水稻叶色突变体及其基因定位、克隆的研究进展
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显示 ， 色突变体 是植物光 合作用机 制、 叶 叶绿 素 生 物 合 成 途
本文综述了近年来水稻叶色突变体的发掘、 遗传研究 、 基
因定 位 与 克 隆 ， 及 根据 对 克 隆 的 叶 色 突变 基 因的 功 能研 究 ， 以
总结 了水稻 叶色突变的分子机制 。希望能对未来水稻新的叶 色突变体的研究提供帮助 。
李 育红 ，王 宝和 戴 正元 ， ，李 爱宏 赵 步 洪 左 示敏 ， ， ，陈忠祥 ，张 洪熙 ， 学彪 ， 潘 一
（． １ 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 ， 江苏扬州 ２ ５０ ２０ ９； ２ 江苏里下河地区农业科学研究所／ ． 国家水稻改 良中心南 京分 中心 ， 江苏扬 州 ２５ ０ ） ２ ０ ７ 一
１ 水 稻 叶 色 突 变体 的分 类 与 来 源 １ １ 水 稻 叶 色突 变体 的 表 型 与 分 类 ．
径、 叶绿体的结构功能和遗传发育调控机理 、 作物标记性状等 研究的理想材料 。水稻（ ｒ ａｓｔａ 是世界上最重要的 Ｏｙ ａｖ ） ｚ ｉ 粮食作物之 一 ， 是研究植 物功能基 因的模式作物 ， 也 水稻 全
生， 研究方 向为水 稻遗 传育 种。Ｔｌ （ ５４ ８９ ２ ３ ；Ｅ—ｍ ｉ ｅ： Ｏ ｌ ） ７ ７ １６ ａ： ｌ
ｙ ｌ ０ ５＠ ｙ ｈ ｏ ｃ ｍ． ｎ。 ｈｉ ０ ２ ａｏ ．ｏ ｃ
体较为直观、 简便 ， 故一般根据 突变体苗期的叶色表型加以分
通信作者 ： 学彪 ， 潘 ５４ ｅ： ０ １ ）
研究 进 展 。
关键词 ： 稻 ； 水 叶色突变体 ； 定位 ； 克隆 ；突变机理 中 图分 类 号 ： Ｓ一１ 文 献 标 志 码 ： 文 章 编 号 ：０ ２—１０ （０ １０ ０ ３ ０ Ａ １０ ３２ ２ １ ）２— ０ ４— ６
叶片 是 植物 最 主 要 的 光 合 作 用 器 官 ， 合 作 用 主要 发 生 在 叶 光 基 因组 测 序 的完 成 更 为 水 稻 功 能 基 因 的 研 究 提 供 了基 础 。 因此 ， 用 水 稻 叶 色 突 变 体 发 掘 和鉴 定 水 稻 叶 色 突 变 基 利 因， 开展 突 变 基 因 的定 位 、 克隆 以及 作 用 机 理等 方 面 的研究 具
ｌｇ１９ １ （ ）２ —２ ． ａ ， ９，９ ２ ：１ ８ ９
［ ３ 孙燕琳． １］ 沙棘几丁质酶基 因的克隆和序列分析［ 】 北京 ： Ｄ ． 中国
科学院研究生院（ 大连化学物理研究所 ）２ ０ ． ，０ ７ ［４ 刘 １］ ［５ 蒙 １］ 惠， 杨 杰， 陈 军 ， ．基于 全序列 比对相似度预测信号 等 琦， 等．金荞麦查尔酮合 成酶基因 Ｃ Ｓ的 Ｈ 肽 ［］ Ｊ ．上海交通大学学报 ，０ ８４ （ ） ｌ ２０ ，２ １ ：ｌ一１． ５ 华， 李成磊 ， 吴 克隆及序列分析［ ］ ｊ ．草业学报 ，０ ０，９ ３ ：６ ２ １ １ （ ） １２—１９ ６． ［６ 王步云 ， １］ 李 聪， 王涌鑫 ， 等．紫花苜蓿几丁质酶基因Ｍｓ ｈｌ Ｃｉ Ｖ克
