植物MicroRNA研究进展及其在植物与病原菌互作中的作用
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抗 病性机制研究提供理论基础 。
关 键 词 ： 物 ； ｉｒＲ Ａ； 原 菌 ； 作 ； 病 性 育 种 植 Ｍ ｃｏ Ｎ 病 互 抗
中 图 分 类 号 ： ３ Ｓ４ ２ 文 献 标 志 码 ： Ａ 文 章编 号 ：５ ８９ １ （ ０ １ ０ —０ ２０ ０ ２ — ７ ２ １ ） ５ １ ９ —３ ０
囡
ｌ ９ ． ０ ４． ０ ２１９
澎 右－ 学 ２１第 期 江 Ｊ千 ０ 年 ５ ： １
文 献 著 录 格 式 ： 锐 梅 ， 宏 伟 ， 长 代 ， ．植 物 Ｍｉ ｏ Ｎ 研 究 进 展 及 其 在 植 物 与 病 原 菌 互 作 中 的 作 用 ［ ］ 浙 江 农 业 科 学 ，０ １ ５ 耿 杨 曹 等 ｃＲ Ａ ｒ Ｊ． ２１ （ ）
２ ．山东 日照 烟 草 有 限 公 司 ， 山东 日照 ２ ６０ ） ７ ５０
摘
要 ： 对 植 物 Ｍｉ ｏ Ｎ 针 ｃ Ｒ Ａ研 究 进 展 进 行 综 述 ， 要 阐 释 植 物 Ｍｉ ｏ Ｎ ｒ 主 ｃ Ｒ Ａ的 分 子 进 化 、 能及 调 控 机 制 ； 时 ， ｒ 功 同
指 出植 物 Ｍ ｃｏ Ｎ ｉｒＲ Ａ在 植 物 与病 原菌 互作 中 的 作 用 。今 后 应 加 强 Ｍｉ ｏ Ｎ ｃ Ｒ Ａ在 植 物 抗 性 机 制 中 的研 究 ， 而 为植 物 ｒ 从
Ｍ ｃｏ Ｎ （ ｉ Ｎ ｉｒＲ Ａ ｍ Ｒ Ａ） 是 由具 有 发 夹 结 构 的 约
旨在 阐释植物 ｍｉＮ Ｒ Ａ在 植 物 与病 原 菌 互 作 与进 化
７ ９ ０～ ０个 碱 基 大小 的单 链 Ｒ Ａ前 体 经 Ｄ ｃｒ Ｎ ｉ 酶加 ｅ 工后 生成 的一种 大 小 约 ２ ２ １～ ３个 碱 基 的单 链 小 分 子 Ｒ Ａ， 同 于 ｓ Ｎ （ 链 ） Ｎ 不 ｉ Ａ 双 Ｒ ，但 和 ｓ Ｎ ｉ Ａ密 切 Ｒ
最 初认 为 ，ｍｉＮ 在 所 有 植 物 物 种 间 都 是 保 Ｒ Ａ 守 的 ，但 随后 发 现 ，拟 南芥 的 一 些 ｍｉＮ Ｒ Ａ在 水 稻
ｍ ｘ） 玉 米 ａ， 、
（Ｚ ａ ｍ ｙ 、 番 茄 ｅ ａｓ）
（Ｓ ｌｎ ｍ ｏ ｕ ａ
ｌ ｏｅ ｉ ｍ） ｙ ｐ ｒｃ ｃ ｓ ｕ 、棉 花 （ ｏｓ ｉｍ ｈｒａｅｍ） Ｇ ｓ ｐｕ ｅｂｃｕ 、柑 橘 ｙ （ ｉｕ ｅｃ ｌ ａ Ｂａ ｃ ） Ｃｔ ｓｒ ｉ ａ ｌｎｏ 、葡 萄 （ ｉｓｖ ｉ ｒ ） 等 ｒ ｔｕ ｔ Ｖｔ ｉｆ ａ ｉ ｎｅ
“ 老 的” ｍｉＮ 古 Ｒ Ａ在植 物分 化为 不 同类 群 之前 就 已 进 化完 成 ，这 类 ｍ Ｒ Ａ 是 保 守 的 ；而 “ 代 的 ” ｉＮ 现
用可 能 和 转 录 因 子 一 样 重 要 。ｍｉＮ 可 能代 表 在 ＲＡ
一
个新 发 现 的层 次 上 的基 因表达调 控方 式 。 文章 对植 物 ｍｉＮ 的功 能 、分 子 进 化 、调 控 Ｒ Ａ
