1遗传标记在核桃属植物遗传多样性研究中的应用
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路３ ７ ０ 号湖 北省林业科 学研 究院， Ｔ ｅ ｌ ： ０ ２ ７ ． ８ ６ ６ ５ ９ １ ０ ３ ， Ｅ ． ｍ ａ ｉ ｌ ： ｘ ｕ ｙ ｏ ｎ ｇ ｊ ｉ ｅ ２ ０ ０ ７ ＠１ ６ ３ ． ｃ ｏ ｎ。 ｒ
通讯作者 ： 裴 东， 女， １ ９ ６ ４年出生， 河北保定人， 研究员 ， 博士生导师 ， 博士 ， 主要从事植物生物技术研 究。通信地址 ： １ ０ ０ ０ ９ １ 北京市海淀 区颐和 园后东 小府 ｌ 号 中国林业科学 院林业所 ， Ｔ ｅ ｌ ： ０ １ ０ 。 ６ ２ ８ ８ ９ ６ ２ ４ ， Ｅ － ｍａ ｉ ｌ ： ｐ ｅ ｉ ｇ ｕ ＠ｃ ａ ｆ ． ａ ｃ ． ｃ ａ 。 收稿 日期 ： ２ ０ １ ３ ． ０ ９ ． ２ ５ ， 修 回 日期 ： ２ ０ １ ３ 一 ｌ １ — ２ ３ 。
Ｏ 引 言
桃 】 。近 年 来 ， 国 内外 学 者 通 过 对 胡 桃 科 植 物 的地 理 分布 、 相 关 文献 考 证 、 地 质 化 石 分析 、 考 古 出土文 物 鉴 定及孢 粉分 析等 多方 面 确切证 明 中国是世 界 胡桃科 植
核 桃属 植 物 隶 属 胡 桃 科（ Ｊ ｕ ｇ ｌ ａ ｎ ｄ ａ ｃ ｅ ａ ｅ ） ， 是 多 年 生 落 叶果 树 ， 在 中国又 名 胡桃 、 羌桃 、 万寿 子 、 长 寿 果等 。 全 世 界 胡 桃 科 植 物 共 有 ９属 ７ １ 种， 在 中 国有 ７ 属２ ７ 种 。 原 产 于 中 国 的 核 桃 属 植 物 有 ５个 种 ， 即 核 桃
（ Ｊ ｕ ｇ ｌ ａ ｎ ｓ ｒ ｅ ｇ ｉ ａ Ｌ ． ） 、 核桃楸（ ｍａ ｎ ｓ ｈ ． ｒ ｉ ｃ ａ Ｍａ ｘ ｉ ｍ） 、 野 核 桃（ ｃ ａ ｔ ｈ ａ ｙ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ Ｄｏ ｄ ｅ ） 、 泡 核 桃 ｓ ｌ ＂ ｇ ｉ ｌ ｌ ａ ｔ ａ Ｄｏ ｄ ｅ ） 和 麻 核桃 ｈ ｏ ｐ ｅ ｉ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ Ｈｕ ） ， 全 国广 泛 栽 培 的是核 桃 和泡 核
中 圊蓉 学ｃ 丕 攉 ２ ０ １ ４ ， ３ ０ （ １ ３ ） ： １ － ５
Ｃｈｉ ｎ ｅ ｓ ｅ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎｃ ｅ Ｂｕｌ ｌ ｅ ｔ ｉ ｎ
遗传标记在核桃属植物遗传 多样性研 究 中的应 用
徐 永杰 ， 裴 东 ， 马庆 国 ， 姚 圣典
基金项 目 ： 本 课题 由十二五科技支撑项 目“ 经济林高效生产关键技术研究与示范” （ ２ ０ １ ３ Ｂ ＡＤ１ ４ Ｂ０ ０ ） 。
第 一作者简介 ： 徐永杰 ， 男， １ ９ ８ １ 年出生 ， 河南许 昌人 ， 助理研究员 ， 博 士研 究生， 主要从事经济育种研 究工 作。通信地址 ： ４ ３ ０ ０ ７ ９ 湖北省武汉市珞瑜
（ 中国林业科学研究院林业所／ 国家 林业 局林 木培育重点实验室， 北京 １ ０ ０ ０ ９ １ ； 湖北省林业科学研究wenku.baidu.com院， 武汉 ４ ３ ０ ０ ７ ５ ；
湖北省兴 山县林科所 ， 湖 北宜昌 ４ ４ ３ ７ ０ ０ ）
摘 要： 为 了更好 地评 价利 用好 中国核 桃 种植 资 源 ， 加 强核桃 育种 的基 础 性研 究 ５ － － 作， 本 研 究 总结 归纳 了
