第一章 基因组
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基因组学
杭州师范大学生命与环境科学学院 向太和
RNA核苷酸单体都有 RNA核苷酸单体都有2’-OH 核苷酸单体都有2
B A C K
基因组学
杭州师范大学生命与环境科学学院 向太和
RNA的化学与生物学 RNA的化学与生物学
2‘-OH非常靠近连接两个核苷酸的磷酸二脂键位置 非常靠近连接两个核苷酸的磷酸二脂键位置， 1) 2‘-OH非常靠近连接两个核苷酸的磷酸二脂键位置，使 RNA的磷酸二脂键对碱性环境变得十分敏感 的磷酸二脂键对碱性环境变得十分敏感， RNA的磷酸二脂键对碱性环境变得十分敏感，即使在正 碱的pH条件下也很容易降解。 pH条件下也很容易降解 常细胞内略微徧 碱的pH条件下也很容易降解。 2‘-OH的化学作用使RNA构型的选择范围受到很大限制 的化学作用使RNA构型的选择范围受到很大限制， 2) 2‘-OH的化学作用使RNA构型的选择范围受到很大限制， 通常RNA双螺旋区段均在数十碱基对以下。 RNA双螺旋区段均在数十碱基对以下 通常RNA双螺旋区段均在数十碱基对以下。 长链RNA增加了2‘ OH与磷酸脂键互作引起分子断裂的可 RNA增加了2‘3) 长链RNA增加了2‘-OH与磷酸脂键互作引起分子断裂的可 限制了RNA长度的增加，这是RNA远比DNA RNA长度的增加 RNA远比DNA分子量小 能, 限制了RNA长度的增加，这是RNA远比DNA分子量小 得多的主要原因。由于不能形成很长的多聚分子，RNA只 得多的主要原因。由于不能形成很长的多聚分子，RNA只 能储存有限的遗传信息。 能储存有限的遗传信息。 2‘-OH可参于同磷酸或碱基的互作从而稳定RNA分子的折 可参于同磷酸或碱基的互作从而稳定RNA 4) 2‘-OH可参于同磷酸或碱基的互作从而稳定RNA分子的折 叠构型，所以RNA分子比DNA RNA分子比DNA分子更易形成稳定而紧凑 叠构型，所以RNA分子比DNA分子更易形成稳定而紧凑 的三级结构使RNA分子获得了某些重要的催化功能。 RNA分子获得了某些重要的催化功能 的三级结构使RNA分子获得了某些重要的催化功能。
基因组学
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基因组学
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随后几年, 随后几年 , 另外几个植物学家也发 现了类似的现象。 Santa等 现了类似的现象 。 如 Santa 等 , 将番 茄病毒Ｘ 茄病毒Ｘ复制所需的复制酶基因导 入烟草中, 入烟草中,以阻断病毒的生活周期而 控制病毒的生长, 控制病毒的生长,但有些烟草表现出 抗病毒的特性,而另外一些则相反。 抗病毒的特性,而另外一些则相反。 随后, 随后,在植物病毒实验中也观察到共 抑制现象, 抑制现象,并发现共抑制具有抗病毒 功能。 功能。
RNA的高级结构具有重要的生物学功能 RNA的高级结构具有重要的生物学功能
基因组学
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几种特殊的RNA分子和功能 几种特殊的RNA分子和功能 RNA
siRNA and RNAi microRNA
基因组学
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1、RNAi简介