８ ９ １ ６；Ｅ —ｍａｌ ｓｕｄ ｏ ｙｕ ｅ ｕ ｃ ７ ７２ ３ ｉ：ｈ ｉａ ＠ ｚ ． ｄ ． ａ。
类 。Ｇ ｓ ｆ ｓ ］ 叶色 突 变 体 分 为 白化 （ ｌｉａ 、 化 ｕｔ ｓｏ １ 将 ａ ｎｏ ａ ｎ）黄 ｂ
（ａｔａ ） 浅绿 （ｉｄ） 条纹 （ｔａ ） 斑点 （ｉ ｉａ 五 大主 ｘｎｈｎ 、 ｖ ｉｓ 、 ｒ ｓｉｔ 、 ｒ ａ ｔｒ ） ｇＨ
收稿 日期 ：０ １ １— Ｏ ２ １ —０ ２ 基金项 目： 江苏省 自然科 学基金 （ 编号 ：Ｋ ００ ９ ） Ｂ ２ １２ ４ 。 作者简介 ： 李育红（ ９ ７ ）男 ， １７ 一 ， 陕西 白水人 ， 理研 究员 ， 助 博士研究
水 稻 叶色 突 变 主 要 特 点 是 叶色 表 型 发 生 了变 异 ， 现 为 表 不 正 常 的 绿 色 。水 稻 叶色 突 变 常 在 苗 期 表 达 ， 有 少 数 突 变 只 体 直 到 生 长后 才 发 生 叶 色 变 化 ， 按 苗 期 叶 色 划 分 叶色 突 变 而
ｓｌｓ ｉａｄＮ ｔｍ ｎｏｉ ｒｉ ｏｉ ｎ Ｊ ．Ｍｏ ｅ ｅ ｅ，９ ２ ｙｖ ｔｓ ｎ ｏ ｅ ｔ ｆ ｍ ｓ ｒ 【 ｅｒ ｓｏ ｇ ｉ Ｊ ｌＧ ｎＧ ｎｔ１９ ， ２ ２ ２ ： Ｏ一 ６ ． ３ （０）４ ６ ４ ９
（ 接第 ３ 上 ３页 ）
［ ］ ａ ．Ｓｒｔｇ ｆ ｈｔ ａｅｇｎ ａｓ ｒｏ ｌｎ ｄｓａｅｃｎｒｌ ６ Ｇ ｏＢ Ｄ ｔ ｅｙｏ ｉｎｓ ｅ ｅｔｎｆ ｒ ａｔ ｉ ｓ ｏｔ ： ａ ｃ ｉ ｒ ｅｆ ｐ ｅ ｏ ｐｏｒｓ，ｒｂｅ ｎ ｒｓｅｔＪ ．Ｐｏｒｓ ｉｌ ｉａ Ｅ ｇ ｅｒ ｒｇｅｓｐｏｌ ａ ｄｐｏｐｃ［］ ｒｇｅｓｉ Ｂｏｏ ｃｌ ｎｉ ｅ－ ｍｓ ｎ ｇ ｎ
摘要 ： 叶片是植物最 主要 的光合作用器官 ， 叶色变异是高等植物 中突变频率较 高且易 于鉴定的突 变性状 。叶色
突变体是植物光合作用机制 、 叶绿素生物合成、 叶绿体的结构功能和遗传 发育调控机理 、 作物标记性状等研 究的理想
材料。本文介绍 了国内外在水稻叶色突变体 的发掘 、 遗传研究 、 因定位 、 基 基因克隆 以及 功能研究和突变 机理方面 的
．－—
—
３ － ４・ — —
江苏农业科学
２１ ０ １年第 ３ ９卷第 ２期
李育红， 王宝和 ， 戴正元 ， 等．水稻叶色突变体及其基 因定位 、 克隆 的研究进展 ［ ］ Ｊ ．江 苏农业科学，０ １３ （ ）：４—３ ２ １ ，９ ２ ３ ９
水稻 叶色 突变体及其基 因定位 、 隆的研究进展 克
有 重 要 的 理论 意 义和 应 用 价值 。
绿体上 ， 叶绿体是植物细胞所特有 的半 自主性细胞器 ， 也是叶 绿素、 脂类 、 淀粉和氨基 酸的合成场所 。叶色突变的主要 特点是叶色表型发生变异 ， 可导致控制叶绿素 生物 合成和 并 叶绿体发育 的重要基因沉默或失活 ， 直接或 间接影 响叶绿素 合成和降解 ， 改变叶绿素含量 。 。近年来 ， 大量研究结 果
