中脑多巴胺能神经元与鸣禽鸣唱行为
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ｐ ｃ ，Ｎ ）， 中脑 导水 管 周 围灰 质 （ｈ ｅｉ ｕ — ａｔ Ｓ ｃ 在 ａ ｔｅｐ ｒ ｑ ｅ ａ ｄ ｃａ ｇａ ，Ｐ Ｇ或 ｔｅｍｉ ｒ ｎｃｎｒ ｒｙ Ｃ ） ｕ ｔ ｒｙ Ａ ｌ ｈ ｄ ａ ｅ ｔ ｌ ａ ， Ｇ 等 ｂｉ ａｇ Ａ
区域也有 分布 。这些多 巴胺 能神经元 投射 到前端 脑 鸣唱控制 核 团 ， 响鸣 唱 的学 习和 产 生 。其 中 Ｖ Ａ 影 Ｔ 和 Ｓ ｃ内多 巴胺 能神经元 会 密集投射 到 ｘ 区 （ Ｎ 前端 脑 鸣 唱控 制核 团之 一 ） 。ｘ 区是 鸣禽 基 底 神经 节 的
的分布 ， 并且在 这些 发声控 制核 团 中， 受体 分布 的密 度 远大 于其周 围区 域 ， 示 了 Ｄ 暗 Ａ可 能 对这 些 发 声 核团 的活动起着 重要 的调节 作用 ］ 。
二 、 Ｔ 和 Ｓ ｃ中 多 巴胺 能神 经元 的 电 生 理 Ｖ Ａ Ｎ 特性
增加 ， 并且 Ｔ Ｆ ｓ的双 表 达 也 明显 增 加 。相 反 ， Ｈ—ｏ 非 求偶 组雄 鸟 与雌 性 接 触 时则 表 现 出较 低 的 Ｔ Ｆ ｓ Ｈ—ｏ 的双 表达 。有趣 的是 ， 们还 发 现两 组 雄 鸟 Ｔ Ｆ ｓ 他 Ｈ—ｏ
部 ；ｄ 苍 白球样神经元 ； ｐ 棘神经元（ 自 Ｇ ｌ Ｐ， Ｓ， 引 ａ ｅ等，０ ８ ２０ ）
步证 实 了 ｘ区、 Ｖ Ｈ Ｃ和 Ｒ 中都 具有 多 巴胺 受 体 Ａ
国家 自然科 学基金 （ ０７ ３ ３ ３５ ０３ ） ３ ９０ ６ ，０７ ２ ２ 和广东省 自然科 学基金 （ ５０ ９０ ０ ０５ １ ）资助课 题 通讯作者
一
Ｂ
同侧
对侧
部分 ， 位于纹 状体 内侧 部 （ Ｓ） 而投射 到 ｘ 区内 Ｍ ｔ，
的 Ｄ 可 以调 节 ｘ 区 内棘 神 经元 动 作 电位 （ｃｏ Ａ ａｔ ｎ ｉ ｐｔｔｌ Ａ ） 发 放 频 率 （ ｉｇ等 ．０２ ， 氨 酸 Βιβλιοθήκη Baiduｅｉ ， Ｐ 的 ｒａ Ｄｎ ２０ ） 谷
能 的 突 触 输 入 （ ｉｇ等． ０ ３ ， Ｄｎ ２ ０ ） 以及 长 时 程 增 强
进展。
关 键词 多 巴胺能神 经元 ； 中脑 ； 求偶性 鸣唱 ； 唱学 习； 鸣 鸣禽
中图分类 号
一
Ｑ ９ ４５
、
鸣禽 中脑 多巴胺 能神经元 的分布 及联 系
与 哺乳 类 动物 相 似 ， 鸣禽 中脑 多 巴胺 能神 经 元 主要分 布于 腹侧 被 盖 区 （ｈ ｅｔｌｅｍｅｔ ｒａ ｔｅｖｎ ａ ｔｇ ｎａ ａ ， ｒ ｌ ｅ Ｖ Ａ 和黑质 体致 密部 （ｈ ｕｓ ｎｉ ｎｇ ａｓＣＢ Ｔ） ｔｅｓｂｔ ｔ ｉａｐｒ Ｏ — ａ ａ ｒ
（ｏｇｔｍ ｏ ｎｉｔｎ ＪＰ）的 产 生 （ ｉｇ 等． １ —ｒ ｐｔ ｔ ｉ ，Ｉ ｎ ｅ ｅ ａｏ Ｔ Ｄｎ
２０ ） ０ ４ 。同时 ｘ 区内苍 白球 样 神经 元发 出 的纤 维 在
