普通遗传学(第十一章)
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第十一章 群体遗传和进化
1
主要内容
• 群体遗传学中的几个基本概念 • 群体的遗传平衡----Hardy-Weinberg定律
2
第一节 群体遗传学中的几个基本概念
• 孟德尔群体，基因库 • 随机交配 • 基因频率和基因型频率
3
一、孟德尔群体和基因库（研究对象）
• 群体（population）：是指一群可以相互交配的个体。 • 群体遗传学：就是研究一个群体内基因的传递情况和基因
然史，结识了一些博学的教授学者。 ➢ 1831年，从剑桥毕业并获得学士学位 ➢ 剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格
尔号航海船上担任博物学专家。
➢出发之前，Henslow教授特别向 Darwin赠送了Lyell的《地质学原 理》第一卷。
➢ 1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查
13
pA
qa
pA
p2AA
pqAa
qa
pqAa
q2aa
在平衡群体中：p2+2pq+q2 =1
配子：A=p2+1/2pq+1/2pq= p2 +pq =p（p+q）=p
a= 1/2pq+1/2pq+q2=pq+ q2 =q （p+q） =q
14
遗传平衡
可见F1群体的基因频率与F2群体的相等，且 将以此频率在所有世代传递下去，这就是 遗传平衡。
15
亲本基因型及其频率
母本基 因型及 其频率
AA D Aa H aa R
父本基因型及其频率
AA D Aa H aa R
D2
DH
DR
DH
H2
HR
DR
HR
R2
16
交配 类型
后代基因型及其频率
AA
Aa
频率
AAAA D2
D2
-
AAAa 2 DH DH
DH
AaAa H2
1/4H2 1/2H2
Aaaa 2HR
27
4、遗传漂变（genetic drift） 由于群体较小和偶然事件而造成的的基因
频率的随机波动称作遗传漂变。 其方向无法预测，但范围可预测
28
奠基者效应
pulin症是一种代谢障碍，其表现是尿液中排出过量的pulin。pulin是血红 蛋白分子的主要组成部分。患者的皮肤见光部分容易起水饱和磨损。
➢ 分子进化的中性学说
中性突变和遗传漂变不会发生选择和适者生存的情况。
➢ 渐变性进化外，还存在跳跃式的进化
灾变需要幸存下来的个体需要有更大的变异。跳跃式进化可以 解释物种以上单元的起源与进化问题。
进化论的发展
➢ 综合进化论
进化体现在种群遗传组成的改变，这就决定了进化改变的是整 个群体，而不仅仅是个体。在自然选择过程中，生物之间的 关系不但有生存竞争，还有捕食、寄生、共生、合作等多种 方式，这些相互关系只要影响到基因频率的变化和所涉及的 相关因素，都应该有进化的价值。在生物变异分析时，还应 该将可遗传的变异和非遗传的变异区分开来。
适合度（fitness）：是指一个生物能生存并把它 的基因传给下一代的相对能力，用W表示，一般 把适合度最高基因型定为W=1。
选择系数（selective coefficient）：它是用数值来 表示某一基因型在群体中不利于生存的程度，记 为s，s=1-W。
如s=0.001：是指对该基因型来说将有千分之一的 个体不能繁殖后代。致死基因或不育基因的纯合 体的W=0、s=1。
频率改变的科学。 • 孟德尔群体（Mondelian population）：群体遗传学称其
所研究的对象为孟德尔群体。 • 基因库（gene pool）：是指在一定时期内存在的繁殖群体
其基因总数所编码的总的遗传信息。群体中所有繁殖个体 的配子组成一个基因库，下一代的基因便从此基因库中选 择。
4
二、随机交配
6
基因型频率与基因频率之间的关系
AA
Aa
aa
总数
个体数 30
60
10
100
基因
60
60
ห้องสมุดไป่ตู้
0
200
（A）数
基因
0
（a）数
60
20
7
基因频率和基因型频率的符号
基
因
基因型
A
a
AA Aa aa
频率 p
q
D
H
R
8
基因型频率与基因频率之间的关系
AA
Aa
aa
总数
个体数 30
60