本文综述了近年来水稻叶色突变体的发掘、 遗传研究 、 基
因定 位 与 克 隆 ， 及 根据 对 克 隆 的 叶 色 突变 基 因的 功 能研 究 ， 以
总结 了水稻 叶色突变的分子机制 。希望能对未来水稻新的叶 色突变体的研究提供帮助 。
李 育红 ，王 宝和 戴 正元 ， ，李 爱宏 赵 步 洪 左 示敏 ， ， ，陈忠祥 ，张 洪熙 ， 学彪 ， 潘 一
（． １ 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 ， 江苏扬州 ２ ５０ ２０ ９； ２ 江苏里下河地区农业科学研究所／ ． 国家水稻改 良中心南 京分 中心 ， 江苏扬 州 ２５ ０ ） ２ ０ ７ 一
１ 水 稻 叶 色 突 变体 的分 类 与 来 源 １ １ 水 稻 叶 色突 变体 的 表 型 与 分 类 ．
径、 叶绿体的结构功能和遗传发育调控机理 、 作物标记性状等 研究的理想材料 。水稻（ ｒ ａｓｔａ 是世界上最重要的 Ｏｙ ａｖ ） ｚ ｉ 粮食作物之 一 ， 是研究植 物功能基 因的模式作物 ， 也 水稻 全
生， 研究方 向为水 稻遗 传育 种。Ｔｌ （ ５４ ８９ ２ ３ ；Ｅ—ｍ ｉ ｅ： Ｏ ｌ ） ７ ７ １６ ａ： ｌ
ｙ ｌ ０ ５＠ ｙ ｈ ｏ ｃ ｍ． ｎ。 ｈｉ ０ ２ ａｏ ．ｏ ｃ
体较为直观、 简便 ， 故一般根据 突变体苗期的叶色表型加以分
通信作者 ： 学彪 ， 潘 ５４ ｅ： ０ １ ）
研究 进 展 。
关键词 ： 稻 ； 水 叶色突变体 ； 定位 ； 克隆 ；突变机理 中 图分 类 号 ： Ｓ一１ 文 献 标 志 码 ： 文 章 编 号 ：０ ２—１０ （０ １０ ０ ３ ０ Ａ １０ ３２ ２ １ ）２— ０ ４— ６
叶片 是 植物 最 主 要 的 光 合 作 用 器 官 ， 合 作 用 主要 发 生 在 叶 光 基 因组 测 序 的完 成 更 为 水 稻 功 能 基 因 的 研 究 提 供 了基 础 。 因此 ， 用 水 稻 叶 色 突 变 体 发 掘 和鉴 定 水 稻 叶 色 突 变 基 利 因， 开展 突 变 基 因 的定 位 、 克隆 以及 作 用 机 理等 方 面 的研究 具
ｌｇ１９ １ （ ）２ —２ ． ａ ， ９，９ ２ ：１ ８ ９
［ ３ 孙燕琳． １］ 沙棘几丁质酶基 因的克隆和序列分析［ 】 北京 ： Ｄ ． 中国
科学院研究生院（ 大连化学物理研究所 ）２ ０ ． ，０ ７ ［４ 刘 １］ ［５ 蒙 １］ 惠， 杨 杰， 陈 军 ， ．基于 全序列 比对相似度预测信号 等 琦， 等．金荞麦查尔酮合 成酶基因 Ｃ Ｓ的 Ｈ 肽 ［］ Ｊ ．上海交通大学学报 ，０ ８４ （ ） ｌ ２０ ，２ １ ：ｌ一１． ５ 华， 李成磊 ， 吴 克隆及序列分析［ ］ ｊ ．草业学报 ，０ ０，９ ３ ：６ ２ １ １ （ ） １２—１９ ６． ［６ 王步云 ， １］ 李 聪， 王涌鑫 ， 等．紫花苜蓿几丁质酶基因Ｍｓ ｈｌ Ｃｉ Ｖ克
