2019年度广东省自然科学基金拟立项杰出青年项目
多障碍环境下机械臂避障路径规划
第27卷第4期2021年4月计算机集成制造系统Computer Integrated Manufacturing SystemsVol.27No.4Apr.2021DOI：10.13196/j.cims.2021.04.003多障碍环境下机械臂避障路径规划陈满意1,张桥叫张弓％3+,梁济民3,侯至丞2,杨文林2,徐征2,王建2（X武汉理工大学机电工程学院，湖北武汉430070；2.广州中国科学院先进技术研究所，广东广州511458；3.中国科学院深圳先进技术研究院，广东深圳518055）摘要:为提高协作机器人在多障碍环境下的避障路径规划的成功率和效率，针对机械臂和障碍物提出碰撞检测方法,并提出低振荡人工势场一自适应快速扩展随机树（ARRT）混合算法进行路径规划，机械臂先采用低振荡人工势场法进行搜索，当遇到局部极小、碰撞等情况时切换成ARRT进行逃离，宜至到达目标点。
另外，为了在每个步长都取得最优的逆运动学关节角，保证前后步长对应关节角度值变化的连续性，提出最短行程逆解算法。
为了提高规划后的路径质量，提出一种冗余路径节点删除策略，并使用四次贝塞尔曲线对路径进行拟合。
经过仿真分析，机械臂在多障碍环境下对于环境复杂度的适应性强，路径搜索成功率高于经典算法,其平均路径搜索时间相比于经典RRT算法从26.1s下降到3.6s,算法搜索成功率和效率都得到显著改善。
关键词：协作机器人;机械臂;避障路径规划；低振荡人工势场法；自适应快速扩展随机树法中图分类号：TP242文献标识码：AObstacle avoidance path planning of manipulator in multiple obstacles environmentCHENManyi1,ZHANG Qiao1'2,ZHANG Gong2r3+,LIANG Jimin3,HOUZhicheng2,YANG Wenlin2,XU Zheng2,WANG Jian2(1.School of Mechanical Engineering,Wuhan University of Technology,Wuhan4.30070,China；2.Guangzhou Institute of Advanced Technology,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou511458,China；3.Shenzhen Institute of Advanced Technology,Chinese Academy of Sciences,Shenzhen518055,China)Abstract:To improve the success rate and efficiency of the obstacle avoidance path planning of the cooperative robot in multiple obstacles environment,a collision detection method was proposed,and a low-oscillation-artificial-poten-tial-field&Adaptive-Rapidly-exploring-Random-Tree(ARRT)hybrid algorithm was created.Low-oscillation-arti-ficial-potential-field method was used to search,and ARRT was used for switching to escape with the conditions such as local minimum situation and collision until the target point was reached.In addition,to ensure the continuity of the joint angle between two continuously step,the shortest stroke algorithm was proposed to obtain the optimal inverse kinematic joint angle.To improve the quality of the planned path,a redundant path node deletion strategy was proposed and the path was fitted by four-time Bessel curve.Through simulation analysis,the manipulator had strong adaptability to adapt multiple obstacles environment,and the success rate of path search was higher than the traditional algorithm.The average time of path search was reduced from26.Is to3.6s compared with the classical RRT algorithm.Therefore,the algorithm search success rate and efficiency had been significantly improved.Keywords:collaborative robots；manipulator；obstacle avoidance path planning；low-oscillation-artificial-potential-field method j adaptive-rapidly-exploring-random-tree method收稿日期：2019-07-05；修订日期：2019-10-17o Received05July2019；accepted17Oct.2019.基金项目：国家重点研发计划资助项目(2018YFA0902903)；国家自然科学基金资助项目(62073092〉；广东省自然科学基金资助项目(2021A1515012638)；广州市基础研究计划资助项目(202002030320)。