10
100
基因
60
60
0
200
（A）数
生殖隔离机制(RIM)是生物防止杂交的 生物学特性
合子前RIM
合子后RIM
33
➢ Darwin将某些地理障碍如大的山脉、峡谷、海洋 等把生物相互隔开称为地理隔离。
➢ 地理隔离造成小种群间基因交流的阻断使基因库 的差异越来越大，最终出现了生殖隔离，即不同 小种群间的个体不能彼此交配和产生有生殖能力 的后代
某一随机交配的群体中，最初3基因型的 频率是：YY为0.10、Yy为0.20、yy为 0.70，试问该群体是否是处于遗传平衡？
解：p=0.10+1/20.20=0.2 q= 1/20.20 +0.7=0.8
F1：YY=0.2 0.2=0.04； Yy=2pq=20.20.8= 0.32 yy= 0.80.8=0.64 不处于遗传平衡
34
2、物种形成的过程
阶段1：物种形成过程的开始阶段 阶段2：生殖隔离机制完成
35
36
3、物种形成的方式
地理的物种形成又称渐变式物种形成
量子式物种形成又称爆发式物种形成
37
年青时代的Darwin和贝格尔号的航行
➢ 1809年出生，童年 山林和田野 ➢ 1825年，爱丁堡大学学习医学 ➢ 1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自
是指在有性生殖的生物中，一种性别的任何一 个个体有同样的机会和相反性别的个体交配的 方式。
东非的角马群居生活并集体大规模迁移
5
三、基因频率和基因型频率 （遗传结 构）
基因频率（gene frequence）：是指某群体 中某一等位基因在该位点上可能出现的基 因总数中所占的比率。
基因型频率（genotype frequence）：是指 一个群体中不同基因型所占的比率。
22
二、影响遗传平衡的因素
突变 选择 迁移 遗传漂变
23
1、突变
A
u
a
(p)
v
(q)
• 则每一代中有pu的A突变为a，有qv的a突变为A。 • 平 衡 时 ， pu=qv，p=1-q， 则 （ 1 - q）u=qv， 得
q=u/（u+v） • 基因频率完全由突变率u和v决定。
24
2、选择
进化论的发展
➢ 综合进化论
进化体现在种群遗传组成的改变，这就决定了进化改变的是整 个群体，而不仅仅是个体。在自然选择过程中，生物之间的 关系不但有生存竞争，还有捕食、寄生、共生、合作等多种 方式，这些相互关系只要影响到基因频率的变化和所涉及的 相关因素，都应该有进化的价值。在生物变异分析时，还应 该将可遗传的变异和非遗传的变异区分开来。
基因
0
（a）数
60
20
9
p=120/200=0.6，q=80/200=0.4 D=30/100=0.3，H=60/100=0.6，
R=10/100=0.1 p+q=1，D+H+R=1
10
第二节 群体的遗传平衡
哈代—温伯格（Hardy-Weinberg）法则 影响遗传平衡的因素
11
一、哈代—温伯格（Hardy-Weinberg） 法则
人工选择与自然选择
生物性状和特征变 化往往是环境和遗 传相互作用的结果
➢ 例：长颈鹿的进化
自然选择作用下群体水平的进化实质上反映了生物 基因库的变化。
➢ 基因库是一种生物群体全部遗传基因的集合，它决 定了下一代的遗传性状。
➢ 生物细胞中同源染色体上的一对等位基因可以决定 生物个体的某一性状。
19
F1产生的配子
• Y：p=0.04+1/2 0.32=0.20 • y：q= 1/2 0.32 +0.64=0.80 • 原群体不平衡，但F1已经平衡 • 在一个大群体中，如交配是随机的，没有突变、
没有任何自然选择的影响，那么群体中3种基 因型的频率如不是平衡的，只要一代就可达到 平衡，如已经平衡就可一代代保持下去，不发 生变化。
又叫遗传平衡定律/基因平衡定律（Law of genetic equilibrium）：是指在一个大的随 机交配的群体中，在没有迁移、突变、和 选择的条件下基因频率和基因型频率世代 相传不发生变化。
12
1、基因频率和基因型频率的恒定 从亲本到它们所产生的配子 从配子的结合到产生合子的基因型 从合子的基因型到子代的基因频率
在南非的欧洲人群中pulin症有4／1000的发病率。为什么在欧洲人中间决 定 pulin症的等位基因如此多?