一些小的dsRNA可以高效、 一些小的dsRNA可以高效、特异的阻断体内特定基 dsRNA可以高效 因表达，促使mRNA降解， mRNA降解 因表达，促使mRNA降解，诱使细胞表现出特定基 因缺失的表型，称为RNA干涉（ RNA干涉 interference， 因缺失的表型，称为RNA干涉（RNA interference， RNAi，） ，）。 RNAi，）。 是体内抵御外在感染的一种重要保护机制。 是体内抵御外在感染的一种重要保护机制。 可以作为一种简单、 可以作为一种简单、有效的代替基因敲除的遗传工 具。 RNAi正在功能基因组学领域掀起一场的革命 正在功能基因组学领域掀起一场的革命， RNAi正在功能基因组学领域掀起一场的革命，并将 改变这个领域的研究步伐。 改变这个领域的研究步伐。 Science评为2001年最重要的的成果之一 评为2001 被Science评为2001年最重要的的成果之一
基因组学
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DNA双螺旋的生物学 DNA双螺旋的生物学
DNA的双螺旋使DNA的复制复杂化 的双螺旋使DNA的复制复杂化, 1) DNA的双螺旋使DNA的复制复杂化, 必需一套解旋机制; 必需一套解旋机制; DNA双螺旋的大小沟具有结构信息 双螺旋的大小沟具有结构信息, 2) DNA双螺旋的大小沟具有结构信息, 许多蛋白质都与大沟结合; 许多蛋白质都与大沟结合; DNA双螺旋产生了环状DNA分子的拓 双螺旋产生了环状DNA 3) DNA双螺旋产生了环状DNA分子的拓 扑学结构的变化。 扑学结构的变化。
基因组学
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§11 基因组
§1.1 遗传的分子基础 RNA的化学与生物学 1.1.2 RNA的化学与生物学
RNA的结构与生物学 RNA的结构与生物学 2’-OH赋予了RNA许多不同与 赋予了RNA许多不同与DNA 的特性, 1) 2 -OH赋予了RNA许多不同与DNA 的特性, 极易断裂与分解,不能形成稳定的双螺旋; 极易断裂与分解,不能形成稳定的双螺旋; RNA分子的高级结构使其在生命活动中担负 2) RNA分子的高级结构使其在生命活动中担负 了许多重要的结构和催化功能; 了许多重要的结构和催化功能; RNA的核苷酸组成中由尿嘧啶取代了DNA中 的核苷酸组成中由尿嘧啶取代了DNA 3) RNA的核苷酸组成中由尿嘧啶取代了DNA中 的胸腺嘧啶, 使其不能成为遗传信息的载体; 的胸腺嘧啶, 使其不能成为遗传信息的载体; RNA的结构特征使其主要以单链形式存在 的结构特征使其主要以单链形式存在。 4) RNA的结构特征使其主要以单链形式存在。
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基因组学
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四种核苷酸
基因组学
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核苷酸的化学极性与生物学
DNA的合成具有方向性 的合成具有方向性, 1) DNA的合成具有方向性, 造成先行链 与延滞链复制方式的差异; 与延滞链复制方式的差异; DNA的降解具有方向性 3’的降解具有方向性, 2) DNA的降解具有方向性, 3 -5’ 和5’-3’ 的降解由不同的酶执行; 的降解由不同的酶执行; 遗传密码的编排具有方向性, 3) 遗传密码的编排具有方向性, 只有正 链才具有编码功能; 链才具有编码功能; 导致转录的方向性. 4) 导致转录的方向性.