2019年国家社科基金立项项目数据大盘点
2019年国家社科基金立项项目数据大盘点2019年国家社科基金立项名单已正式公示，共有5129项项目获得立项公示。
全国教育科学“十三五”规划2019年度课题立项名单已公示了，共有521项项目公示。
面对这“几家欢喜几家愁”的结局，我们以客观、理性的数据分析带您看看今年的国社科年度项目以及教育科学规划项目的立项情况。
立项高频词“新时代”“机制研究”“一带一路”是2019年国社科各类项目立项最多的关键词。
2019年青年项目立项高频词2019年一般项目立项高频词2019年重点项目立项高频词2019年西部项目立项高频词2019年全国教科规划立项高频词立项类别分布2019年国家社科基金立项类别的占比与2018年相比没有太大变化，青年项目的占比比重越来越高，对青年项目的支持越来越大！2019年国社科立项单位TOP100对2019年度立项项目（重点项目、一般项目、青年项目和西部项目）做数据统计分析得出立项最多的单位TOP100（详见下表），中国社会科学院、四川大学、中山大学位列前三名。
与去年的立项排名对比发现，前10名当中，北京大学、山东大学、浙江大学今年挤进了前10，掉出前10的是吉林大学、中央民族大学和复旦大学，这里尤其是复旦大学的排名变化最大，由去年的第9名降到第53名，今年的立项数仅有24项，去年有45项，几乎减少了一半。
排名提升较大的有如：浙江工商大学、郑州大学、重庆大学、安徽大学等。
此外，贵州大学、内蒙古师范大学、四川师范大学以及湖南商学院、云南民族大学、广西大学等西部高校的立项数都有不小的提升。
2019年国社科立项学科排名2019年国家社科基金立项学科排名上变化不大，立项数增长比较大的是马列·科社和民族学，在总立项数增长的情况下（2019年立项数比2018年增长2.7%）其中民族学2018年仅有208项立项，今年有329项立项，增幅达58.2%，远超平均水平。
全国教科规划立项单位TOP502019年全国教科规划公示名单共有521项，经数据统计计算，立项数最多的前50个单位如下表所示，值得注意的是，在几大传统师范院校的“夹缝”中，宁波大学的立项数排在了第3位，比华中师范大学、北京师范大学还要多。
基于STM32F103C8T6的两轮自平衡车系统设计
文章编号：1007-757X(2021)01-0010-03基于STM32F103C8T6的两轮自平衡车系统设计聂茹(华南理工大学广州学院电子信息工程学院，广东广州510800)摘要：在STM32F103C8T6微控制器芯片基础上，提出了两轮自平衡车系统的一种设计方案。
系统方案包括STM32F103C8T6微控制器电路设计、车体姿态传感器MPU6050检测电路设计、电机驱动电路设计、以PID控制器为核心的软件设计。
经过测试，两轮自平衡车系统样机能够保持车体自我平衡并简单的直立行走，验证了硬件设计和软件设计的有效性和可靠性。
关键词：MPU6050；STM32；PID控制器；自平衡车中图分类号：TP212.9文献标志码：ADesign of Two-wheel Self-balancing Vehicle System Based on STM32F103C8T6NIE Ru(School of Electronic Information Engineering,Guangzhou College of SouthChina University of Technology,Guangzhou510800,China)Abstract:On the basis of STM32F103C8T6microcontroller chip,this paper presents a design scheme of two-wheel self-balancing vehicle system.The system scheme includesthe circuit design of STM32F103C8T6microcontroller,the detection circuit design of vehicle body attitude sensor MPU6050,the circuit design of motor drive,software design with PID controller as the core.After test,two-wheel self-balancing vehicle system prototype can maintain the self-balance of the car body and simply walk upright,which verifies the effectiveness and reliability of hardware design and software design.Key words：MPU6050；STM32；PID controller；self-balanced vehicle0引言当今社会，生活向着智能化、便捷化发展，两轮平衡车顺应时代潮流，成为适合多种场合使用的代步工具。
河北省科学技术厅关于印发2024年度河北省省级科技计划基础研究（自然科学基金）项目申报指南的通知