对南非pulin症患者的家系进行仔细调查之后发现，大约有200万欧洲人的 现代群体，他们都是1686年来到好望角市结婚的一对荷兰夫妇的后裔， 这对夫妇中的一人大概是pulin症致病基因的携带者。
20
2、复等位基因的遗传平衡
21
ABO血型自由婚配后代基因型频率
卵 精
p（IA） q（IB） r（i）
p（IA）
q（IB）
r（i）
p2（IA IA） pq（IAIB ） pr（IAi）
pq（IA IB） q2（IB IB） qr（IBi）
pr（IAi） qr（IBi） r2（ii）
A= p2 + 2pr，B= q2+2qr，AB=2pq，O= r2，p+q+r=1
➢ 1859年，Darwin《物种起源》终于问世。
自然选择导致生物进化
➢ 生物进化是指地球上的生命从最初最原始的 形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形 形色色生物的过程。
➢ 所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出 现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下 去，另一些生物被淘汰。
➢ Darwin主义包含了两方面的基本含义：（1） 现代所有的生物都是从过去的生物进化来的； （2）自然选择是生物适应环境而进化的原因。
➢不同岛屿上的海龟形态各 不相同，地雀的许多特征 也有差异，显示出这些不 同的物种是这里特殊的气 候和环境创造的。
➢物种是可变的，这种变化 明显受自然环境的影响和 选择！
➢ 随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月， Darwin回到了英国。
➢ 整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus （马尔萨斯, 1766-1834）的《人口论》，进一步认识到生存 竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐 向着更加适应于环境的方向变化。
25
3、迁移
假设有一个大群体，每一代中有部分（m） 是新的迁入者。原有个体比例将是1-m。设 迁移个体中某一基因频率是qm、原有个体 该基因频率是q0、混合群体内基因频率是q1。
26
1-m
每一代迁入 m
q0
qm
混合群体q1=m qm+（1-m）q0 =m（qm-q0 ）+q0
Δq=q1-q0 = m（qm-q0 ）
29
瓶颈效应
有一种先天性失明症为常染色体隐性遗传，在东卡罗林群 岛的Pingelap人中，有很高的发病率。
据记载，在1780-1790年间，一次飓风袭击了Pingelap岛， 造成大量，岛上仅留9个男人和数目不详的女人。据推测， 可能在留下来的居民中有一人或少数几人是“先天性失明” 基因的携带者。至1970年，Pingelap人增加到1 500人，其 中患者竟有4-10%。
30
31
三、物种形成
1、物种的概念 物种的定义是指个体间实际上能相互交配或可能
相互交配，而产生可育后代的自然群体。不同物 种的成员在生殖上是彼此隔离的。 同一物种的个体享有一个共同的基因库，该基因 库不与其他物种的个体所共有。由于生殖隔离不 同物种具有互不依赖的、各自独立进化的基因库。
32
➢ 1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸 965 km的加拉帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的 岩石及植物和动物标本。
➢ Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海 栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有2～3种是南美洲也有 的，185种显花植物中新种为100种。
-
HR
AAaa 2 DR -
2 DR
aaaa R2
-
-
aa
1/4H2 HR R2
17
（D2+ DH+1/4H2）+（DH+1/2H2 +HR+2DR）+ （1/4H2+HR+ R2） =（D+1/2H）2+2（D+1/2H）（R+1/2H）+ （R+1/2H）2 =p2+2pq+q2
18
例如：
➢ 生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了 依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成 型。
➢ 1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他 通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。