基因组学
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Quelling现象 Quelling现象
并非只有植物学家才注意到了这种意外的现 意大利的Cogoni Cogoni等 象。意大利的Cogoni等,将外源类胡萝卜素基 因导入链孢霉(Neurosporacrassa), (Neurosporacrassa),结果转化细 因导入链孢霉(Neurosporacrassa),结果转化细 胞中内源性的类胡萝卜素基因也受到了抑制。 胞中内源性的类胡萝卜素基因也受到了抑制 。 而在真菌 转基因实验中这种共抑制现象被称 真菌转基因实验中这种 而在 真菌 转基因实验中这种 共抑制现象被称 quelling”。 为“quelling 。
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2、共抑制现象的发现
ＲＮＡｉ研究的早期线索早在20多年前, ＲＮＡｉ研究的早期线索早在20多年前,来自于美国 研究的早期线索早在20多年前 和荷兰的两个转基因植物实验组Richjorgensen Richjorgensen和同 和荷兰的两个转基因植物实验组 Richjorgensen 和同 在对矮牵牛(petunias)进行的研究中有个奇怪的发 矮牵牛(petunias) 事,在对矮牵牛(petunias)进行的研究中有个奇怪的发 将一个能产生色素的基因置于一个强启动子后, 现:将一个能产生色素的基因置于一个强启动子后,导 入矮脚牵牛中,试图加深花朵的紫颜色, 入矮脚牵牛中,试图加深花朵的紫颜色,结果没看到期 待中的深紫色花朵, 多数花成了花斑的甚至白的。 待中的深紫色花朵 , 多数花成了花斑的甚至白的 。 jorgensen将这种现象命名为 共抑制(cosuppression 将这种现象命名为共抑制 (cosuppression), jorgensen 将这种现象命名为 共抑制 (cosuppression), 因为导入的基因和其相似的内源基因同时都被抑制。 因为导入的基因和其相似的内源基因同时都被抑制 。 开始这被认为是矮牵牛特有的怪现象, 开始这被认为是矮牵牛特有的怪现象,后来发现在其 他许多植物中,甚至在真菌中也有类似的现象。 他许多植物中,甚至在真菌中也有类似的现象。
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碱基配对的生物学意义
遗传信息的忠实传递； 1) 遗传信息的忠实传递； A- 键能小于G 键能, A/T顺序更易解 2) A-T键能小于G-C键能, A/T顺序更易解 因此在需要快速解链的区域A/T A/T碱 链, 因此在需要快速解链的区域A/T碱 基对比例较高,如启动子区； 基对比例较高,如启动子区； A/T碱基对的平面有点倾斜 G/C较平 碱基对的平面有点倾斜, 3) A/T碱基对的平面有点倾斜, G/C较平 在周期性重复的(A/T)5 (A/T)5(G/C)4整. 在周期性重复的(A/T)5-6与(G/C)4-6 序列, DNA分子会发生弯曲 弯曲DNA 分子会发生弯曲. 序列, DNA分子会发生弯曲. 弯曲DNA 在基因表达调控中具有重要意义。 在基因表达调控中具有重要意义。
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RNAi——一种新的遗传工具
RNAi是植物、果蝇、 RNAi是植物、果蝇、线虫和很可能包括哺乳动物在内的许多 是植物 生物抵抗病毒感染和限制转座子运动的一种自然存在的防御 机制。 机制。 RNAi可以作为一种简单 有效的代替基因敲除的遗传工具， 可以作为一种简单、 RNAi可以作为一种简单、有效的代替基因敲除的遗传工具， 来制备特定基因缺失表型的个体, 从而研究该基因的功能. 来制备特定基因缺失表型的个体, 从而研究该基因的功能.它 正在功能基因组学领域掀起一场真正的革命, 正在功能基因组学领域掀起一场真正的革命,并将彻底改变这 个领域的研究步伐,为此被SCIENCE评为2002 SCIENCE评为2002年最重要的科研 个领域的研究步伐,为此被SCIENCE评为2002年最重要的科研 成果之一。 成果之一。 在哺乳动物细胞中用siRNA (21－23核苷酸长的小分子干扰 核苷酸长的小分子干扰Ｒ 在哺乳动物细胞中用siRNA (21－23核苷酸长的小分子干扰Ｒ ＮＡ片段 片段(small RNAs,siRNAs,又被称为引导RNAs)。 又被称为引导RNAs) ＮＡ片段(small interfering RNAs,siRNAs,又被称为引导RNAs)。 能高效阻断某个特定基因的表达, 能高效阻断某个特定基因的表达,这项技术在疾病的基因治疗 上也有光明的应用前景。 上也有光明的应用前景。特别可以用于阻断某些突变基因的 表达,或者由蛋白过量表达引起的疾病。 表达,或者由蛋白过量表达引起的疾病。