河北省科学技术厅关于印发2024年度河北省省级科技计划基础研究（自然科学基金）项目申报指南的通知文章属性•【制定机关】河北省科学技术厅•【公布日期】2024.02.07•【字号】冀科金〔2024〕1号•【施行日期】2024.02.07•【效力等级】地方规范性文件•【时效性】现行有效•【主题分类】科学技术综合规定正文河北省科学技术厅关于印发2024年度河北省省级科技计划基础研究（自然科学基金）项目申报指南的通知冀科金〔2024〕1号各有关单位：省科技厅研究编制了2024年度河北省省级科技计划基础研究（自然科学基金）项目申报指南（电子版请在省科技厅网站下载），现印发给你们。
请按照要求，结合工作实际，认真组织推荐项目。
申报及推荐审核项目须通过“河北省科学技术厅网站”—“科技管理”—“科技计划”—“河北省科技计划项目综合服务平台”在线操作。
在项目申报前，请务必认真阅读申报流程。
申报项目采用“无纸化”方式，只需在线提交、审核电子申报书及其附件材料，无需在申报阶段报送纸质材料。
申请人网络受理时间：2024年2月27日至3月7日17:00申报单位审核截止时间：2024年3月11日17:00依托单位审核截止时间：2024年3月14日17:00业务咨询电话：河北省自然科学基金委员会办公室0311-66505379 85815545 85817132项目综合服务平台技术支持：*************82620020监督电话：*************附件：基础研究（自然科学基金）项目申报指南河北省科学技术厅2024年2月7日附件基础研究（自然科学基金）项目申报指南一、总体安排以习近平新时代中国特色社会主义思想为指导，深入贯彻落实习近平总书记关于科技创新的重要论述特别是关于基础研究的重要讲话重要指示批示精神，围绕省委、省政府对基础研究工作部署，坚持“四个面向”，坚持自由探索和目标导向统筹推进，瞄准我省战略性新兴产业、高成长性产业、传统优势产业发展的关键共性技术基础研发需求，以重大原始创新和关键核心技术突破为主线，凝聚创新合力，培养基础研究人才团队，促进基础研究与应用研究融通创新发展，为加快建设经济强省、美丽河北，奋力谱写中国式现代化建设河北篇章提供源头支撑。
2014年度广东省自然科学基金第二轮杰出青年项目清单
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20 21 22 23
新型高级氧化体系的构建及对水中毒性污染物的控制 原位研究SOFC纳米钴铁合金-陶瓷复合阳极的耐硫抗积碳机理 高效超分子水凝胶基因载体的研究 高容量锂离子电池用硅/碳复合负极材料的研发
方晶云 杨成浩 马栋 唐永炳
中山大学 华南理工大学 暨南大学 中国科学院深圳先进技术 研究院
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17 18 19
基于对象典型性的评论推荐技术研究 对最优中短长度信道编码的研究 新一代广播电视传输技术研究
蔡毅 陈立 杨昉
华南理工大学 中山大学 深圳清华大学研究院
杰出青年 杰出青年 杰出青年
七.管理组
1 2 3 4 面向新服务经济的服务能力与策略设计研究 多尺度碳市场周期辨识与风险管理方法及应用研究 基础设施投资质量：决定机制、企业影响及最优配置 知识溢出与创新地理：基于新新经济地理学视角 冯博 朱帮助 张光南 陶锋 华南理工大学 五邑大学 中山大学 暨南大学 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年
杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年
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8 9
孕妇对邻苯二甲酸酯类增塑剂的暴露及室内空气对其暴露的影响 呼气直接质谱分析新技术在石化苯系物暴露的应用研究
郭英 李雪
暨南大学 暨南大学
杰出青年 杰Leabharlann 青年三.农学组1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 华南地区主要野生动物携带病毒谱调查研究 一种新型微生物群体感应通讯机制与病原防控基础研究 整合多维高通量测序网络数据挖掘端粒维持机制的相关基因 间歇性低压低氧的长效抗抑郁作用和机制研究 植物逆境胁迫的代谢应答机制及其在经济作物高质化的应用研究 脊椎动物抗病毒机制的起源与演化研究 基于zein胶体颗粒稳定Pickering乳液结构单元的有序组装构建功能性膜材料及构效关系研究 离子通道对神经元兴奋-转录偶联的调控机制及其在自闭症中的作用 水稻高产优质新基因的挖掘与应用探讨 信号转导及疾病相关重要蛋白复合体的结构与功能研究 沈永义 邓音乐 熊远妍 曹雄 杨子银 元少春 尹寿伟 李勃兴 王少奎 刘伟 汕头大学 华南农业大学 中山大学 南方医科大学 中国科学院华南植物园 中山大学 华南理工大学 南方医科大学 华南农业大学 深圳北京大学香港科技大 学医学中心 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年 杰出青年
2019年度广东省科学技术奖公示信息
2019年度广东省科学技术奖公示信息项目名称液体-气体两相流模型的适定性理论主要完成单位单位1：华南理工大学单位2：西北大学单位3：华中师范大学主要完成人（职称、完成单位、工作单位）1.朱长江（职称：教授、工作单位：华南理工大学、完成单位：华南理工大学、主要贡献：提出了完成本项目研究的主要思路，并实施了本项目所有创新点的主要科研工作。
10篇代表作全部都有他的署名并在研究中做出了决定性的贡献。
先后主持完成国家杰出青年科学基金项目和国家自然科学基金重点项目等项目。