植 物 ｍｉＮ Ｒ Ａ。到 目前 为 止 ， 已经 有 ３ ０种 植 物 的 ２ ｍ Ｒ Ａ家 族 、多 达 上 千 条植 物 ｍ Ｒ Ａ 在 ｍ Ｒ ａｅ ｉＮ ｉＮ ｉＢ ｓ 序列 数据 库 中登 录 ，然 而 超 过 半 数 ｍ Ｒ Ａ来 自拟 ｉＮ
１ 植 物 Ｍ ｉ ｏ ＮＡ 的 生 物 合 成 及 分 子 进 化 ｃ Ｒ ｒ
ｍｉＮ Ｒ Ａ则是 在现有 植 物种 群 都 出现后 才 开 始进 化 ， 是 非保 守 的 。对 于 ｍ Ｒ Ａ基 因簇 而 言 ，它们 在 ｉＮ 不 同物 种之 间除 了序列 的保 守 性 ， 涉及 比如 基 因 还 排 列 的共线 性 （ ｙｔｎ ） Ｓｎｅｙ 、重 复拷 贝 的数 量 等 一 些
相 关 。 １９ ９ ３年 Ｌ ｅ等 在 线 虫 体 内 首 次 发 现 ｅ
wenku.baidu.com
中的重要 作用 ，为抗 病 性 机 制 研 究 提供 理 论 基 础 ，
从 而 为 抗 病 性 育 种 研 究 提 供 一 定 的 研 究 线 索 与
基础。
ｍ Ｒ Ａ，随后 多个 研究 小组 在人 类 、果蝇 、植 物 等 ｉＮ 多种 生物 物 种 中鉴 别 出数 百 个 ｍ Ｒ Ａ ，２ ０ ｉＮ ０ ２年 在拟 南 芥 （ ｒｂ ｏｓ ｈ ｌ ｎ ） 上 鉴 定 了 第 １个 Ａ ａ ｉ ｐｉ ｔａｉ ａ ｄ ｓ ａ
多 种 植 物 中 已 知 的 大 多 数 ｍ Ｒ Ａ ４。 据 推 测 ｉ Ｎ Ｉ ｍ Ｒ Ａ在 高级 真 核 生 物 体 内对 基 因表 达 的 调 控 作 ｉＮ
中并不 存 在 。 Ａｉ ｌ ｎ等 提 出 了 植 物 ｍ Ｒ Ａ进 化 模 ｅ ｉＮ 型 ，把 ｍ Ｒ Ａ分 为 “ ｉＮ 古老 的 ” 和 “ 现代 的 ”２类 ：
植 物 Ｍｉ ｏ Ｎ ｃ Ｒ Ａ研 究 进 展 及 其 在 ｒ 植 物 与病 原 菌 互 作 中的作 用
耿 锐梅 杨 宏伟 ， ， 曹长代 冯全福 陈志 强 罗成 刚 ， ， ，
（ ．中 国农 业 科 学 院 烟 草研 究所 烟 草 遗 传 改 良与 生 物 技 术 重 点 开 放 实验 室 ，山东 青 岛 ２ ６０ １ ６１１
南芥 、杨 树 （ ｏ ｕｕ ） 和水 稻 （ ｒａｓｔ ａ 。另 Ｐｐ ｌ ｓ Ｏ ｉ ａｉ ） ｚ ｖ 外 ，通过 各种计 算 机软件 或其 他计 算工 具 以及分 子
生 物 学 手 段 已 经 成 功 地 预 测 和 鉴 定 了 大 豆 （ ｌ ｉｅ Ｇｙ ｎ ｃ
意 端臂 ，大 多数 ｍ Ｒ Ａ位 置 上起 源 于 ５ 臂 ，可 能 ｉＮ 是 由于 ５臂动 力学 不稳 定性 引起 。 。 。
ｍ Ｒ Ａ基 因首 先在 Ｒ Ａ 聚合 酶 Ⅱ的 作 用下 转 ｉＮ Ｎ 录 得 到 ｍｉＮ 前 体 （ ｒ ｍｉＮ ， 由 Ｈ Ｓ Ｙ Ｒ Ａ ｐｉ Ｒ Ａ） — ＡＴ （ Ｔ） 蛋 白 负 责 转 运 至 核 外 ，再 经 类 Ｄ ｃｒ的 ＨＳ ｉ ｅ