ｗ ａ ｌ ｎ ｕ ｔ ｒ ｅ ｓ ｏ ｕ ｒ ｃ ｅ ｓ ｔ ｏ ｓ ｔ ｒ ｅ ｎ ｇ ｔ ｈ ｅ ｎ ｗ ｌｎ ａ ｕ ｔ ｂ ａ ｓ ｉ ｃ ｒ ｅ ｓ ｅ ｒｃ ａ ｈ ｗｏ ｒ ｋ ． Ｏｎ ｔ ｈ ｅ ｂ ａ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ ｓ ｕ ｍｍａ ｒ ｙ ， ｔ ｈ ｅ ｐ ｒ ｏ ｓ ｐ ｅ ｃ ｔ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｓ ｅ ｍａ ｒｋ ｅ ｒ ｓ ｗ ａ ｓ ｒ ｅ ｖ ｉ ｅ ｗｅ ｄ ． Ｉ ｎ ｏ ｒ ｄ ｅ ｒ ｔ ｏ ｅ ｘ ｐ ｌ ｏ ｒ ｅ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｓ ｒ ｌ ｏ ｃ ｉ ａ ｎ ｄ ｌｌ ａ ｅ ｌ ｉ ｃ ｖ ａ ｉａ ｒ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｓ ｓ ｏ ｃ ｉ ａ ｔ ｅ ｄ ｗ ｉ ｔ ｈ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ｉ ｎ ｃ ｕ ｌ ｔ ｉ ｖ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ ｗｉ ｌ ｄ ｗａ ｌｎ ｕ ｔ ｐ ｏ ｐ ｕ ｌ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｉ ｎ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ， ｉ ｔ ｓ ｕ ｇ ｇ ｅ ｓ ｔ ｅ ｄ ｔ ｈ ａ ｔ ａ ｓ ｓ ｏ ｃ ｉ ａ ｔ ｉ ｎ ｇ ｍｕ ｌ ｔ ｉ ｐ ｌ ｅ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｍａ ｒｋ ｅ ｒ ｓ ｓ ｈ ｏ ｕ ｌ ｄ ｂ ｅ ｕ ｓ ｅ ｄ ｉ ｎ ｆ ｕ ｔ ｕ ｒ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｆ ｏ ｒ ｆ ａ ｓ ｔ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ． Ｋｅ ｙ ｗｏ ｒ ｄ ｓ ： ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ； ｗ ａ ｌ ｎ ｕ ｔ ； ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ
（ ｍ ｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ｒ ａ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） ４ 种类 型［ ７ 】 。笔者就这 ４ 类标记在
核桃 种质 资源 评 价 中的应 用进 展情 况 作述评 。
１形 态 学标记
接反应基因产物差异且受环境影响小等优点。生化标 记 主 要 有 储 藏 蛋 白、 同工 酶 和 等 位 酶 标 记 ｐ 。核 桃 属
种质 资源 ， 但 由于细 胞学 标记 存在 耗 时费 力 、 非染 色体 变异 性 状难 以检 测 、 基 因的精 细定 位 困难 等缺 点 ， 所 以
到目 前 为止 ， 可 以供广泛核桃种质资源评价利用的细 胞 学标 记仍 然很 少 。
３ 生化 标记
２ ０ 世纪６ ０年 代 产 生 的 蛋 白质 电 泳 技 术 促 进 了
