模式生物1

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2. 模式生物

模式生物是人们在长期研究生命科学的过程中建立起来的、可以模拟某个特定生理或病理过程的重要实验材料。

作为模式生物必须具备的基本条件主要是：

①生理特征能够代表生物界的某一大类群；

②容易培养，成本低廉，个体矮小，繁殖、生活周期短，并能在短期内获得大量的后

代；

③满足研究分析的要求；

④染色体结构简单、基因组小、重复序列少、十分方便地获得种内的遗传变异体；

⑤已经过长期研究并取得该物种的丰富背景信息。

重要的模式生物包括大肠杆菌、酿酒酵母、秀丽隐杆线虫、黑腹果蝇、小鼠等。在植物方面，被选择作为模式植物加以研究的植物物种过去常见的有胡萝卜(Daucus carota)、荠菜(Capsella bursapastoris)等，现在常用的有拟南芥(Arabidopsis thaliana)、小立碗藓(Physcomitrella patens)、金鱼草(Antirrhinum majus)等。

下面简单举例介绍几种重要的模式植物：

1.蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)

豆科模式植物，二倍体(2n=16条染色体)，基因组为454~526 Mb，遗传学简单，植株再生时间较短，有大量的突变体和多种生态型，并有较高的生物多样性(Barker等1990)。蒺藜苜蓿和大部分豆科植物(如紫花苜蓿、大豆、豌豆、三叶草等)有遗传上的相似性，因而从蒺藜苜蓿获得的信息可以用于其它豆科植物。

蒺藜苜蓿是继拟南芥和水稻基因组测序完成之后又一个大规模基因组测序的植物。在过去十多年中，蒺藜苜蓿基因组测序和研究已经取得很大进展，并已建立了相关的蒺藜苜蓿基因组数据库，发展了一系列的功能基因组研究工具。

2.小立碗藓( Physcomitrella patens)

苔藓植物中的藓纲，葫芦藓目，葫芦藓科，小立碗藓属。其生活史世代以单倍体的配子体形态为主，这利于突变的产生和遗传性状的直接分析。然而小立碗藓DNA 同源重组率达到了10^-4～10^-3，如此高的同源重组率在陆生植物中是绝无仅有的，这使它成为了研究植物基因功能组学的有效工具。它的全基因组测序工作于2007年底完成，利用该体系，许多植物基因的功能被证实，多个外源蛋白得到高效表达。

小立碗藓的原生质体易于分离，且分离得到的原生质体具有很高的生物学活性和再生能力，这为基因转化方法的研究提供了理想材料。基因打靶技术在小立碗藓中应用有利于人们更加有效而精确的研究基因功能，这为基因功能组学的发展有深远的影响。目前，小立碗藓的培养和转化体系已经比较完善。德国Reski实验室将多个药用蛋白转入小立碗藓中表达，并实现中试规模的生产。关于小立碗藓的EsTs数据库已经建立，已有近七千条ESTs信息。小立碗藓作为植物分子生物学研究极具前景的模式系统已日益受到人们的重视

3.二穗短柄草( Brachypodium distachyon )

冷季型温带禾本科植物，与小麦、柳枝稷等同属禾本科早熟禾亚科，其植株矮小(约

20cm)，柔弱，颖长而狭窄,每穗收获10~12粒种子，全株可收获80~200粒，自花授粉，种子不散落，生活周期短(约8~11周)，生长条件简单，既可以土培，也可以水培，易进行高密度种植。二穗短柄草的发现，解决了使用拟南芥和水稻两种常用模式植物研究温带禾本科植物时遇到的问题。对二穗短柄草Bd21的测序及功能注释已经完成，这是禾本科早熟禾亚科第一个被测序的物种。

在二穗短柄草的基因表达模式和功能研究方面，由于二穗短柄草适合大规模诱变，其球蛋白基因可以作为选择标记，用以识别控制种子贮藏蛋白基因表达的基因。此外，二穗短柄草的种子较大，比较适合用于研究种子发育和谷物灌浆，可以将二穗短柄草作为模式系统，通过突变和分子生物学方法更方便地分析和控制谷物形态及生化途径，最终提高经济类谷物的品质。由于二穗短柄草与小麦等早熟禾亚科作物亲缘关系密切，可以对其抗病、抗逆性基因，品质基因和生长发育基因进行筛选、克隆和鉴定，推动小麦、大麦等经济作物的研究。

4. 杨树

被子植物门(Angiosperms)双子叶植物纲(Dicots)杨柳科(Salicaceae)杨属（Populus），是研究木本植物遗传育种、分子生物学和基因工程的模式植物。

杨树遗传图谱的构建是研究林木基因组结构和功能的基础，可为控制林木重要经济性状、生物胁迫和非生物胁迫的基因进行数量性状和质量性状的QTL(Ouasi-Transmission Line)定位，为分子标记辅助选择育种奠定基础，使林木早期选择成为可能。

<参考文献>

李荣林研究生硕士学位论文《双荚决明的生物学特性与木本模式植物研究》2006.6

汪运洋王春梅陈琛施定基《模式生物小立碗藓遗传转化系统的研究进展》中国生物工程杂志，2012，32( 1) ：103-108

陈爱民连瑞丽孙杰王彦章《豆科模式植物—蒺藜苜蓿》植物生理学通讯第42卷第5期，2006年10月

吕东文王轲晏月明《模式植物二穗短柄草研究进展与展望》生物技术通2010年第10期