植物生理学光合作用

绿 490~ 550 230
黄橙红 550~ 585~ 640~ 585 640 700 212 196 181
远红 700~ 740 166
红外 >740
85 低
光合色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图
基态：能量的最低状态 激发态：高能、不稳定状态 物质吸收光子→原子中的e重新排列→分子从基态跃迁到激发态 对于Chl分子： Chl + hγ= Chl* Chl*处于不同激发态：吸收红光→第一单线态；吸收蓝光→第二 单线态。第二单线态的能量＞第一单线态。
诱导共振： Chl1 + hγ → Chl1* Chl1* + Chl2 →Chl1 + Chl2*
以诱导共振方式传递的能量用于光合作用； 诱导共振仅发生在处于第一单线态的Chl回到基态的过 程之中； 吸收了蓝光、处于高能态的Chl先以释放热能形式回到 第一单线态，然后第一单线态→基态。 ∴ 在能量利用上蓝光没有红光高。
处于高能激发态的分子不稳定，会迅速释放能量回到基态； 处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量降到第一单线态； 处于第一单线态的Chl*以下列多种形式释放能量回到基态。 1) 释放热量 2) 发出荧光（第一单线态→基态）和磷光（第一三线态→基态） 3) 诱导共振（能量从一个分子传递给另一个分子）
2. 双羧酸尾部：
一个羧基在副环(E)上以酯键与甲醇结合—甲基酯化； 另一个羧基（丙酸）在D环上与植醇（叶绿醇）结合— 植醇基酯化； 非极性，亲脂，插入类囊体膜的疏水区，起定位作用。
叶绿素提取：
纯的有机溶剂不能打破叶绿体色素与蛋白质的联系，所以 必须用能与水混溶的有机溶剂并有少量水存在时，才能将 叶绿体色素提取出来。
由双层细胞膜围成的、通常呈椭圆形的相对独立的细胞器（亚细胞单位）； 内外膜之间的空隙为膜间隙 ； 类囊体(Thylakoids)：由膜构成的囊状结构。每个类囊体的膜围成一个腔， 腔内充满水和盐类； ——基粒类囊体（grana thylakoid, 基粒片层~lamella） ——基质类囊体（stroma thylakoid, 基质片层） 基质：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等。
光合作用是地球上最重要的化学反应。
—— 摘自1988年诺贝尔奖金委员会宣 布光合作用研究成果获奖的评语
与光合作用相关的诺贝尔奖
Wilstatter(1915)纯化叶绿素并阐明其结构； Fischer(1930s Emerson-光合单位)叶绿素化学； Calvin等(1962)阐明光合碳循环； Woodward(1965)合成叶绿素分子； Mitchell(1978)ATP合成——化学渗透学说； Deisenhofer等(1988)阐明光合细菌反应中心结构； Marcus(1992)生命体系（包括光合作用）的电子传递体系； Walker等(1997)ATP合酶的动态结构和反应机理； ……
第3节 光合色素（叶绿体色素）
✓ 叶绿素(Chlorophyll): Chl a, b ✓ 类胡萝卜素(Carotenoids): 胡萝卜素 & 叶黄素 ✓ 藻胆素( Phycocobilins) ：藻类光合色素
一）叶绿素的化学结构和性质
1. 卟啉环头部：
4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合； 带电，是发生电子跃迁和氧化还原反应的位置； 呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合。
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人类面临 五大问题
人口 粮食 能源 资源 环境
依赖 光合生产
因此，深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理， 使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。
第2节 能量转换细胞器 —— 叶绿体
叶片是光合作用的主要器官， 叶绿体（chloroplast）是光合作用最重要的细胞器。
叶绿体的基本结构：
约合成5×1011t/y 有机物 ； 同化2.0×1011t/y 碳素 (6400t/s)。 “绿色工厂”
巨大的能量转换过程
将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能。
维持大气中O2和CO2的相对平衡
释放出5.35×1011t氧气/y 。 “环保天使”
光合作用是生物界获得食物、能量和氧气的根本途径。
同时释放氧气的过程。
光合作用的研究历史：
有机物质的来源?（CO2） O2的来源?（H2O） 光合作用的本质?（氧化还原反应） 挖掘光合作用的潜力?
超级稻、高光效能源植物 … … 袁隆平院士、匡廷云院士
光
CO2+2H2O* 叶绿体
(CH2O)+ O2*+ H2O
氧化剂 还原剂
光合作用的意义：
把无机物变为有机物的重要途径
二）类胡萝卜素的化学结构和性质
1） 8个异戊二烯单位形成的四萜； 2）两头对称排列紫罗兰酮环； 3）不饱和C、H结构，疏水、亲脂。
β-胡萝卜素
叶黄素
三）光合色素的吸收光谱
叶绿素：
强吸收区: 640-700nm（红）， 400-500nm（蓝紫）;
不吸收区: 500-600nm （呈绿）
β-胡萝卜素：
荧光（fluorescence）： 第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光。
第4章 光合作用 （Photosynthesis）
第1节 光合作用的研究历史及意义 第2节 能量转换细胞器 — 叶绿体 第3节 光合色素 第4节 光反应 第5节 光合碳同化 第6节 影响光合作用的因素 第7节 提高植物光能利用率的途径
第1节 光合作用的研究历史及意义
光合作用：绿色植物利用光能把CO2和水合成有机物，
80%丙酮 95%乙醇 丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)
称取新鲜去大叶脉的菠菜叶片3g，剪碎放入研钵中，加少量石英砂和 碳酸镁及5ml 95％乙醇，研成均浆，过滤入25ml 容量瓶，分别用5ml 95％乙醇冲洗研钵3次，冲洗液同样过滤，收集滤液，倒入容量瓶中， 最后用95％乙醇定容至25ml，放入暗处备用。
强吸收区: 400-500 （蓝紫）; 不吸收区：500以上（呈黄色或红 棕色）
叶绿素：类胡萝卜素 ≈ 3∶1
叶片衰老过程中或逆境下， Chl较易降解，而Caro比 较稳定。
三）叶绿素的荧光现象和磷光现象
颜色 紫外 波长 100~ (nm) 400 能量 400
高
紫 400~ 425 290
蓝 425~ 490 274