）2.姚磊（职称：教授、工作单位：西北大学、完成单位：西北大学、主要贡献：参与本项目主要科研工作。
10篇代表作中有5篇都有他的署名并在研究中做出了重要贡献。
先后主持国家自然科学基金青年项目和面上项目。
基于本项目的主要研究工作，于2012年获全国百篇优秀博士学位论文奖）3.温焕尧（职称：教授、工作单位：华南理工大学、完成单位：华中师范大学、主要贡献：重要科学发现第二项的代表性论文2。
提出了梯度平方分解恒等式。
）项目简介刻画流体之间相互作用的液体-气体两相流模型是石油工业中描述管道和深井中油和气的生产和输运的常见数学模型。
该模型不仅具有深刻的物理意义，而且也具有重要的数学理论价值。
关于其研究是近二十多年来本领域的热点问题之一,有许多关于该模型及其相关模型的数值结果，但对于该模型的适定性理论，即存在性、唯一性和稳定性等结果却很少。
该项目系统地研究了液体-气体两相流模型的自由边界问题、初边值问题和Cauchy问题解的适定性等问题。
挪威应用数学家Steinar Evje 教授在其同一篇论文中提到了我们的其中1篇代表作11次并作为后续研究。
我们在研究爆破机制时提出了速度的梯度平方分解恒等式，从而代替了传统方法中的梯度平方分解不等式。
美国《数学评论》(MR3457694)对我们的一篇代表作进行了评论，认为是文章有趣且非常有技巧。
本项目第一完成人朱长江教授曾获国家杰出青年科学基金资助以及入选了万人计划“国家教学名师”，所领导的两相流模型研究团队被同行专家称为国内外该领域的两个团队之一“Zhu’s group” (具体请见[Lizhi Ruan, Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 144A,351-362, 2014]第352页)，另外一个团队为挪威应用数学家Steinar Evje教授团队。
国家自然科学基金食品科学学科2019年度项目资助情况分析与2020年度
中国食品学报Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology Vol.20No.3 Mar.2020第20320203月国家自然科学基金食品科学学科2019年度项目资助情况分析与2020年度项目分类申请展望李兴峰罗晶（国家自然科学基金委员会生命科学部北京100085）摘要本文分析了2019年度国家自然科学基金食品科学学科项目申请与资助情况，介绍了2020年度食品科学学科以面上项目和重点项目为试L,开展基于四类科学问题属性的分类申请与评审$关键词国家自然科学基金；食；科学学科；项目申请；项目资助文章编号1009-7848（2020）03-0001-06doi：10.16429/j.1009-7848.2020.03.001国家自然科学基金委员会（以下简称自然科学基金委）坚持以习近平新时代中国特色社会主义思想为指导，深入分析我国基础研究和科学基金发展面临的新形势、新任务、新要求,确立了基于“鼓励探索、突出原创；聚焦前沿、独辟蹊径;需求牵引、突破瓶颈;共性导向、交叉融通”四类科学问题属性分类的资导向/1-20（新时代科学基金资助导向，分类申请和坚持、分步。
2019，自然科学基金委以重点项目和部分学科面上目为，开展了基于四类科学问题属性的分类申请与[2]o2020年，将分类申请与扩到全部面上项目和目，为建立项目分类基础叫分析2019国家自然科学基金科学学科目与资的主要问题，2020科学学科面上目和目基于四类科学问题属性的分类和12019年度国家自然科学基金食品科学学科项目申请与资助情况分析2019，科学学科类基金目为3439,目526,资助莖23827万元。
主要介绍面上目、青年科学基金目、科学基金目和目、国家出收稿日期:2020-03-18作者简介：李兴峰（1978—）,男，博士，教授E-mail:lixf@科学基金目、科学基金目的与资助情况。
噻托溴铵通过抑制NLRP3炎症小体活性在慢性阻塞性肺疾病中发挥抗炎作用
噻托溴铵通过抑制NLRP3炎症小体活性在慢性阻塞性肺疾病中发挥抗炎作用*徐慧1， 曹伟涛1， 白鸽2， 罗承娜1， 刘俊1， 赵子文1， 刘朝晖1△， 赵祝香1△（1华南理工大学医学院附属第二医院，广州市第一人民医院呼吸内科，广东 广州 510180；2广州医科大学附属第一医院，广州呼吸疾病研究所呼吸疾病国家重点实验室，广东 广州 510120）［摘要］ 目的：建立小鼠慢性阻塞性肺疾病（COPD ）模型，探讨噻托溴铵（TIO ）是否能够通过调控核苷酸结合寡聚化结构域样受体蛋白3（NLRP3）炎症小体活性发挥肺保护作用。
方法：全身暴露香烟烟雾法构建COPD 小鼠模型，部分采用TIO 进行干预，分析小鼠的一般情况、肺功能指标、病理改变和肺部炎症细胞数量的变化。
ELISA 法检测小鼠支气管肺泡灌洗液（BALF ）上清中白细胞介素1β（IL -1β）和IL -18的水平；Western blot 法检测小鼠肺组织NLRP3及caspase -1蛋白的表达。
结果：与对照组比较，COPD 组小鼠体重、第100毫秒用力呼气容积（FEV100）、FEV100/用力肺活量（FVC ）和动态肺顺应性（Cdyn ）均明显下降（P <0.05），气道阻力（RI ）明显升高（P <0.05），FVC 水平无显著差异，肺组织平均肺泡间隔、BALF 中炎症细胞、IL -1β和IL -18水平和肺组织中NLRP3及caspase -1蛋白表达均显著升高（P <0.05）。
与COPD 组比较，COPD+TIO 组小鼠体重、FVC 和Cdyn 水平无显著差异，FEV100和FEV100/FVC 明显升高（P <0.05），RI 明显下降（P <0.05），肺组织平均肺泡间隔，BALF 中炎症细胞、IL -1β和IL -18水平，以及肺组织中NLRP3和caspase -1蛋白表达均显著降低（P <0.05）。
砷甜菜碱的合成途径和代谢过程