➢ 同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各 自的论文和摘要。
1
主要内容
• 群体遗传学中的几个基本概念 • 群体的遗传平衡----Hardy-Weinberg定律
2
第一节 群体遗传学中的几个基本概念
• 孟德尔群体，基因库 • 随机交配 • 基因频率和基因型频率
3
一、孟德尔群体和基因库（研究对象）
• 群体（population）：是指一群可以相互交配的个体。 • 群体遗传学：就是研究一个群体内基因的传递情况和基因
然史，结识了一些博学的教授学者。 ➢ 1831年，从剑桥毕业并获得学士学位 ➢ 剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格
尔号航海船上担任博物学专家。
➢出发之前，Henslow教授特别向 Darwin赠送了Lyell的《地质学原 理》第一卷。
➢ 1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查
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pA
qa
pA
p2AA
pqAa
qa
pqAa
q2aa
在平衡群体中：p2+2pq+q2 =1
配子：A=p2+1/2pq+1/2pq= p2 +pq =p（p+q）=p
a= 1/2pq+1/2pq+q2=pq+ q2 =q （p+q） =q
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遗传平衡
可见F1群体的基因频率与F2群体的相等，且 将以此频率在所有世代传递下去，这就是 遗传平衡。
15
亲本基因型及其频率
母本基 因型及 其频率
AA D Aa H aa R
父本基因型及其频率
AA D Aa H aa R
D2
DH
DR
DH
H2
HR
DR
HR
R2
16
交配 类型
后代基因型及其频率
AA
Aa
频率
AAAA D2
D2
-
AAAa 2 DH DH
DH
AaAa H2
1/4H2 1/2H2
Aaaa 2HR
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4、遗传漂变（genetic drift） 由于群体较小和偶然事件而造成的的基因
频率的随机波动称作遗传漂变。 其方向无法预测，但范围可预测
28
奠基者效应
pulin症是一种代谢障碍，其表现是尿液中排出过量的pulin。pulin是血红 蛋白分子的主要组成部分。患者的皮肤见光部分容易起水饱和磨损。
➢ 分子进化的中性学说
中性突变和遗传漂变不会发生选择和适者生存的情况。
➢ 渐变性进化外，还存在跳跃式的进化
灾变需要幸存下来的个体需要有更大的变异。跳跃式进化可以 解释物种以上单元的起源与进化问题。
进化论的发展
➢ 综合进化论
进化体现在种群遗传组成的改变，这就决定了进化改变的是整 个群体，而不仅仅是个体。在自然选择过程中，生物之间的 关系不但有生存竞争，还有捕食、寄生、共生、合作等多种 方式，这些相互关系只要影响到基因频率的变化和所涉及的 相关因素，都应该有进化的价值。在生物变异分析时，还应 该将可遗传的变异和非遗传的变异区分开来。
适合度（fitness）：是指一个生物能生存并把它 的基因传给下一代的相对能力，用W表示，一般 把适合度最高基因型定为W=1。
选择系数（selective coefficient）：它是用数值来 表示某一基因型在群体中不利于生存的程度，记 为s，s=1-W。
如s=0.001：是指对该基因型来说将有千分之一的 个体不能繁殖后代。致死基因或不育基因的纯合 体的W=0、s=1。
频率改变的科学。 • 孟德尔群体（Mondelian population）：群体遗传学称其
所研究的对象为孟德尔群体。 • 基因库（gene pool）：是指在一定时期内存在的繁殖群体
其基因总数所编码的总的遗传信息。群体中所有繁殖个体 的配子组成一个基因库，下一代的基因便从此基因库中选 择。
4
二、随机交配
6
基因型频率与基因频率之间的关系
AA
Aa
aa
总数
个体数 30
60
10
100
基因
60
60
ห้องสมุดไป่ตู้
0
200
（A）数
基因
0
（a）数
60
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基因频率和基因型频率的符号
基
因
基因型
A
a
AA Aa aa
频率 p
q
D
H
R
8
基因型频率与基因频率之间的关系
AA
Aa
aa
总数
个体数 30
60
10
100
基因
60
60
0
200
（A）数
生殖隔离机制(RIM)是生物防止杂交的 生物学特性
合子前RIM
合子后RIM
33