腹侧苍 白球 的介导下可 以将鸣唱相关 信息传递给
Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ内多 巴胺 能神经 元 ， 就 在 ｘ区与 中 Ｔ Ｎ 这样 脑 多 巴胺 能神经 元 之 间建 立 起一 条 完 整 的 回路 ， 使 得 多 巴胺能神 经元可 以更加 准确 的调节 鸣禽 的鸣唱 行为 … （ 图 １ 。 而 Ｐ Ｇ 内 Ｄ 如 ） Ａ Ａ神 经 元 则 投 射 到 高级发 声 中枢 （ｈ ｉ ｏａ ｃｎｅ，Ｈ Ｃ） 弓状 ｔｅｈｇ ｖｃｌ ｅｔ ｈ ｒ Ｖ 和 皮 质 栎 核 （ｈ ｏｕｔｎｃ ｕ ｆｔｅａｃｉｒｔｍ， ｔｅｒｂ ｓ ｕｌ ｓｏ ｈ ｒ ｓｉｕ ｅ ｈ ｔａ Ｒ 。近来 ，ｕ ｉｏａ 使用 Ｄ Ａ） Ｋ ｂｋｖ 等 Ａ受 体克 隆技 术 ， 进
一
图 １ 鸣禽基底神经节的神经联系
Ａ： 禽 脑 纵切 面 Ａｅ 发 出 纤 维 投 射 到 ＶＰ Ｐ投 射 到 Ｓ ｅ 鸣 ｒａＸ ，Ｖ Ｎ／
Ｖ Ａ，Ｔ Ｔ ｖ Ａ再投射到 Ａｅ 。 ： 脑与 Ｓ ｃＶ Ａ通路 。Ａ ｃ ， ｒ Ｘ Ｂ 端 ａ Ｎ／ Ｔ ｒ ｏ 弓状皮质 ； Ｖ ， Ｈ Ｃ 高级发声中枢 ；Ａ， Ｒ 弓状皮 质栎 核； Ｉ 丘脑 Ｄ Ｍ， 前部背外侧核 ； Ｍ Ｎ， 形皮质前部 巨细胞核外侧 ； ｒ ＬＡ 巢 Ａ ｅ Ｘ， ａ 嗅叶 ｘ 区； Ｐ 腹侧苍 白球 ； Ｔ ， Ｖ， Ｖ Ａ 腹侧被盖区；Ｎ ， Ｓ ｃ 黑质体致密
性 ， 类神 经元 主要是 多 巴胺能神 经元 ， 电生理 特 这 其
性具 有 以下 特 点 ： 相对 较 宽 时程 的 Ａ （＞ ｍ ） Ａ Ｐ ２ ｓ ，Ｐ
呜禽 Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ中具有两 类神 经元 ， Ｔ Ｎ 一类 神 经
元 酪氨 酸羟 化 酶 （ｙｏｉｅｈ ｄｏ ｙ ｓ ， Ｈ ） 记 阳 ｔ ｓ ｙｒｘｌ ｅ Ｔ ｒ ｎ ａ 标
双表 达量 与它 们直接 呜 曲数 量呈 正相关 。而单独 观
察Ｔ Ｈ和 Ｆ ｓ 表达 ， 发现 Ｔ ｏ的 则 Ｈ标记 量 只在求 偶组
生 理科 学 进 展 ２ １ 年 第 ４ ０１ ２卷 第 １期
中脑 多 巴胺 能神 经 元 与 鸣禽 鸣 唱行 为 木
潘 璇 李 东风
（ 华南师范大学生命科学学 院， 广东省高等学校生态 与环境科学重点实验室 ， 广州 ５ ０ ３ ） １６ １
摘 要 多巴胺 （ Ａ） 鸣禽 的鸣唱行为 密切相 关。 多 巴胺 能神经 元主要 分布 于 中脑 Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ以 Ｄ 与 Ｔ Ｎ 及 Ｐ Ｇ， Ａ 它们 投 射到前端 脑鸣 唱控制核 团， 节鸣 唱 的学 习和 产 生。研 究表 明 ， 调 环境 的改 变会 影响 成鸟 的 鸣唱产 生和 幼乌 的鸣唱 学 习， 而这 种环境 依赖 性 的 鸣唱行 为 变化 是 由中脑 内多 巴胺 能神经 元 的活动来介 导 的。本 文重点介 绍 了近 年来有 关 中脑 多 巴胺 能 神经元 活动 与鸣唱行 为关 系的研 究