生态毒理学报Asian Journal of Ecotoxicology第18卷第2期2023年4月V ol.18,No.2Apr.2023㊀㊀基金项目:国家自然科学基金面上项目(21876180);广东省基础与应用基础研究基金自然科学基金杰出青年项目(2022B1515020030);广州大学百人计划引进人才科研启动项目㊀㊀第一作者:张伟(1982 ),女,博士,副教授,研究方向为环境污染物的生态毒理学㊁环境过程-暴露机制-生态健康㊁去除技术原理与应用,E -mail:***************.cn㊀㊀*通信作者(Corresponding author ),E -mail:***************.cnDOI:10.7524/AJE.1673-5897.20220704001张伟,叶紫君,黄莉萍,等.砷甜菜碱的合成途径和代谢过程[J].生态毒理学报,2023,18(2):188-197Zhang W,Ye Z J,Huang L P,et al.Biosynthesis pathways and metabolic processes of arsenobetaine [J].Asian Journal of Ecotoxicology,2023,18(2):188-197(in Chinese)砷甜菜碱的合成途径和代谢过程张伟*,叶紫君,黄莉萍,赵芊瑜广州大学环境科学与工程学院,广州510006收稿日期:2022-07-04㊀㊀录用日期:2022-09-17摘要:砷污染问题引起全球高度关注,在中国㊁南亚和东南亚等地尤为严重㊂砷通过食物链传递对生态系统以及人类健康造成潜在危害㊂研究发现海洋鱼类具有独特的高砷甜菜碱(arsenobetaine,AsB)富集能力,人类通过摄食海洋鱼类会摄取大量的AsB ,可能造成潜在的健康危害㊂然而,AsB 在不同生物体内的生物转化(合成和降解)过程尚不清楚㊂本文对已知和推测的AsB 合成和降解过程进行综述,探究海洋生物体内高AsB 富集原因和可能的合成途径,哺乳动物体内的AsB 代谢过程,以及环境中微生物在AsB 降解过程中发挥的作用,加深我们对AsB 沿食物链传递和代谢过程的认识,为防治砷污染,降低砷污染对生态与人体健康的风险提供理论依据,促进砷生态毒理学的发展㊂关键词:砷甜菜碱;海洋生物;哺乳动物;生物转化;合成;降解文章编号:1673-5897(2023)2-188-10㊀㊀中图分类号:X171.5㊀㊀文献标识码:ABiosynthesis Pathways and Metabolic Processes of ArsenobetaineZhang Wei *,Ye Zijun,Huang Liping,Zhao QianyuSchool of Environmental Science and Engineering,Guangzhou University,Guangzhou 510006,ChinaReceived 4July 2022㊀㊀accepted 17September 2022Abstract :Arsenic pollution,a serious environmental problem especially in China,South Asia and Southeast Asia,has aroused great concern worldwide.Arsenic is transmitted through the food chain and results in potential risk to the ecosystems and human health.It has been reported that marine fish have a unique enrichment capacity of high concentration of arsenobetaine (AsB),and human uptake a large amount of AsB through consumption of marine fish.However,the process of AsB biotransformation (biosynthesis and degradation)in different organisms is not clear.In this review,the biosynthetic and degradation processes of AsB were summarized to explore the reasons of high AsB enrichment in marine organisms and possible synthetic pathways.We also reviewed the potential AsB metabolic processes in mammals,and the involvement of microorganisms in AsB degradation was also included.All these information should provide a theoretical basis for understanding the transmission and metabolism process of AsB along the food chain,and promote the development of arsenic ecotoxicology.Better understand -第2期张伟等:砷甜菜碱的合成途径和代谢过程189㊀ing of the biosynthetic and metabolic process of AsB not only supply