形 态学标记 、 细胞 学标记、 生化标记和近年来广泛应 用的分子标记在核桃种质 资源评价 中的应用情况 ，
并 在 此基础 上 评述 了这 些标记 的应 用前 景 ， 指 出在 以后 的研 究 中应 开展 多种 水 平遗 传标 记 的 关联 分析
研究 ， 发掘 中国栽培、 野生群体 中与主要育种相关联的遗传标记位点及其等位 变异， 获取载体材料 ， 以便
物原产地之一ｎ ～ 。据统计 ， 中国现有实生核桃树 ２ 亿
多株 ， 每 株 树均 为异 花授 粉 所 产 生 的一 个 独特 的基 因 型， 也是 自然杂 交 的杂种 后代 ， 这 个庞 大 的实 生种 群 是
自然 留给 人 们 的财 富 ， 为 选 择 育 种 提 供 了丰 富 的 资
源 。 早期 的核 桃 良种 选 育 主 要 是 利 用 集 团选 择 法 【 ５ 】 ，
方式之一。 遗传 标记 是 指可 以稳 定遗传 的、 容 易识 别 的、 特殊 的遗 传 多态性表 现 形式 ， 主 要 包 括 形 态 学 标 记 （ ｍｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） 、细 胞 学 标 记 （ ｃ ｙ ｔ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ
实现快速 育 种 的 目的 。
关 键词 ： 遗传 标记 ； 核桃 ； 遗 传 多样性
中图分 类号 ： ￥ ６ ６ ４ １ ， Ｏ ２ １ ２
文献标 志码 ： Ａ
论 文编 号 ： ２ ０ １ ３ — ２ ５ ３ ３
Ｔｈ ｅ Ａｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｇｅ ｎ ｅ ｉ ｔ ｃ Ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ Ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｏ ｆ Ｗ ａ ｌ ｎ ｕ ｔ Ｇｅ ｎ ｅ ｉ ｔ ｃ Ｄｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ
植 物 中应 用报 道 的 多为 同工 酶 标记 。近 ２ Ｏ 年来 ， 学者 们 已经 筛选 出的用 于亲 缘关 系和 品种 鉴 定 的叶片 同工 酶 有过 氧化 氢 酶（ Ｐ ｘ） 、 ６ 一 磷酸 葡糖 糖 酸脱 氢酶 （ ６ Ｐ Ｇ Ｄ） 、 硫辛酰胺脱氢酶（ ＤＩ Ａ） 、 葡 萄糖 磷 酸 变位 酶（ Ｐ Ｇ Ｍ） 、 琥 珀 酸 脱 氢 酶（ Ｓ ＤＨ） 、 苹 果酸 酶（ ＭＤＨ ） 和 甘 露 糖 磷 酸 酶 （ ＭＰ Ｉ ） 、 淀粉 酶 （ ＡＭＹ） 、 超 氧 化物 歧 化 酶 （ Ｓ ＯＤ ） 、 过氧 化 物酶（ Ｐ ０Ｄ ） ２ ３ － ２ ６ 】 ， 其 中苹 果 酸 酶 （ ＭＤ Ｈ） 较有争议 ， 有 学 者 认 为 其在 品种 鉴 定方 面 没 有 可用 的变 异［ ２ ３ － ２ ４ 。筛选 出 的花 粉 同工 酶有 苹 果酸 酶 （ ＭＤＨ） ， ６ 一 磷 酸葡 糖 糖 酸 脱 氢 酶（ ６ Ｐ Ｇ Ｄ） ， 且 发 现 同一 品种 花 粉 同工 酶 活 性 高于 叶片口 。除进 行亲 缘关 系 鉴定 外 ， 同工酶 还 可 以对核
・２ ・
中 国农 学通报
ｈ ｔ ｔ ｐ ： ／ ／ ｗｗ ｗ． ｃ ａ ｓ ｂ ． ｏ ｒ ｇ ． ｃ ｎ