➢ Darwin将某些地理障碍如大的山脉、峡谷、海洋 等把生物相互隔开称为地理隔离。
➢ 地理隔离造成小种群间基因交流的阻断使基因库 的差异越来越大，最终出现了生殖隔离，即不同 小种群间的个体不能彼此交配和产生有生殖能力 的后代
某一随机交配的群体中，最初3基因型的 频率是：YY为0.10、Yy为0.20、yy为 0.70，试问该群体是否是处于遗传平衡？
解：p=0.10+1/20.20=0.2 q= 1/20.20 +0.7=0.8
F1：YY=0.2 0.2=0.04； Yy=2pq=20.20.8= 0.32 yy= 0.80.8=0.64 不处于遗传平衡
34
2、物种形成的过程
阶段1：物种形成过程的开始阶段 阶段2：生殖隔离机制完成
35
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3、物种形成的方式
地理的物种形成又称渐变式物种形成
量子式物种形成又称爆发式物种形成
37
年青时代的Darwin和贝格尔号的航行
➢ 1809年出生，童年 山林和田野 ➢ 1825年，爱丁堡大学学习医学 ➢ 1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自
是指在有性生殖的生物中，一种性别的任何一 个个体有同样的机会和相反性别的个体交配的 方式。
东非的角马群居生活并集体大规模迁移
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三、基因频率和基因型频率 （遗传结 构）
基因频率（gene frequence）：是指某群体 中某一等位基因在该位点上可能出现的基 因总数中所占的比率。
基因型频率（genotype frequence）：是指 一个群体中不同基因型所占的比率。
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二、影响遗传平衡的因素
突变 选择 迁移 遗传漂变
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1、突变
A
u
a
(p)
v
(q)
• 则每一代中有pu的A突变为a，有qv的a突变为A。 • 平 衡 时 ， pu=qv，p=1-q， 则 （ 1 - q）u=qv， 得
q=u/（u+v） • 基因频率完全由突变率u和v决定。
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2、选择
进化论的发展
➢ 综合进化论
进化体现在种群遗传组成的改变，这就决定了进化改变的是整 个群体，而不仅仅是个体。在自然选择过程中，生物之间的 关系不但有生存竞争，还有捕食、寄生、共生、合作等多种 方式，这些相互关系只要影响到基因频率的变化和所涉及的 相关因素，都应该有进化的价值。在生物变异分析时，还应 该将可遗传的变异和非遗传的变异区分开来。
基因
0
（a）数
60
20
9
p=120/200=0.6，q=80/200=0.4 D=30/100=0.3，H=60/100=0.6，
R=10/100=0.1 p+q=1，D+H+R=1
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第二节 群体的遗传平衡
哈代—温伯格（Hardy-Weinberg）法则 影响遗传平衡的因素
11
一、哈代—温伯格（Hardy-Weinberg） 法则
人工选择与自然选择
生物性状和特征变 化往往是环境和遗 传相互作用的结果
➢ 例：长颈鹿的进化
自然选择作用下群体水平的进化实质上反映了生物 基因库的变化。
➢ 基因库是一种生物群体全部遗传基因的集合，它决 定了下一代的遗传性状。
➢ 生物细胞中同源染色体上的一对等位基因可以决定 生物个体的某一性状。
19
F1产生的配子
• Y：p=0.04+1/2 0.32=0.20 • y：q= 1/2 0.32 +0.64=0.80 • 原群体不平衡，但F1已经平衡 • 在一个大群体中，如交配是随机的，没有突变、
没有任何自然选择的影响，那么群体中3种基 因型的频率如不是平衡的，只要一代就可达到 平衡，如已经平衡就可一代代保持下去，不发 生变化。
又叫遗传平衡定律/基因平衡定律（Law of genetic equilibrium）：是指在一个大的随 机交配的群体中，在没有迁移、突变、和 选择的条件下基因频率和基因型频率世代 相传不发生变化。
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1、基因频率和基因型频率的恒定 从亲本到它们所产生的配子 从配子的结合到产生合子的基因型 从合子的基因型到子代的基因频率
在南非的欧洲人群中pulin症有4／1000的发病率。为什么在欧洲人中间决 定 pulin症的等位基因如此多?