fundamental information in making strate-gies to prevent and control arsenic pollution,but also in reducing the risk of arsenic pollution to the ecology and human health.Keywords:arsenobetaine;marine organisms;mammal;biotransformation;synthesis;degradation㊀㊀重金属污染是目前世界范围内最严重的环境问题之一㊂多种重金属在美国有毒物质与疾病登记署和环境保护局颁布的危害物质名录(The Priority List of Hazardous Substances)上名列前茅,其中砷(arse-nic,As)位于环境污染物的首位(https://www.atsdr. /spl/index.html)㊂砷是一种天然存在的有毒类金属元素,是危害最严重的环境污染物之一,几乎存在于所有的环境介质中㊂美国毒物和疾病登记署(ATSDR)将其列为对人类健康危害最大的有毒物质,世界卫生组织(WHO)也将其列为引起全球重大公共卫生关注的化学物质㊂砷具有高毒性㊁致畸㊁致癌等危害㊂据报道,印度和孟加拉等国多处地区均发现与砷污染有关的大面积长期中毒事件,当地居民备受砷中毒疾病的折磨与煎熬[1-2]㊂2013年,据国际权威期刊报道,砷污染对约2000万中国人造成健康危害,对中国砷污染提出预警[3]㊂据世界卫生组织报道,目前全球至少有5000多万人口正面临着地方性砷中毒的威胁,提醒公众警惕砷中毒㊂砷污染是我国近海最严重的环境问题之一,各种来源的砷通过陆地径流㊁大气沉降㊁排污口和海洋倾废等途径汇入海洋㊂不同来源的砷汇入海洋生态系统,进入海洋食物链,传递至海洋鱼类,最终对人类健康构成严重威胁,导致砷对海洋生态系统的污染成为一个重要的国际性健康和环境问题[4]㊂海洋的承载力是有限的,当污染物排放超过海洋环境承载力时,就会引发海洋生态环境安全问题㊂砷污染影响着全球115个国家,已经在中国㊁南亚和东南亚(如巴基斯坦㊁孟加拉国㊁尼泊尔和印度)等地成为严重的环境问题,而这一区域刚好位于 南海-印度洋 ,它是中国 21世纪海上丝绸之路 重要战略区域㊂砷在海洋环境中存在着多种化学形态,已经鉴定了20多种不同的无机和有机形态砷,前者包括三价砷(arsenite,As(III))和五价砷(arsenate,As(Ⅴ)),后者包括一甲基砷酸(monomethylarsonic acid,MMA)㊁二甲基砷酸(dimethylarsinic acid,DMA)㊁砷甜菜碱(arsenobetaine,AsB)和砷胆碱(arsenocholine,AsC)等㊂无机砷具有剧毒,甲基砷(MMA和DMA)毒性减弱,而AsB和AsC毒性极小或无毒[5]㊂海产品是人类砷摄入的主要来源[6]㊂在西班牙的一项研究中,发现大多数人接触砷的途径是海产品,这种来源占砷暴露总量的96%[7]㊂AsB主要通过砷在鱼类㊁软体动物和甲壳类动物等海洋生物中代谢而形成[8-9]㊂AsB是海产品中砷的主要存在形式,通常占鱼类总砷的90%以上[10-12]㊂海产品中的总砷(AsB>90%)浓度可能比食品中的砷限值(50ng ∙g-1)高出200倍[13]㊂通过食用海产品,人类摄入大量的AsB,从而AsB进入人类食物链[14-17]㊂根据联合国粮食及农业组织(粮农组织)发布的‘世界渔业和水产养殖状况“,2016年鱼类总产量高于往年,人类直接消费了151亿t[18]㊂因此,通过消费鱼类, AsB是人类摄入的主要砷化合物㊂AsB被认为是海洋食物链中砷代谢的最终产物,是海洋生态系统中砷循环的终点,是人类摄入的主要砷形态,但对其生物合成和降解的机理认识仍然缺乏[6,19-27]㊂一方面,从解毒的角度,从低等微生物到海洋鱼类,许多酶在剧毒的无机砷向无毒的AsB生物转化中发挥重要作用㊂尽管已经提出了关于其生物合成途径的各种推测,海洋生物中AsB的合成途径尚不清楚[14,28]㊂另一方面,从食品安全的角度,AsB在哺乳动物和人体内是否会降解为毒性更强的无机砷,AsB对人体是否会产生毒性危害呢?这些问题仍不清楚㊂因此,海产品中AsB的合成途径以及人类从海产品中摄入AsB的降解过程仍有待挖掘,最终是否会导致生态和健康风险仍有待深入探究㊂本文对AsB在海产品和哺乳动物体内的生物转化(合成和降解)过程进行了综述,有助于了解AsB的潜在生态和健康风险,从而加深我们对AsB 在海产品和哺乳动物中的毒理循环的认识㊂剖析它们对认识AsB从海洋鱼类到哺乳动物的传递规律,特别在人类体内的代谢过程具有重要意义,而且为解决海产品砷污染以及造成的人类健康危害问题提供相应的理论支持,为最终采取防范措施,防控生态和人体砷暴露具有重要的现实指导意义㊂本综述为砷在毒理学和环境化学领域的进一步研究提供了有益的资源㊂190㊀生态毒理学报第18卷1㊀海洋生物体内高砷甜菜碱富集原因和可能的合成途径(Causes and possible synthetic pathways ofhigh arsenobetaine in marine organisms)1.1㊀海洋生物体内高砷甜菜碱富集原因(Causes of high arsenobetaine in marine organisms)海产品的质量状况一直为社会大众所关注㊂海洋鱼类体内总砷浓度(1~1000μg㊃g-1)比淡水鱼类总砷浓度(<1μg㊃g-1)高1~3个数量级,表现出较高的砷富集能力[8,28-29]㊂我们对我国沿海野生海洋鱼类砷含量进行了由北至南的大范围调查,评估了中国沿海野生鱼类砷富集状况,发现中国沿海部分海洋底栖鱼类短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)和孔虾虎鱼(Trypauchen vagina)肌肉组织中砷含量严重超标,其中湛江的孔虾虎鱼肌肉组织中砷含量超过我国制定的安全标准30倍之多,长期摄食会对人体健康造成潜在危害,揭示中国沿海海洋鱼类体内存在高砷富集状况㊂海洋鱼类具有高砷富集现象,AsB 是海洋鱼类体内主要的砷存在形态,占总砷的90%以上[29-35]㊂AsB同样是海洋甲壳类和软体动物组织中主要的砷存在形态,占总砷的50%~95%[30]㊂AsB在其他海洋生物,比如多毛类㊁甲壳类㊁双壳类㊁腹足类㊁头足类,同样占总砷的大部分[36]㊂因此, AsB是海洋生物体内主要的存在形态㊂AsB在海洋生物体内高累积的原因到底是什么?