Ｄ Ｌ （ ｉ ｒ ｉｅ ｒｔｉ Ｃ Ｄ ｃ —ｋ ｐｏ ｎ） 酶 加 工 剪 切 为 成 熟 ｅｌ ｅ ｍｉＮ Ｒ Ａ分子 。成熟 的 ｍｉ Ｎ Ｒ Ａ来 源 于 发 夹 结 构 的任
关 键 词 ： 物 ； ｉｒＲ Ａ； 原 菌 ； 作 ； 病 性 育 种 植 Ｍ ｃｏ Ｎ 病 互 抗
中 图 分 类 号 ： ３ Ｓ４ ２ 文 献 标 志 码 ： Ａ 文 章编 号 ：５ ８９ １ （ ０ １ ０ —０ ２０ ０ ２ — ７ ２ １ ） ５ １ ９ —３ ０
囡
ｌ ９ ． ０ ４． ０ ２１９
澎 右－ 学 ２１第 期 江 Ｊ千 ０ 年 ５ ： １
文 献 著 录 格 式 ： 锐 梅 ， 宏 伟 ， 长 代 ， ．植 物 Ｍｉ ｏ Ｎ 研 究 进 展 及 其 在 植 物 与 病 原 菌 互 作 中 的 作 用 ［ ］ 浙 江 农 业 科 学 ，０ １ ５ 耿 杨 曹 等 ｃＲ Ａ ｒ Ｊ． ２１ （ ）
２ ．山东 日照 烟 草 有 限 公 司 ， 山东 日照 ２ ６０ ） ７ ５０
摘
要 ： 对 植 物 Ｍｉ ｏ Ｎ 针 ｃ Ｒ Ａ研 究 进 展 进 行 综 述 ， 要 阐 释 植 物 Ｍｉ ｏ Ｎ ｒ 主 ｃ Ｒ Ａ的 分 子 进 化 、 能及 调 控 机 制 ； 时 ， ｒ 功 同
指 出植 物 Ｍ ｃｏ Ｎ ｉｒＲ Ａ在 植 物 与病 原菌 互作 中 的 作 用 。今 后 应 加 强 Ｍｉ ｏ Ｎ ｃ Ｒ Ａ在 植 物 抗 性 机 制 中 的研 究 ， 而 为植 物 ｒ 从
Ｍ ｃｏ Ｎ （ ｉ Ｎ ｉｒＲ Ａ ｍ Ｒ Ａ） 是 由具 有 发 夹 结 构 的 约
旨在 阐释植物 ｍｉＮ Ｒ Ａ在 植 物 与病 原 菌 互 作 与进 化
７ ９ ０～ ０个 碱 基 大小 的单 链 Ｒ Ａ前 体 经 Ｄ ｃｒ Ｎ ｉ 酶加 ｅ 工后 生成 的一种 大 小 约 ２ ２ １～ ３个 碱 基 的单 链 小 分 子 Ｒ Ａ， 同 于 ｓ Ｎ （ 链 ） Ｎ 不 ｉ Ａ 双 Ｒ ，但 和 ｓ Ｎ ｉ Ａ密 切 Ｒ
最 初认 为 ，ｍｉＮ 在 所 有 植 物 物 种 间 都 是 保 Ｒ Ａ 守 的 ，但 随后 发 现 ，拟 南芥 的 一 些 ｍｉＮ Ｒ Ａ在 水 稻
ｍ ｘ） 玉 米 ａ， 、
（Ｚ ａ ｍ ｙ 、 番 茄 ｅ ａｓ）
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“ 老 的” ｍｉＮ 古 Ｒ Ａ在植 物分 化为 不 同类 群 之前 就 已 进 化完 成 ，这 类 ｍ Ｒ Ａ 是 保 守 的 ；而 “ 代 的 ” ｉＮ 现
用可 能 和 转 录 因 子 一 样 重 要 。ｍｉＮ 可 能代 表 在 ＲＡ
一
个新 发 现 的层 次 上 的基 因表达调 控方 式 。 文章 对植 物 ｍｉＮ 的功 能 、分 子 进 化 、调 控 Ｒ Ａ
植 物 ｍｉＮ Ｒ Ａ。到 目前 为 止 ， 已经 有 ３ ０种 植 物 的 ２ ｍ Ｒ Ａ家 族 、多 达 上 千 条植 物 ｍ Ｒ Ａ 在 ｍ Ｒ ａｅ ｉＮ ｉＮ ｉＢ ｓ 序列 数据 库 中登 录 ，然 而 超 过 半 数 ｍ Ｒ Ａ来 自拟 ｉＮ
