10花药的发育过程及雄配子体和雄配子的形成

10花药的发育过程及雄配子体和雄配子的形成

雄蕊原基最初在花芽中呈微小突起状，进而形成花药原始体。花药原始体由外层表皮和表皮层内一群幼嫩细胞构成。后者分裂活跃，由于分裂活动速度不同，使花药原始体呈现出四棱形。花药原始体中部的细胞分裂、分化，构成药隔和药隔维管束。而棱的表皮下出现一个或几个体积大、核大且具较浓胞质的细胞，称为孢原细胞。孢原细胞经过一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为初生壁细胞，内层为造孢细胞，初生壁细胞和造孢细胞经过不断的细胞分裂各自向着不同的方向发展。

初生壁细胞：初生壁细胞经过多次的平周和垂周分裂发育成花药的药壁，包括药室内壁细胞、中层细胞和绒毡层细胞。药室内壁1层，细胞体积较大，紧接表皮，花药成熟时这层细胞扩大，内切向壁和横向壁发生纤维带状加厚，此时称为纤维层，有助于花药的开裂和花粉的散放。中层3～4层，细胞较小，斜菱形，排列紧密，有淀粉等贮藏物质。绒毡层l层，细胞较大，多核(多核现象的出现认为是由于绒毡层细胞分裂时不伴随新壁的产生)。绒毡层细胞内含有较丰富的RNA、蛋白质、油脂和类胡萝卜素等营养物质。中层和绒毡层在花粉发育的后期均解体，其细胞的原生质体和贮藏物质供花粉的发育。花药成熟时，药壁只留下表皮和纤维层，甚至有的连表皮也破损，仅存残迹。

造孢细胞：造孢细胞不断分裂，在花粉囊内形成大量多边形紧密排列的体积大、核大、原生质浓的小孢子母细胞(即花粉母细胞)。1个小孢子母细胞(2n)经减数分裂，形成4个小孢子，即单核的花粉粒。小孢子成熟后，进行第一次分裂，形成1个营养细胞和1个生殖细胞，生殖细胞处于营养细胞的细胞质中，形成2细胞的成熟花粉粒。生殖细胞再进行一次分裂产生2个精子细胞，形成3细胞的成熟花粉粒。2细胞和3细胞的成熟花粉粒又称雄配子体。成熟花粉由内外两层壁组成，外壁在减数分裂结束后先于内壁生成。