２ ０ 世纪 ７ ０ 年代 随着 北 方地 区核 桃 繁殖 技 术 的推广 ， 核 桃 育 种 进 入 了无 性 系选 择 育种 阶段 。 众 所 周 知 ， 种 质 资源 评 价 是 无性 系育 种 基 础 ， 而 利 用 遗 传 标 记 （ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） 对 种 质 资源 评 价 是 快 速 有 效 的评 价
生 化 标 记 的产 生 和 发 展 。 生 化标 记 是 以基 因 表达 的 蛋 白质 产物 为主 的能够 明确 显示遗 传 多样 性 的一类 遗 传 标记 ， 与 形态 学标 记相 比， 它具 有取 样少 、 经济、 可直
ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） 、 生化标 记（ ｂ ｉ ｏ ｃ ｈ ｅ ｍｉ ｃ ａ ｌ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） 和 分 子 标 记
Ｘｕ Ｙ ｏ ｎ ｇ ｊ ｉ ｅ ， Ｐ ｅ ｉ Ｄ ｏ ｎ ｇ ， Ｍａ Ｑ ｉ ｎ ｇ ｇ ｕ ｏ ， Ｙ ａ ｏ Ｓ ｈ ｅ ｎ ｇ ｄ ｉ ａ ｎ 。
（ 。 Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｉ ｎ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ｏ ｆ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ Ａ ｃ ａ ｄ ｅ ｍｙ ｆＦ ｏ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｙ￣ ｒ Ｋ ｅ ｙ Ｌ ａ ｂ ｏ ｒ ａ ｔ ｏ ｒ ｙ ｆＴ ｏ ｒ ｅ ｅ Ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ａ ｎ ｄ Ｃ ｕ ｌ ｔ ｉ ｖ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ，
Ｓ ｔ ａ ｔ ｅ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ Ａ ｄ ｍ ｉ ｎ ｉ ｓ ｔ ｒ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ， Ｂ ｅ ｉ ｊ ｉ ｎ ｇ １ ０ ０ ０ ９ １ ；
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通讯作者 ： 裴 东， 女， １ ９ ６ ４年出生， 河北保定人， 研究员 ， 博士生导师 ， 博士 ， 主要从事植物生物技术研 究。通信地址 ： １ ０ ０ ０ ９ １ 北京市海淀 区颐和 园后东 小府 ｌ 号 中国林业科学 院林业所 ， Ｔ ｅ ｌ ： ０ １ ０ 。 ６ ２ ８ ８ ９ ６ ２ ４ ， Ｅ － ｍａ ｉ ｌ ： ｐ ｅ ｉ ｇ ｕ ＠ｃ ａ ｆ ． ａ ｃ ． ｃ ａ 。 收稿 日期 ： ２ ０ １ ３ ． ０ ９ ． ２ ５ ， 修 回 日期 ： ２ ０ １ ３ 一 ｌ １ — ２ ３ 。
Ｏ 引 言
桃 】 。近 年 来 ， 国 内外 学 者 通 过 对 胡 桃 科 植 物 的地 理 分布 、 相 关 文献 考 证 、 地 质 化 石 分析 、 考 古 出土文 物 鉴 定及孢 粉分 析等 多方 面 确切证 明 中国是世 界 胡桃科 植
核 桃属 植 物 隶 属 胡 桃 科（ Ｊ ｕ ｇ ｌ ａ ｎ ｄ ａ ｃ ｅ ａ ｅ ） ， 是 多 年 生 落 叶果 树 ， 在 中国又 名 胡桃 、 羌桃 、 万寿 子 、 长 寿 果等 。 全 世 界 胡 桃 科 植 物 共 有 ９属 ７ １ 种， 在 中 国有 ７ 属２ ７ 种 。 原 产 于 中 国 的 核 桃 属 植 物 有 ５个 种 ， 即 核 桃