首先,砷的生物累积随着盐度的增加而增加,研究发现贝类动物可以有效从海水中吸收AsB,而虾和鱼等高等动物只可从食物中(包括浮游植物等)积累AsB[37-38]㊂远洋鱼类中发现总砷随盐度增加的趋势,主要以AsB形式存在,表明盐度与AsB的吸收和累积密切相关[17,37]㊂阿拉伯湾西部的对虾(Penae-us semiisulcatus)和长须鱼(Arius thalassinus)中总砷和AsB含量相对较高,可能是由于海湾西部相对较高的盐度所致[39]㊂AsB的滞留取决于周围水的盐度,表明AsB可以部分替代重要的细胞渗透物甜菜碱(一种渗透压调节代谢物)[29,40]㊂我们发现海洋鱼类中AsB含量与环境盐度显著正相关,盐度可以控制砷的迁移,是关键控制因子,可能由于AsB是甜菜碱的结构类似物,可帮助海洋鱼类抵抗高盐海水的胁迫[29]㊂因此,盐度与海洋生物体内AsB的累积密切相关㊂虽然AsB含量与环境盐度有关系,而盐度调控鱼类砷生物转化机制研究匮乏㊂现有研究大多局限于对海洋和淡水鱼类砷不同形态与盐度野外调查现象的描述,而对规律与调控机制的认识尚不足㊂第二,通过研究砷沿着不同食物链传递过程,植食性食物链(大型海藻石莼(Ulva lactuca)㊁龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)和粗江蓠(Gracilaria gigas) 黄斑篮子鱼(Siganus fuscescens))㊁肉食性食物链(沙蚕(Nereis succinea)㊁牡蛎(Saccostrea cucul-lata)和蛤(Asaphis violascens) 鲈鱼(Lateolabrax ja-ponicus))和海洋底栖食物链(沉积物 沙蚕(N.suc-cinea)和蛤(A.violascens) 诸氏鲻虾虎鱼(Mugil-ogobius chulae))㊂发现砷在沿这3类食物链传递过程中,食物中的无机砷较难被鱼体吸收,并且它们在鱼体(黄斑篮子鱼㊁鲈鱼和诸氏鲻虾虎鱼)组织中被生物转化成有机砷而不是直接累积;然而,食物中的AsB可以直接通过鱼体消化器官的上皮细胞膜,容易被鱼体吸收,而且是砷在鱼体组织中最终的存储形式㊂因此,不同形态砷沿食物链传递过程中,AsB 比无机砷更容易沿食物链传递和吸收,AsB的生物可利用性比无机砷高[33,41]㊂我们运用放射性同位素(73As)示踪技术和先进理论模型-药代动力学模型(PBPK),研究了砷在海洋鱼类体内的生物转运过程,通过PBPK模拟发现,交换率(k)(水到鳃)比k(水到肠道)低2倍,而且血液与鳃之间有最高的交换率,表明鳃不是主要的吸收器官㊂k(血液到肠道) (2.69d-1)是k(肠道到血液)(0.0039d-1)的700倍,表明AsB更容易分布于肠道,肠道是主要的吸收器官㊂同时,在暴露过程中,肠道中As(Ⅴ)(38.8%~ 45.1%)是主要形态,而在净化过程中AsB(81.7%~ 96.0%)成为主要形态,而且AsB在肠道中的含量比在肝脏中高,表明肠道是无机砷转化为AsB的主要代谢器官㊂肠道是砷的主要吸收和转化合成AsB 的器官㊂肠道吸收的不同形态砷,由血液转运至头㊁鳃㊁肝脏㊁肌肉各组织,最终主要以AsB形式贮存于靶器官肌肉组织中㊂因此,解析了肠道中合成的AsB和肌肉中存储的AsB是海洋鱼类高砷富集的主要原因[42]㊂罗非鱼(Oreochromis mossambicus)肠道菌能够促进鱼类砷代谢,分离并鉴定出影响鱼类砷代谢的关键肠道菌嗜麦芽寡养单胞菌(Stenotroph-omonas maltophilia SCSIOOM),其能合成AsB,而且betIBA调控S.maltophilia SCSIOOM体内AsB的合成[43]㊂同时,我们解析了AsB和As(Ⅴ)在海洋鱼类不同组织器官之间显著的生物转运差异,精确揭示了AsB的吸收㊁肝肠循环㊁存储和排泄过程,As(Ⅴ)表现出快速通过肠道膜㊁快速转运和排出的能力,而AsB通过肠道膜的能力较弱,被缓慢吸收并最终储第2期张伟等:砷甜菜碱的合成途径和代谢过程191㊀存在肌肉中[44]㊂综上所述,海洋生物,特别是海洋鱼类具有高AsB 富集能力,主要归因于AsB 的累积与环境盐度密切相关,食物中AsB 比无机砷更容易沿食物链传递和吸收,肠道是砷的主要吸收和转化合成AsB 的器官,AsB 穿过肠道膜的能力较弱,缓慢吸收,循环和存储在肌肉组织中,生物转化和转运对AsB 的富集起决定性作用㊂因此,无机砷在肠道中合成AsB ,食物中和合成的AsB 缓慢穿过肠道膜,缓慢循环以及高的肌肉存储速率是导致海洋鱼类高AsB 富集的主要原因(图1)㊂然而,AsB 的合成细节和途径尚未完全解析㊂图1㊀海洋鱼类高AsB 富集原因示意图注:AsB 表示砷甜菜碱,MMA 表示一甲基砷,DMA 表示二甲基砷㊂Fig.1㊀Schematic diagram of causes of high AsB concentrations in marine fishNote:AsB means arsenobetaine,MMA means monomethylarsonic acid,and DMA means dimethylarsinic