对南非pulin症患者的家系进行仔细调查之后发现，大约有200万欧洲人的 现代群体，他们都是1686年来到好望角市结婚的一对荷兰夫妇的后裔， 这对夫妇中的一人大概是pulin症致病基因的携带者。
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2、复等位基因的遗传平衡
21
ABO血型自由婚配后代基因型频率
卵 精
p（IA） q（IB） r（i）
p（IA）
q（IB）
r（i）
p2（IA IA） pq（IAIB ） pr（IAi）
pq（IA IB） q2（IB IB） qr（IBi）
pr（IAi） qr（IBi） r2（ii）
A= p2 + 2pr，B= q2+2qr，AB=2pq，O= r2，p+q+r=1
➢ 1859年，Darwin《物种起源》终于问世。
自然选择导致生物进化
➢ 生物进化是指地球上的生命从最初最原始的 形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形 形色色生物的过程。
➢ 所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出 现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下 去，另一些生物被淘汰。
➢ Darwin主义包含了两方面的基本含义：（1） 现代所有的生物都是从过去的生物进化来的； （2）自然选择是生物适应环境而进化的原因。
➢不同岛屿上的海龟形态各 不相同，地雀的许多特征 也有差异，显示出这些不 同的物种是这里特殊的气 候和环境创造的。
➢物种是可变的，这种变化 明显受自然环境的影响和 选择！
➢ 随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月， Darwin回到了英国。
➢ 整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus （马尔萨斯, 1766-1834）的《人口论》，进一步认识到生存 竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐 向着更加适应于环境的方向变化。
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3、迁移
假设有一个大群体，每一代中有部分（m） 是新的迁入者。原有个体比例将是1-m。设 迁移个体中某一基因频率是qm、原有个体 该基因频率是q0、混合群体内基因频率是q1。
26
1-m
每一代迁入 m
q0
qm
混合群体q1=m qm+（1-m）q0 =m（qm-q0 ）+q0
Δq=q1-q0 = m（qm-q0 ）
29
瓶颈效应
有一种先天性失明症为常染色体隐性遗传，在东卡罗林群 岛的Pingelap人中，有很高的发病率。
据记载，在1780-1790年间，一次飓风袭击了Pingelap岛， 造成大量，岛上仅留9个男人和数目不详的女人。据推测， 可能在留下来的居民中有一人或少数几人是“先天性失明” 基因的携带者。至1970年，Pingelap人增加到1 500人，其 中患者竟有4-10%。
30
31
三、物种形成
1、物种的概念 物种的定义是指个体间实际上能相互交配或可能
相互交配，而产生可育后代的自然群体。不同物 种的成员在生殖上是彼此隔离的。 同一物种的个体享有一个共同的基因库，该基因 库不与其他物种的个体所共有。由于生殖隔离不 同物种具有互不依赖的、各自独立进化的基因库。
32
➢ 1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸 965 km的加拉帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的 岩石及植物和动物标本。
➢ Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海 栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有2～3种是南美洲也有 的，185种显花植物中新种为100种。
-
HR
AAaa 2 DR -
2 DR
aaaa R2
-
-
aa
1/4H2 HR R2
17
（D2+ DH+1/4H2）+（DH+1/2H2 +HR+2DR）+ （1/4H2+HR+ R2） =（D+1/2H）2+2（D+1/2H）（R+1/2H）+ （R+1/2H）2 =p2+2pq+q2
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例如：
➢ 生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了 依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成 型。
➢ 1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他 通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。
➢ 同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各 自的论文和摘要。