（ Ｊ ｕ ｇ ｌ ａ ｎ ｓ ｒ ｅ ｇ ｉ ａ Ｌ ． ） 、 核桃楸（ ｍａ ｎ ｓ ｈ ． ｒ ｉ ｃ ａ Ｍａ ｘ ｉ ｍ） 、 野 核 桃（ ｃ ａ ｔ ｈ ａ ｙ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ Ｄｏ ｄ ｅ ） 、 泡 核 桃 ｓ ｌ ＂ ｇ ｉ ｌ ｌ ａ ｔ ａ Ｄｏ ｄ ｅ ） 和 麻 核桃 ｈ ｏ ｐ ｅ ｉ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ Ｈｕ ） ， 全 国广 泛 栽 培 的是核 桃 和泡 核
中 圊蓉 学ｃ 丕 攉 ２ ０ １ ４ ， ３ ０ （ １ ３ ） ： １ － ５
Ｃｈｉ ｎ ｅ ｓ ｅ Ａｇ ｒ ｉ ｃ ｕｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎｃ ｅ Ｂｕｌ ｌ ｅ ｔ ｉ ｎ
遗传标记在核桃属植物遗传 多样性研 究 中的应 用
徐 永杰 ， 裴 东 ， 马庆 国 ， 姚 圣典
基金项 目 ： 本 课题 由十二五科技支撑项 目“ 经济林高效生产关键技术研究与示范” （ ２ ０ １ ３ Ｂ ＡＤ１ ４ Ｂ０ ０ ） 。
第 一作者简介 ： 徐永杰 ， 男， １ ９ ８ １ 年出生 ， 河南许 昌人 ， 助理研究员 ， 博 士研 究生， 主要从事经济育种研 究工 作。通信地址 ： ４ ３ ０ ０ ７ ９ 湖北省武汉市珞瑜
（ 中国林业科学研究院林业所／ 国家 林业 局林 木培育重点实验室， 北京 １ ０ ０ ０ ９ １ ； 湖北省林业科学研究wenku.baidu.com院， 武汉 ４ ３ ０ ０ ７ ５ ；
湖北省兴 山县林科所 ， 湖 北宜昌 ４ ４ ３ ７ ０ ０ ）
摘 要： 为 了更好 地评 价利 用好 中国核 桃 种植 资 源 ， 加 强核桃 育种 的基 础 性研 究 ５ － － 作， 本 研 究 总结 归纳 了
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核桃 种质 资源 评 价 中的应 用进 展情 况 作述评 。
１形 态 学标记
接反应基因产物差异且受环境影响小等优点。生化标 记 主 要 有 储 藏 蛋 白、 同工 酶 和 等 位 酶 标 记 ｐ 。核 桃 属
种质 资源 ， 但 由于细 胞学 标记 存在 耗 时费 力 、 非染 色体 变异 性 状难 以检 测 、 基 因的精 细定 位 困难 等缺 点 ， 所 以
到目 前 为止 ， 可 以供广泛核桃种质资源评价利用的细 胞 学标 记仍 然很 少 。
３ 生化 标记
２ ０ 世纪６ ０年 代 产 生 的 蛋 白质 电 泳 技 术 促 进 了
形 态学标记 、 细胞 学标记、 生化标记和近年来广泛应 用的分子标记在核桃种质 资源评价 中的应用情况 ，
并 在 此基础 上 评述 了这 些标记 的应 用前 景 ， 指 出在 以后 的研 究 中应 开展 多种 水 平遗 传标 记 的 关联 分析
研究 ， 发掘 中国栽培、 野生群体 中与主要育种相关联的遗传标记位点及其等位 变异， 获取载体材料 ， 以便
物原产地之一ｎ ～ 。据统计 ， 中国现有实生核桃树 ２ 亿
多株 ， 每 株 树均 为异 花授 粉 所 产 生 的一 个 独特 的基 因 型， 也是 自然杂 交 的杂种 后代 ， 这 个庞 大 的实 生种 群 是
自然 留给 人 们 的财 富 ， 为 选 择 育 种 提 供 了丰 富 的 资