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ｍｉＮ Ｒ Ａ则是 在现有 植 物种 群 都 出现后 才 开 始进 化 ， 是 非保 守 的 。对 于 ｍ Ｒ Ａ基 因簇 而 言 ，它们 在 ｉＮ 不 同物 种之 间除 了序列 的保 守 性 ， 涉及 比如 基 因 还 排 列 的共线 性 （ ｙｔｎ ） Ｓｎｅｙ 、重 复拷 贝 的数 量 等 一 些
相 关 。 １９ ９ ３年 Ｌ ｅ等 在 线 虫 体 内 首 次 发 现 ｅ
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中的重要 作用 ，为抗 病 性 机 制 研 究 提供 理 论 基 础 ，
从 而 为 抗 病 性 育 种 研 究 提 供 一 定 的 研 究 线 索 与
基础。
ｍ Ｒ Ａ，随后 多个 研究 小组 在人 类 、果蝇 、植 物 等 ｉＮ 多种 生物 物 种 中鉴 别 出数 百 个 ｍ Ｒ Ａ ，２ ０ ｉＮ ０ ２年 在拟 南 芥 （ ｒｂ ｏｓ ｈ ｌ ｎ ） 上 鉴 定 了 第 １个 Ａ ａ ｉ ｐｉ ｔａｉ ａ ｄ ｓ ａ
多 种 植 物 中 已 知 的 大 多 数 ｍ Ｒ Ａ ４。 据 推 测 ｉ Ｎ Ｉ ｍ Ｒ Ａ在 高级 真 核 生 物 体 内对 基 因表 达 的 调 控 作 ｉＮ
中并不 存 在 。 Ａｉ ｌ ｎ等 提 出 了 植 物 ｍ Ｒ Ａ进 化 模 ｅ ｉＮ 型 ，把 ｍ Ｒ Ａ分 为 “ ｉＮ 古老 的 ” 和 “ 现代 的 ”２类 ：
植 物 Ｍｉ ｏ Ｎ ｃ Ｒ Ａ研 究 进 展 及 其 在 ｒ 植 物 与病 原 菌 互 作 中的作 用
耿 锐梅 杨 宏伟 ， ， 曹长代 冯全福 陈志 强 罗成 刚 ， ， ，
（ ．中 国农 业 科 学 院 烟 草研 究所 烟 草 遗 传 改 良与 生 物 技 术 重 点 开 放 实验 室 ，山东 青 岛 ２ ６０ １ ６１１
南芥 、杨 树 （ ｏ ｕｕ ） 和水 稻 （ ｒａｓｔ ａ 。另 Ｐｐ ｌ ｓ Ｏ ｉ ａｉ ） ｚ ｖ 外 ，通过 各种计 算 机软件 或其 他计 算工 具 以及分 子
生 物 学 手 段 已 经 成 功 地 预 测 和 鉴 定 了 大 豆 （ ｌ ｉｅ Ｇｙ ｎ ｃ
意 端臂 ，大 多数 ｍ Ｒ Ａ位 置 上起 源 于 ５ 臂 ，可 能 ｉＮ 是 由于 ５臂动 力学 不稳 定性 引起 。 。 。
ｍ Ｒ Ａ基 因首 先在 Ｒ Ａ 聚合 酶 Ⅱ的 作 用下 转 ｉＮ Ｎ 录 得 到 ｍｉＮ 前 体 （ ｒ ｍｉＮ ， 由 Ｈ Ｓ Ｙ Ｒ Ａ ｐｉ Ｒ Ａ） — ＡＴ （ Ｔ） 蛋 白 负 责 转 运 至 核 外 ，再 经 类 Ｄ ｃｒ的 ＨＳ ｉ ｅ
Ｄ Ｌ （ ｉ ｒ ｉｅ ｒｔｉ Ｃ Ｄ ｃ —ｋ ｐｏ ｎ） 酶 加 工 剪 切 为 成 熟 ｅｌ ｅ ｍｉＮ Ｒ Ａ分子 。成熟 的 ｍｉ Ｎ Ｒ Ａ来 源 于 发 夹 结 构 的任