白质中分离它的结构基因，最常用的方法有两种：一 是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；二是利用艾德 曼（Edman）自动降解法来测定其氨基酸序列。 制备抗体后，就可以从携带不同植物 DNA 片段的 表达载体文库中筛选出所需要的基因。若得到某种特 定蛋白的氨基酸序列 ,也可利用一段人工合成的寡核苷 酸作为探针从含有不同植物 DNA 片段的质粒或噬菌体 文库（即基因文库）中筛选出所需要的基因。 此外，利用遗传转化技术，还可以将分离到的有 用基因再整合到到该基因组的其它位点上，甚至可以 跨越种间界限，将有用基因整合到亲缘关系较远的植 物种质中去。
养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生 的地上部干物质重量。通常养分利用率高的植物体内 养分的浓度较低。
（三）利用效率
菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率
植物种类
菜豆 番茄 菜豆 番茄 番茄 缺乏的 养分 K K P N Ca 重新供应养分 的量（mg/株） 11.3 5 2 2 10.0
限制性片段长度多态性是指 DNA经限制性内切酶 消解后，其片段的长度不同，电泳后表现出的图谱也 不同的特性。它是 DNA 分子水平变异的反应。 RFLP 标记不受环境条件与发育阶段、杂交方式、上位效应 等的影响，特别适合于构建遗传连锁图。 随机扩增多态性 DNA技术是通过多聚酶链式反应 （polymerase chain reaction，PCR）特异扩增所得的 片段的多态性。
第一节
植物营ຫໍສະໝຸດ Baidu的遗传变异性和基因潜力
一、植物营养性状的表现型、 基因型和基因型差异
基因是控制生物生长发育性状的基本功能单位。 它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定 碱基序列。基因型（genotype）是生物体内某一性状 的遗传基础总和。表现型（ phenotype ）是指生物体 在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。
P ？ Fe ， Zn ， Mn Fe ， Zn ， Mn Mn
P ， Fe ， Zn ， Cu ， Mn ， Al ， Cu P ， Fe ， Al Fe ， Mn Fe ， Zn ， Cu ， Mn ， Al ， P P
-Fe
-Fe Al 毒
（二）运输效率
植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根 部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运 输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养 分效率中也有着重要作用。 豌豆单基因突变体 E107对铁的吸收效率高， 同时有很高的运输效率。 一旦吸收了铁，能很快运 往叶片，在根中很少贮存， 因此会造成老叶铁中毒。
养分效率基因型差异的可能机理
养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养 分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选 择性吸收和运转能力。 在养分胁迫时，植物可通过根系形态学和生理 学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。 对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分，根系形态特 征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养 分吸收有明显的影响。根际 pH值和氧化还原电位的 改变，根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能 源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效 率的标准。
一、形态学和生理学特性
植物营养效率的基因型差异不仅体 现在不同基因型植物的形态学特征方面， 而且体现在一系列生理学和遗传学特征 方面。高效基因型的吸收效率、运输效 率、和利用效率都较高，或者其中一两 个效率特别高。
利用效率
细胞水平上的需要 地上部的利用效率 （如：再转移效率） 定位/根内结合形态
根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质， 依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一 性两类。
1、非专一性根分泌物
通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物 光合作用同化碳5%~25%。这些物质包括碳水化合 物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受 许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而 言，缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植 物体内某些代谢过程，是低分子量的有机化合物累 积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜分泌柠檬酸； 缺钾导致玉米分泌碳水化合物。
P1P2
FeFe × fefe
（绿叶） （黄化叶）
F1
Fefe
（绿叶） × 自交
F2
（分离）
FeFe Fefe feFe
（绿叶） 3
：
fefe
（黄化叶） 1
大豆铁高效率基因型（FeFe）× 铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式
HA
PI
PI 失绿叶片
PI 绿色叶片
HA
PI
HA
HA
几种主要植物微量元素的遗传特征
人们常以植物获得最佳或最大养分供 给量时的生长量或产量与植物在某一或 某些矿质养分胁迫时的生长量或产量的 比率，即相对生长量或相对产量来表达 养分效率。 从养分种类来看，对养分效率的研究 大都集中在一些土壤中化学有效性较低 的元素如铁、磷、锰、锌和铜上，特别 对磷和铁研究较多。
第二节
植物营养效率基因型差异的 形态学、生理学和遗传学特性
锌效率 * （%） 92 41
缺锌处理的产量 *锌效率（%）= ×100 施锌处理的产量
4、植物铜利用效率在不同植物种类 和不同品种之间都有明显的基因 型差异。小麦一般对缺铜比较敏 感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。
在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应
植 物 品 种 种 类 小 麦 Cabo Halberd Chinese spring 黑 麦 Imperial 小黑麦 Beagle
植物基因型（所有基因）
环境因素影响基因表达
DNA
转录
RNA
翻译 蛋白质 分化生长 植物表现型（基因型+环境作用）
植物基因型与表现型的关系
由于分离、重组和突变等原因，某一群体 的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体 中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通 常被称之为“基因型差异”。
对于单基因控制的质量性状，可以根据表 现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于 多基因控制的数量性状，往往只能通过一些间 接的方法来估测多基因综合作用的结果。在实 践中，通常用遗传率（或称遗传力）作为估测 数量性状的遗传变异程度的一个指标。