源 。 早期 的核 桃 良种 选 育 主 要 是 利 用 集 团选 择 法 【 ５ 】 ，
方式之一。 遗传 标记 是 指可 以稳 定遗传 的、 容 易识 别 的、 特殊 的遗 传 多态性表 现 形式 ， 主 要 包 括 形 态 学 标 记 （ ｍｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） 、细 胞 学 标 记 （ ｃ ｙ ｔ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ
实现快速 育 种 的 目的 。
关 键词 ： 遗传 标记 ； 核桃 ； 遗 传 多样性
中图分 类号 ： ￥ ６ ６ ４ １ ， Ｏ ２ １ ２
文献标 志码 ： Ａ
论 文编 号 ： ２ ０ １ ３ — ２ ５ ３ ３
Ｔｈ ｅ Ａｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｇｅ ｎ ｅ ｉ ｔ ｃ Ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ Ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ ｏ ｆ Ｗ ａ ｌ ｎ ｕ ｔ Ｇｅ ｎ ｅ ｉ ｔ ｃ Ｄｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ
植 物 中应 用报 道 的 多为 同工 酶 标记 。近 ２ Ｏ 年来 ， 学者 们 已经 筛选 出的用 于亲 缘关 系和 品种 鉴 定 的叶片 同工 酶 有过 氧化 氢 酶（ Ｐ ｘ） 、 ６ 一 磷酸 葡糖 糖 酸脱 氢酶 （ ６ Ｐ Ｇ Ｄ） 、 硫辛酰胺脱氢酶（ ＤＩ Ａ） 、 葡 萄糖 磷 酸 变位 酶（ Ｐ Ｇ Ｍ） 、 琥 珀 酸 脱 氢 酶（ Ｓ ＤＨ） 、 苹 果酸 酶（ ＭＤＨ ） 和 甘 露 糖 磷 酸 酶 （ ＭＰ Ｉ ） 、 淀粉 酶 （ ＡＭＹ） 、 超 氧 化物 歧 化 酶 （ Ｓ ＯＤ ） 、 过氧 化 物酶（ Ｐ ０Ｄ ） ２ ３ － ２ ６ 】 ， 其 中苹 果 酸 酶 （ ＭＤ Ｈ） 较有争议 ， 有 学 者 认 为 其在 品种 鉴 定方 面 没 有 可用 的变 异［ ２ ３ － ２ ４ 。筛选 出 的花 粉 同工 酶有 苹 果酸 酶 （ ＭＤＨ） ， ６ 一 磷 酸葡 糖 糖 酸 脱 氢 酶（ ６ Ｐ Ｇ Ｄ） ， 且 发 现 同一 品种 花 粉 同工 酶 活 性 高于 叶片口 。除进 行亲 缘关 系 鉴定 外 ， 同工酶 还 可 以对核
・２ ・
中 国农 学通报
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２ ０ 世纪 ７ ０ 年代 随着 北 方地 区核 桃 繁殖 技 术 的推广 ， 核 桃 育 种 进 入 了无 性 系选 择 育种 阶段 。 众 所 周 知 ， 种 质 资源 评 价 是 无性 系育 种 基 础 ， 而 利 用 遗 传 标 记 （ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） 对 种 质 资源 评 价 是 快 速 有 效 的评 价
生 化 标 记 的产 生 和 发 展 。 生 化标 记 是 以基 因 表达 的 蛋 白质 产物 为主 的能够 明确 显示遗 传 多样 性 的一类 遗 传 标记 ， 与 形态 学标 记相 比， 它具 有取 样少 、 经济、 可直
ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） 、 生化标 记（ ｂ ｉ ｏ ｃ ｈ ｅ ｍｉ ｃ ａ ｌ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ） 和 分 子 标 记