第一章 基 因 组
§1.1 遗传的分子基础 §1.2 基因组序列的复杂性 §1.3 基因与基因家族 §1.4 染色体 §1.5 基因组
基因组学
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§11 基因组
§1.1 遗传的分子基础 DNA的化学与生物学 1.1.1 DNA的化学与生物学 遗传信息流— 遗传信息流—中心法则
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胞嘧啶脱氨基变为尿嘧啶
胞苷 尿苷
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RNA分子的不稳定性 RNA分子的不稳定性
基因组学
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RNA分子的高级结构 RNA分子的高级结构
Leabharlann Baidu
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RNA核苷酸单体都有 RNA核苷酸单体都有2’-OH 核苷酸单体都有2
B A C K
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RNA的化学与生物学 RNA的化学与生物学
2‘-OH非常靠近连接两个核苷酸的磷酸二脂键位置 非常靠近连接两个核苷酸的磷酸二脂键位置， 1) 2‘-OH非常靠近连接两个核苷酸的磷酸二脂键位置，使 RNA的磷酸二脂键对碱性环境变得十分敏感 的磷酸二脂键对碱性环境变得十分敏感， RNA的磷酸二脂键对碱性环境变得十分敏感，即使在正 碱的pH条件下也很容易降解。 pH条件下也很容易降解 常细胞内略微徧 碱的pH条件下也很容易降解。 2‘-OH的化学作用使RNA构型的选择范围受到很大限制 的化学作用使RNA构型的选择范围受到很大限制， 2) 2‘-OH的化学作用使RNA构型的选择范围受到很大限制， 通常RNA双螺旋区段均在数十碱基对以下。 RNA双螺旋区段均在数十碱基对以下 通常RNA双螺旋区段均在数十碱基对以下。 长链RNA增加了2‘ OH与磷酸脂键互作引起分子断裂的可 RNA增加了2‘3) 长链RNA增加了2‘-OH与磷酸脂键互作引起分子断裂的可 限制了RNA长度的增加，这是RNA远比DNA RNA长度的增加 RNA远比DNA分子量小 能, 限制了RNA长度的增加，这是RNA远比DNA分子量小 得多的主要原因。由于不能形成很长的多聚分子，RNA只 得多的主要原因。由于不能形成很长的多聚分子，RNA只 能储存有限的遗传信息。 能储存有限的遗传信息。 2‘-OH可参于同磷酸或碱基的互作从而稳定RNA分子的折 可参于同磷酸或碱基的互作从而稳定RNA 4) 2‘-OH可参于同磷酸或碱基的互作从而稳定RNA分子的折 叠构型，所以RNA分子比DNA RNA分子比DNA分子更易形成稳定而紧凑 叠构型，所以RNA分子比DNA分子更易形成稳定而紧凑 的三级结构使RNA分子获得了某些重要的催化功能。 RNA分子获得了某些重要的催化功能 的三级结构使RNA分子获得了某些重要的催化功能。
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随后几年, 随后几年 , 另外几个植物学家也发 现了类似的现象。 Santa等 现了类似的现象 。 如 Santa 等 , 将番 茄病毒Ｘ 茄病毒Ｘ复制所需的复制酶基因导 入烟草中, 入烟草中,以阻断病毒的生活周期而 控制病毒的生长, 控制病毒的生长,但有些烟草表现出 抗病毒的特性,而另外一些则相反。 抗病毒的特性,而另外一些则相反。 随后, 随后,在植物病毒实验中也观察到共 抑制现象, 抑制现象,并发现共抑制具有抗病毒 功能。 功能。
RNA的高级结构具有重要的生物学功能 RNA的高级结构具有重要的生物学功能
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几种特殊的RNA分子和功能 几种特殊的RNA分子和功能 RNA
siRNA and RNAi microRNA
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1、RNAi简介