区域也有 分布 。这些多 巴胺 能神经元 投射 到前端 脑 鸣唱控制 核 团 ， 响鸣 唱 的学 习和 产 生 。其 中 Ｖ Ａ 影 Ｔ 和 Ｓ ｃ内多 巴胺 能神经元 会 密集投射 到 ｘ 区 （ Ｎ 前端 脑 鸣 唱控 制核 团之 一 ） 。ｘ 区是 鸣禽 基 底 神经 节 的
的分布 ， 并且在 这些 发声控 制核 团 中， 受体 分布 的密 度 远大 于其周 围区 域 ， 示 了 Ｄ 暗 Ａ可 能 对这 些 发 声 核团 的活动起着 重要 的调节 作用 ］ 。
二 、 Ｔ 和 Ｓ ｃ中 多 巴胺 能神 经元 的 电 生 理 Ｖ Ａ Ｎ 特性
增加 ， 并且 Ｔ Ｆ ｓ的双 表 达 也 明显 增 加 。相 反 ， Ｈ—ｏ 非 求偶 组雄 鸟 与雌 性 接 触 时则 表 现 出较 低 的 Ｔ Ｆ ｓ Ｈ—ｏ 的双 表达 。有趣 的是 ， 们还 发 现两 组 雄 鸟 Ｔ Ｆ ｓ 他 Ｈ—ｏ
部 ；ｄ 苍 白球样神经元 ； ｐ 棘神经元（ 自 Ｇ ｌ Ｐ， Ｓ， 引 ａ ｅ等，０ ８ ２０ ）
步证 实 了 ｘ区、 Ｖ Ｈ Ｃ和 Ｒ 中都 具有 多 巴胺 受 体 Ａ
国家 自然科 学基金 （ ０７ ３ ３ ３５ ０３ ） ３ ９０ ６ ，０７ ２ ２ 和广东省 自然科 学基金 （ ５０ ９０ ０ ０５ １ ）资助课 题 通讯作者
一
Ｂ
同侧
对侧
部分 ， 位于纹 状体 内侧 部 （ Ｓ） 而投射 到 ｘ 区内 Ｍ ｔ，
的 Ｄ 可 以调 节 ｘ 区 内棘 神 经元 动 作 电位 （ｃｏ Ａ ａｔ ｎ ｉ ｐｔｔｌ Ａ ） 发 放 频 率 （ ｉｇ等 ．０２ ， 氨 酸 Βιβλιοθήκη Baiduｅｉ ， Ｐ 的 ｒａ Ｄｎ ２０ ） 谷
能 的 突 触 输 入 （ ｉｇ等． ０ ３ ， Ｄｎ ２ ０ ） 以及 长 时 程 增 强
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关 键词 多 巴胺能神 经元 ； 中脑 ； 求偶性 鸣唱 ； 唱学 习； 鸣 鸣禽
中图分类 号
一
Ｑ ９ ４５
、
鸣禽 中脑 多巴胺 能神经元 的分布 及联 系
与 哺乳 类 动物 相 似 ， 鸣禽 中脑 多 巴胺 能神 经 元 主要分 布于 腹侧 被 盖 区 （ｈ ｅｔｌｅｍｅｔ ｒａ ｔｅｖｎ ａ ｔｇ ｎａ ａ ， ｒ ｌ ｅ Ｖ Ａ 和黑质 体致 密部 （ｈ ｕｓ ｎｉ ｎｇ ａｓＣＢ Ｔ） ｔｅｓｂｔ ｔ ｉａｐｒ Ｏ — ａ ａ ｒ
（ｏｇｔｍ ｏ ｎｉｔｎ ＪＰ）的 产 生 （ ｉｇ 等． １ —ｒ ｐｔ ｔ ｉ ，Ｉ ｎ ｅ ｅ ａｏ Ｔ Ｄｎ
２０ ） ０ ４ 。同时 ｘ 区内苍 白球 样 神经 元发 出 的纤 维 在
腹侧苍 白球 的介导下可 以将鸣唱相关 信息传递给
Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ内多 巴胺 能神经 元 ， 就 在 ｘ区与 中 Ｔ Ｎ 这样 脑 多 巴胺 能神经 元 之 间建 立 起一 条 完 整 的 回路 ， 使 得 多 巴胺能神 经元可 以更加 准确 的调节 鸣禽 的鸣唱 行为 … （ 图 １ 。 而 Ｐ Ｇ 内 Ｄ 如 ） Ａ Ａ神 经 元 则 投 射 到 高级发 声 中枢 （ｈ ｉ ｏａ ｃｎｅ，Ｈ Ｃ） 弓状 ｔｅｈｇ ｖｃｌ ｅｔ ｈ ｒ Ｖ 和 皮 质 栎 核 （ｈ ｏｕｔｎｃ ｕ ｆｔｅａｃｉｒｔｍ， ｔｅｒｂ ｓ ｕｌ ｓｏ ｈ ｒ ｓｉｕ ｅ ｈ ｔａ Ｒ 。近来 ，ｕ ｉｏａ 使用 Ｄ Ａ） Ｋ ｂｋｖ 等 Ａ受 体克 隆技 术 ， 进
一
图 １ 鸣禽基底神经节的神经联系
Ａ： 禽 脑 纵切 面 Ａｅ 发 出 纤 维 投 射 到 ＶＰ Ｐ投 射 到 Ｓ ｅ 鸣 ｒａＸ ，Ｖ Ｎ／
Ｖ Ａ，Ｔ Ｔ ｖ Ａ再投射到 Ａｅ 。 ： 脑与 Ｓ ｃＶ Ａ通路 。Ａ ｃ ， ｒ Ｘ Ｂ 端 ａ Ｎ／ Ｔ ｒ ｏ 弓状皮质 ； Ｖ ， Ｈ Ｃ 高级发声中枢 ；Ａ， Ｒ 弓状皮 质栎 核； Ｉ 丘脑 Ｄ Ｍ， 前部背外侧核 ； Ｍ Ｎ， 形皮质前部 巨细胞核外侧 ； ｒ ＬＡ 巢 Ａ ｅ Ｘ， ａ 嗅叶 ｘ 区； Ｐ 腹侧苍 白球 ； Ｔ ， Ｖ， Ｖ Ａ 腹侧被盖区；Ｎ ， Ｓ ｃ 黑质体致密
性 ， 类神 经元 主要是 多 巴胺能神 经元 ， 电生理 特 这 其
性具 有 以下 特 点 ： 相对 较 宽 时程 的 Ａ （＞ ｍ ） Ａ Ｐ ２ ｓ ，Ｐ
呜禽 Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ中具有两 类神 经元 ， Ｔ Ｎ 一类 神 经
元 酪氨 酸羟 化 酶 （ｙｏｉｅｈ ｄｏ ｙ ｓ ， Ｈ ） 记 阳 ｔ ｓ ｙｒｘｌ ｅ Ｔ ｒ ｎ ａ 标
双表 达量 与它 们直接 呜 曲数 量呈 正相关 。而单独 观
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生 理科 学 进 展 ２ １ 年 第 ４ ０１ ２卷 第 １期
中脑 多 巴胺 能神 经 元 与 鸣禽 鸣 唱行 为 木
潘 璇 李 东风
（ 华南师范大学生命科学学 院， 广东省高等学校生态 与环境科学重点实验室 ， 广州 ５ ０ ３ ） １６ １
摘 要 多巴胺 （ Ａ） 鸣禽 的鸣唱行为 密切相 关。 多 巴胺 能神经 元主要 分布 于 中脑 Ｖ Ａ和 Ｓ ｃ以 Ｄ 与 Ｔ Ｎ 及 Ｐ Ｇ， Ａ 它们 投 射到前端 脑鸣 唱控制核 团， 节鸣 唱 的学 习和 产 生。研 究表 明 ， 调 环境 的改 变会 影响 成鸟 的 鸣唱产 生和 幼乌 的鸣唱 学 习， 而这 种环境 依赖 性 的 鸣唱行 为 变化 是 由中脑 内多 巴胺 能神经 元 的活动来介 导 的。本 文重点介 绍 了近 年来有 关 中脑 多 巴胺 能 神经元 活动 与鸣唱行 为关 系的研 究