８ ９ １ ６；Ｅ —ｍａｌ ｓｕｄ ｏ ｙｕ ｅ ｕ ｃ ７ ７２ ３ ｉ：ｈ ｉａ ＠ ｚ ． ｄ ． ａ。
类 。Ｇ ｓ ｆ ｓ ］ 叶色 突 变 体 分 为 白化 （ ｌｉａ 、 化 ｕｔ ｓｏ １ 将 ａ ｎｏ ａ ｎ）黄 ｂ
（ａｔａ ） 浅绿 （ｉｄ） 条纹 （ｔａ ） 斑点 （ｉ ｉａ 五 大主 ｘｎｈｎ 、 ｖ ｉｓ 、 ｒ ｓｉｔ 、 ｒ ａ ｔｒ ） ｇＨ
收稿 日期 ：０ １ １— Ｏ ２ １ —０ ２ 基金项 目： 江苏省 自然科 学基金 （ 编号 ：Ｋ ００ ９ ） Ｂ ２ １２ ４ 。 作者简介 ： 李育红（ ９ ７ ）男 ， １７ 一 ， 陕西 白水人 ， 理研 究员 ， 助 博士研究
水 稻 叶色 突 变 主 要 特 点 是 叶色 表 型 发 生 了变 异 ， 现 为 表 不 正 常 的 绿 色 。水 稻 叶色 突 变 常 在 苗 期 表 达 ， 有 少 数 突 变 只 体 直 到 生 长后 才 发 生 叶 色 变 化 ， 按 苗 期 叶 色 划 分 叶色 突 变 而
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［ ］ ａ ．Ｓｒｔｇ ｆ ｈｔ ａｅｇｎ ａｓ ｒｏ ｌｎ ｄｓａｅｃｎｒｌ ６ Ｇ ｏＢ Ｄ ｔ ｅｙｏ ｉｎｓ ｅ ｅｔｎｆ ｒ ａｔ ｉ ｓ ｏｔ ： ａ ｃ ｉ ｒ ｅｆ ｐ ｅ ｏ ｐｏｒｓ，ｒｂｅ ｎ ｒｓｅｔＪ ．Ｐｏｒｓ ｉｌ ｉａ Ｅ ｇ ｅｒ ｒｇｅｓｐｏｌ ａ ｄｐｏｐｃ［］ ｒｇｅｓｉ Ｂｏｏ ｃｌ ｎｉ ｅ－ ｍｓ ｎ ｇ ｎ
摘要 ： 叶片是植物最 主要 的光合作用器官 ， 叶色变异是高等植物 中突变频率较 高且易 于鉴定的突 变性状 。叶色
突变体是植物光合作用机制 、 叶绿素生物合成、 叶绿体的结构功能和遗传 发育调控机理 、 作物标记性状等研 究的理想
材料。本文介绍 了国内外在水稻叶色突变体 的发掘 、 遗传研究 、 因定位 、 基 基因克隆 以及 功能研究和突变 机理方面 的
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江苏农业科学
２１ ０ １年第 ３ ９卷第 ２期
李育红， 王宝和 ， 戴正元 ， 等．水稻叶色突变体及其基 因定位 、 克隆 的研究进展 ［ ］ Ｊ ．江 苏农业科学，０ １３ （ ）：４—３ ２ １ ，９ ２ ３ ９
水稻 叶色 突变体及其基 因定位 、 隆的研究进展 克
有 重 要 的 理论 意 义和 应 用 价值 。
绿体上 ， 叶绿体是植物细胞所特有 的半 自主性细胞器 ， 也是叶 绿素、 脂类 、 淀粉和氨基 酸的合成场所 。叶色突变的主要 特点是叶色表型发生变异 ， 可导致控制叶绿素 生物 合成和 并 叶绿体发育 的重要基因沉默或失活 ， 直接或 间接影 响叶绿素 合成和降解 ， 改变叶绿素含量 。 。近年来 ， 大量研究结 果