一些小的dsRNA可以高效、 一些小的dsRNA可以高效、特异的阻断体内特定基 dsRNA可以高效 因表达，促使mRNA降解， mRNA降解 因表达，促使mRNA降解，诱使细胞表现出特定基 因缺失的表型，称为RNA干涉（ RNA干涉 interference， 因缺失的表型，称为RNA干涉（RNA interference， RNAi，） ，）。 RNAi，）。 是体内抵御外在感染的一种重要保护机制。 是体内抵御外在感染的一种重要保护机制。 可以作为一种简单、 可以作为一种简单、有效的代替基因敲除的遗传工 具。 RNAi正在功能基因组学领域掀起一场的革命 正在功能基因组学领域掀起一场的革命， RNAi正在功能基因组学领域掀起一场的革命，并将 改变这个领域的研究步伐。 改变这个领域的研究步伐。 Science评为2001年最重要的的成果之一 评为2001 被Science评为2001年最重要的的成果之一
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DNA双螺旋的生物学 DNA双螺旋的生物学
DNA的双螺旋使DNA的复制复杂化 的双螺旋使DNA的复制复杂化, 1) DNA的双螺旋使DNA的复制复杂化, 必需一套解旋机制; 必需一套解旋机制; DNA双螺旋的大小沟具有结构信息 双螺旋的大小沟具有结构信息, 2) DNA双螺旋的大小沟具有结构信息, 许多蛋白质都与大沟结合; 许多蛋白质都与大沟结合; DNA双螺旋产生了环状DNA分子的拓 双螺旋产生了环状DNA 3) DNA双螺旋产生了环状DNA分子的拓 扑学结构的变化。 扑学结构的变化。
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§11 基因组
§1.1 遗传的分子基础 RNA的化学与生物学 1.1.2 RNA的化学与生物学
RNA的结构与生物学 RNA的结构与生物学 2’-OH赋予了RNA许多不同与 赋予了RNA许多不同与DNA 的特性, 1) 2 -OH赋予了RNA许多不同与DNA 的特性, 极易断裂与分解,不能形成稳定的双螺旋; 极易断裂与分解,不能形成稳定的双螺旋; RNA分子的高级结构使其在生命活动中担负 2) RNA分子的高级结构使其在生命活动中担负 了许多重要的结构和催化功能; 了许多重要的结构和催化功能; RNA的核苷酸组成中由尿嘧啶取代了DNA中 的核苷酸组成中由尿嘧啶取代了DNA 3) RNA的核苷酸组成中由尿嘧啶取代了DNA中 的胸腺嘧啶, 使其不能成为遗传信息的载体; 的胸腺嘧啶, 使其不能成为遗传信息的载体; RNA的结构特征使其主要以单链形式存在 的结构特征使其主要以单链形式存在。 4) RNA的结构特征使其主要以单链形式存在。
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四种核苷酸
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核苷酸的化学极性与生物学
DNA的合成具有方向性 的合成具有方向性, 1) DNA的合成具有方向性, 造成先行链 与延滞链复制方式的差异; 与延滞链复制方式的差异; DNA的降解具有方向性 3’的降解具有方向性, 2) DNA的降解具有方向性, 3 -5’ 和5’-3’ 的降解由不同的酶执行; 的降解由不同的酶执行; 遗传密码的编排具有方向性, 3) 遗传密码的编排具有方向性, 只有正 链才具有编码功能; 链才具有编码功能; 导致转录的方向性. 4) 导致转录的方向性.
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Quelling现象 Quelling现象
并非只有植物学家才注意到了这种意外的现 意大利的Cogoni Cogoni等 象。意大利的Cogoni等,将外源类胡萝卜素基 因导入链孢霉(Neurosporacrassa), (Neurosporacrassa),结果转化细 因导入链孢霉(Neurosporacrassa),结果转化细 胞中内源性的类胡萝卜素基因也受到了抑制。 胞中内源性的类胡萝卜素基因也受到了抑制 。 而在真菌 转基因实验中这种共抑制现象被称 真菌转基因实验中这种 而在 真菌 转基因实验中这种 共抑制现象被称 quelling”。 为“quelling 。
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2、共抑制现象的发现