Ｘｕ Ｙ ｏ ｎ ｇ ｊ ｉ ｅ ， Ｐ ｅ ｉ Ｄ ｏ ｎ ｇ ， Ｍａ Ｑ ｉ ｎ ｇ ｇ ｕ ｏ ， Ｙ ａ ｏ Ｓ ｈ ｅ ｎ ｇ ｄ ｉ ａ ｎ 。
（ 。 Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｉ ｎ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ｏ ｆ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ Ａ ｃ ａ ｄ ｅ ｍｙ ｆＦ ｏ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｙ￣ ｒ Ｋ ｅ ｙ Ｌ ａ ｂ ｏ ｒ ａ ｔ ｏ ｒ ｙ ｆＴ ｏ ｒ ｅ ｅ Ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ ａ ｎ ｄ Ｃ ｕ ｌ ｔ ｉ ｖ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ，
Ｓ ｔ ａ ｔ ｅ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ Ａ ｄ ｍ ｉ ｎ ｉ ｓ ｔ ｒ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ， Ｂ ｅ ｉ ｊ ｉ ｎ ｇ １ ０ ０ ０ ９ １ ；
２ Ｈ ｕ ｂ ｅ ｉ Ａ ｃ ａ ｅｍ ｄ ｙ ｆＦ ｏ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ ， Ｗｕ ｈ ａ ｎ ４ ３ ０ ０ ７ ５ ； ３ Ｘ ｉ ｎ ｇ ｓ ｈ ａ ｎ Ｃ ｏ ｕ ｎ ｔ ｙ Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ ｙ Ｉ ｓｔ ｎ ｉ ｔ ￣ｅ ｉ ｎ Ｙ ｉ ｃ ｈ ａ ｎ ｇ Ｃ ｉ ｔ ｙ ｉ ｎ Ｈ ｕ ｂ ｅ ｉ Ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｎ ｃ ｅ ， Ｙ ｉ ｃ ｈ ａ ｎ ｇ Ｈｕ ｂ ｅ ｉ ４ ４ ３ ７ ０ ０ ）
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ：Ｔ ｈ ｅ ｍｏ ｒ ｐ ｈ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｍａ ｒ ｋ ｓ ， ｃ ｙ ｔ ｏ ｌ ｏ ｙ ｇ ｍａ ｒ ｋ ｓ ， ａ ｎ ｄ ｂ ｉ ｏ ｃ ｈ ｅ ｍｉ ｃ ａ ｌ ｍａ ｒ ｋ ｅ ｒ ｓ ｔ ｈ ａ ｔ ｗｅ ｒ ｅ ｗｉ ｄ ｅ ｌ ｙ ｕ ｓ ｅ ｄ ｉ ｎ ｒ ｅ ｃ ｅ ｎ ｔ ｙ ｅ ａ ｒ ｓ ， ｗ ｈ ｉ ｃ ｈ ｗｅ ｒ ｅ ａ ｐ ｐ ｌ ｉ ｅ ｄ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ ｅ ｖ ａ ｌ ｕ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｗａ ｌ ｎ ｕ ｔ ｇ ｅ ｒ ｍｐ ｌ ａ ｓ ｍ ｗｅ ｒ ｅ ｓ ｕ ｍｍａ ｉ ｒ ｚ ｅ ｄ ｈ ｅ ｒ ｅ ｆ ｏ ｒ ｅ ｖ ｌｕ ａ ａ ｔ ｉ ｎ ｇ Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