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植物隐花色素

摘要：植物隐花色素是植物感受外界环境变化的重要光受体之一，近年来的研究揭示其主要存在于植物中。隐花色素为一类黄素蛋白，在蓝光和近紫光下能抑制胚轴，胚芽鞘的伸长，调制植物开花时间，生物钟及气孔开放等。此外，隐花色素在感知磁场，细胞凋亡等方面也有着调节作用。

关键词：蓝光受体隐花色素

正文：一：定义

隐花色素(cryptochrome)或称蓝光/紫外光-A受体（cryptochrome或blue/UV-A receptor)

植物中对蓝光诱导的反应，是不同于光敏色素的另一个吸光色素系统。在藻类、真菌、苔藓、蕨类和种子植物都找到了有隐花色素的存在。哺乳动物、昆虫体内都有其同源基因编码隐花色素蛋白，据国外报道，隐花色素在鸟类的迁飞行为中可能起定向作用。发现时间：1993年。

二：概况

1）蓝光受体分类

目前认可的蓝光受体有隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）两种。隐花色素、向光素与光敏色素一样，都是色素蛋白复合体，由多基因家族编码脱辅基蛋白。

2）分子组成

隐花色素是一类蓝光（400~500nm）和近紫外光（320~400nm）的黄素蛋白，分子量为70~80KD，生色团可能是黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和蝶呤（pterin）。

分子大体由两部分组成：一是色素，即生色团，用此接受光信号；二是脱辅基蛋白，由他应答生色团感受的光信号，并将应答信号转导给光受体下游的信号传递体，引发某种生理反应。

隐花色素普遍存在植物、动物、以及整个高等真核生物中。多数植物中有多种隐花色素，如拟南芥有两种隐花色素基因，cry1和cry2。番茄和大麦中至少含有三种隐花色素基因，

cry1a，cry1b和cry2，cry1在光下迅速分解，而cry2比较稳定。

脱辅基蛋白后总有两个主要结构域，即N端结构域和C端结构域。N端结构域约有500个AA残基组成，其序列与DNA光裂解酶类似，但不具备DNA修复活性，故又称为PHR结构域。PHR与生色团黄素腺嘌呤二核苷酸FAD及N,N甲叉亚甲基-5,6,7,8四氢叶酸结合，是感受光信号的区域。

C端是信号输出区域，它具有三个可识别的序列模体：靠近N端的DQXVP序列、酸性AA残基（E或D）区域、以及C端的STAES和GGXVP序列，因而也被称为DAS （DQXVP-acidic-STAES）结构域。DAS主要负责核定位，分子稳定性，翻译后修饰以及与蛋白之间的相互作用。在cry3中，DAS区域位于N端。

3）作用机制

隐花色素分子作用机制与光敏色素分子有类同处。隐花色素分子通常以二聚体形式存在，其N端PHR结构域是二聚体形成部位。蓝光照射下，隐花色素分子的发社团FAD 发生分子内电子传递，使二聚体发生变构，C端发生磷酸化，进而激活下游信号转导途径，引发生理反应。

不同的蓝光反应信号途径有所不同。如在蓝光调控的气孔开放中，负调控因子COP1是与隐花色素发生相互作用的下游信号组分。

Cry1、cry2定位细胞核，cry3定位于叶绿体和线粒体中。

隐花色素具有磷酸化作用，参与植物新陈代谢、形态建成和向光性反应。

4）识别特征

隐花色素在蓝紫光区有三个吸收峰（通常在420nm、450nm、480nm左右），即呈“三指”图案。在近紫外光370nm左右有一个吸收峰。

不同植物对蓝光效应的作用光谱稍有差异。判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准是：在400~500nm区域内呈三指峰，在370nm附近有一个峰。

5）科学研究

长期以来，科学家们已经知道海龟，燕子和其它一些必须做长距离迁徙的动物能够看到地球的磁场，但是事实上这种能力似乎也存在于人类的眼睛中。

隐花色素是一种对磁场感知极为关键的蛋白质，近期在果蝇身上进行的实验得到了一个惊人的结果：人类的眼睛中含有同样功效的物质。

果蝇和人类的差异很大，这是毋庸置疑的，但是这项实验所揭示的结果确实令人印

象深刻。斯蒂芬·拉皮特(Steven Reppert)是美国马萨诸塞州大学的神经学家，他说：“人类眼中同样拥有隐花色素蛋白质，它能否在人类视网膜得到表达？就像一种光敏磁受器？” 拉皮特是这篇发表在《自然》杂志上的论文的第一作者。他说：“我们不知道这种过程可否在人类视网膜上发生，但是这确实暗示了一种可能性。”

6）研究历史

拉皮特的实验室专攻长距离迁徙的蝴蝶背后隐含的生物机制。三年前，他们在工作中发现果蝇可以借助隐花色素实现定向。

在那之前，有关隐花色素帮助定向的说法一直停留在猜想和假设的阶段。但是很快科学家们便发现这种蛋白质似乎可以充当一种神奇的“量子指南针”，感知那些由于受到磁场变动影响，在光子撞击下电子发生的极微弱旋转变化。从而帮助动物们判断地磁场的方向。

当然对于隐花色素的理论研究还存在很大的缺陷，但是现在普遍认为这种物质普遍存在于各种动物体内从鱼类到爬行动物到鸟类。但是人类却是个例外，我们确实也有隐花色素，但是我们更多的似乎是将它作为我们生物钟的一部分，而不是用作指南针。7）研究成果

本次的研究结果暗示人类体内的隐花色素物质功能可能并不仅仅局限于生物钟。为了搞清楚脊椎动物的隐花色素物质对于果蝇会不会起作用，拉皮特教授决定采用人类隐花色素物质进行果蝇实验。他的小组首先对果蝇进行了生物工程改造，使其丧失其自身的隐花色素物质。随后将其置入一个人造磁场中的迷宫中。实验人员发现果蝇到处乱转，挣扎着想找到方向，但是似乎完全没办法实现定向。随后研究人员将人类隐花色素植入它的体内，再次进行实验时，它们很快就找到了方向。

克劳斯·舒尔特(Klaus Schulten)是美国伊利诺伊大学的生物物理学家，他是隐花色素方面的研究先驱，但是他并未参与拉皮特博士的这一研究工作。他评价说：“这篇论文非常让人振奋。”根据舒尔特的说法，这一实验结果进一步支持了有关脊椎动物的隐花色素具备同样功能的理论，也当然的提出了有关人类隐花色素功能的问题。

拉皮特表示：“我们还不能说隐花色素能同样在人类身上起作用，但是它确实可以在果蝇身上发生作用。” 有关人类是否能感知到地磁场的问题本身是一个充满争议的话题。上世纪80年代，英国动物学家罗宾·贝克(Robin Baker)提出人类是可以感知地磁场的，但是他的发现很难复制，因此没有被科学界接受。而近期德国科学家的工作也似乎揭示