ＲＮＡｉ研究的早期线索早在20多年前, ＲＮＡｉ研究的早期线索早在20多年前,来自于美国 研究的早期线索早在20多年前 和荷兰的两个转基因植物实验组Richjorgensen Richjorgensen和同 和荷兰的两个转基因植物实验组 Richjorgensen 和同 在对矮牵牛(petunias)进行的研究中有个奇怪的发 矮牵牛(petunias) 事,在对矮牵牛(petunias)进行的研究中有个奇怪的发 将一个能产生色素的基因置于一个强启动子后, 现:将一个能产生色素的基因置于一个强启动子后,导 入矮脚牵牛中,试图加深花朵的紫颜色, 入矮脚牵牛中,试图加深花朵的紫颜色,结果没看到期 待中的深紫色花朵, 多数花成了花斑的甚至白的。 待中的深紫色花朵 , 多数花成了花斑的甚至白的 。 jorgensen将这种现象命名为 共抑制(cosuppression 将这种现象命名为共抑制 (cosuppression), jorgensen 将这种现象命名为 共抑制 (cosuppression), 因为导入的基因和其相似的内源基因同时都被抑制。 因为导入的基因和其相似的内源基因同时都被抑制 。 开始这被认为是矮牵牛特有的怪现象, 开始这被认为是矮牵牛特有的怪现象,后来发现在其 他许多植物中,甚至在真菌中也有类似的现象。 他许多植物中,甚至在真菌中也有类似的现象。
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遗传信息的忠实传递； 1) 遗传信息的忠实传递； A- 键能小于G 键能, A/T顺序更易解 2) A-T键能小于G-C键能, A/T顺序更易解 因此在需要快速解链的区域A/T A/T碱 链, 因此在需要快速解链的区域A/T碱 基对比例较高,如启动子区； 基对比例较高,如启动子区； A/T碱基对的平面有点倾斜 G/C较平 碱基对的平面有点倾斜, 3) A/T碱基对的平面有点倾斜, G/C较平 在周期性重复的(A/T)5 (A/T)5(G/C)4整. 在周期性重复的(A/T)5-6与(G/C)4-6 序列, DNA分子会发生弯曲 弯曲DNA 分子会发生弯曲. 序列, DNA分子会发生弯曲. 弯曲DNA 在基因表达调控中具有重要意义。 在基因表达调控中具有重要意义。
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RNAi——一种新的遗传工具
RNAi是植物、果蝇、 RNAi是植物、果蝇、线虫和很可能包括哺乳动物在内的许多 是植物 生物抵抗病毒感染和限制转座子运动的一种自然存在的防御 机制。 机制。 RNAi可以作为一种简单 有效的代替基因敲除的遗传工具， 可以作为一种简单、 RNAi可以作为一种简单、有效的代替基因敲除的遗传工具， 来制备特定基因缺失表型的个体, 从而研究该基因的功能. 来制备特定基因缺失表型的个体, 从而研究该基因的功能.它 正在功能基因组学领域掀起一场真正的革命, 正在功能基因组学领域掀起一场真正的革命,并将彻底改变这 个领域的研究步伐,为此被SCIENCE评为2002 SCIENCE评为2002年最重要的科研 个领域的研究步伐,为此被SCIENCE评为2002年最重要的科研 成果之一。 成果之一。 在哺乳动物细胞中用siRNA (21－23核苷酸长的小分子干扰 核苷酸长的小分子干扰Ｒ 在哺乳动物细胞中用siRNA (21－23核苷酸长的小分子干扰Ｒ ＮＡ片段 片段(small RNAs,siRNAs,又被称为引导RNAs)。 又被称为引导RNAs) ＮＡ片段(small interfering RNAs,siRNAs,又被称为引导RNAs)。 能高效阻断某个特定基因的表达, 能高效阻断某个特定基因的表达,这项技术在疾病的基因治疗 上也有光明的应用前景。 上也有光明的应用前景。特别可以用于阻断某些突变基因的 表达,或者由蛋白过量表达引起的疾病。 表达,或者由蛋白过量表达引起的疾病。
第一章 基 因 组
§1.1 遗传的分子基础 §1.2 基因组序列的复杂性 §1.3 基因与基因家族 §1.4 染色体 §1.5 基因组
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§11 基因组
§1.1 遗传的分子基础 DNA的化学与生物学 1.1.1 DNA的化学与生物学 遗传信息流— 遗传信息流—中心法则
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胞嘧啶脱氨基变为尿嘧啶
胞苷 尿苷
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RNA分子的不稳定性 RNA分子的不稳定性
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