acid.1.2㊀海洋生物体内砷甜菜碱可能的合成途径(Pos -sible synthesis pathways of arsenobetaine in marine or -ganisms)目前关于AsB 合成的过程主要依赖于潜在的生物合成前体和中间体的检测[45]㊂在不同生物体内,AsB 有几种可能的合成途径:(1)从二甲基化砷糖(DMAsSs)或三甲基化砷糖(TMAsSs)合成AsB ㊂据推测,DMAsSs 通过二甲基砷钠乙醇(DMAE)和二甲基砷钠乙酸(DMAA)转化为AsB ,而TMAsSs 直接转化为AsB [46]㊂(2)从AsC 转化为AsB ㊂沉积物中的微生物可以将AsC 转化为AsB[47],微生物枯草杆菌(B.subtilis )也可以将AsC 转化为AsB [1],AsC 是AsB的关键前体[48]㊂在水生动物中只发现微量的AsC [49-50],这表明它主要作为一种代谢中间物存在㊂AsC 是AsB 的代谢前体,接种标记AsC 后,在水生鱼类和贻贝中迅速吸收并转化为AsB [51-54]㊂(3)DMAE 和AsC 共同决定AsB 的合成㊂DMAE 作为中间体,甲基化生成AsC ,然后氧化生成AsB ㊂另外,DMAE 可能被氧化形成DMAA ,然后甲基化形成AsB [55]㊂此外,三甲基二氧砷基核糖苷可以定量转化为AsC ,而AsC 又可以定量转化为AsB [50,56]㊂(4)假设AsB 由DMA III ㊁2-氧酸㊁糖基酸和丙酮酸合成,从而形成DMAA 和AsB [14,46]㊂AsB 也由DMA III 合成,DMAA 的前体(可能由乙醛酸或丙酮酸合成),然后在海洋生物中甲基化形成AsB [57]㊂因此,通过已有研究发现,在水生生物体内AsB 最有可能来源于AsC ㊂微生物可能参与AsB 的合成㊂已有研究报道了海洋和土壤细菌对AsB 的代谢[56,58-60]㊂AsB 是由海洋沉积物中砷糖的微生物降解形成的,导致中间产物(如DMAE),随后可能被食腐动物和食草动物消耗,导致AsB 的合成[50,61]㊂细菌假单胞菌(Pseud -omonas sp.)在海洋生物中可将二甲基胂基醋酸盐转192㊀生态毒理学报第18卷化为AsB[62]㊂在生物体中发现的砷形态,二甲基砷核糖苷㊁硫砷核糖苷和三甲基砷核糖苷的降解也可能形成AsB[63-64]㊂因此,AsB合成的可能生物转化途径(图2),其中一些关键中间体㊁关键合成蛋白和基因尚未确定,微生物可能在AsB合成过程中发挥重要的作用,仍有待深入探究㊂图2㊀已知和推测的AsB合成和降解过程注:DMAE表示二甲基砷钠乙醇,AsC表示砷胆碱,DMAsSs表示二甲基化砷糖,TMAsSs表示三甲基化砷糖,DMAA表示二甲基砷钠乙酸,TMA表示四甲基砷,TMAO表示氧化三甲胺㊂Fig.2㊀Known and presumed processes of AsB synthesis and degradationNote:DMAE means dimethylarsinoylethanol,AsC means arsenocholine,DMAsSs means dimethylated arsenosugars,TMAsSs means trimethylated arsenosugars,DMAA means dimethylarsinoyl acetic acid,TMA means tetramethyl arsine,and TMAO means trimethylarsine oxide.2㊀哺乳动物体内的砷甜菜碱代谢过程(Arsenobe-taine metabolism processes in mammals)目前,海产品中的AsB在哺乳动物中的转化仍存在争议㊂关于人体中AsB的吸收和代谢仍了解尚少[51]㊂尽管无机砷在哺乳动物中的生物分布㊁生物转化和毒性已被广泛研究,但对AsB在哺乳动物中的生物转化知之甚少[65-66]㊂人体中几个关于砷代谢的基本假设如下㊂(1)哺乳动物体内没有形成AsB㊂在小鼠和人类体内几乎没有AsB的生成[66-67]㊂(2)哺乳动物体内形成AsB㊂在无AsB的饮食中,3/5的志愿者的尿液中检测到AsB,AsB浓度范围为0.2~12μg㊃L-1㊂AsB累积的可能原因有2个:组织中累积的AsB释放缓慢和从大米中摄取的无机砷形成AsB[68]㊂(3)哺乳动物体内吸收的AsB排泄得快和完全,且形态无改变㊂通过口服给药后,AsB通过胃肠道被有效地吸收,大部分通过尿液被排泄,而且形态没有发生变化[69-70]㊂经口摄入的AsB,在小鼠㊁大鼠和兔子的胃肠道中几乎完全吸收,但在体内不经代谢以尿液排出,98.5%AsB在2d内被排出体外[70]㊂小鼠㊁大鼠㊁兔子和仓鼠口服AsB后,在它们体内不代谢,但几乎完全从胃肠道吸收,并通过尿液不加改变地排出[71-72]㊂人体摄入AsB不会增加尿液中无机砷㊁MMA或DMA的浓度,支持AsB没有代谢㊁通过尿液排泄的假设[73]㊂志愿者只食用含有AsB的海产品,之后他们的排泄物(粪便和尿液)样本中只检测到AsB[68,74]㊂摄入的AsB快速通过尿液排泄出人体外,而且形态没有改变,从而减轻健康危害[15-17]㊂(4)在哺乳动物体内,AsB是否会降解为毒性更强的甲基砷和无机砷(图2)?也有研究报道少量的AsB发生了代谢[75-76]㊂每天给大鼠注射AsB,7个月后,AsB部分代谢为四甲基铵(TeMA)和氧化三甲胺(TMAO)[76]㊂AsB在有氧系统中与人类粪便一起共存7d后,降解为DMAA㊁DMA和TMAO[60]㊂AsB处理大鼠4d后,其尿液中检测到TeMA㊁AsB和TMAO,推测这一降解过程可能是由大鼠盲肠中的肠道微生物介导的[77]㊂我们最新的研究发现,小鼠长期暴露AsB,可导致AsB和As(Ⅴ)在小鼠组织中积累㊂AsB在吸收前被降解为As(Ⅴ),然后通过血液循环运输到其他组织㊂虽然吸收和生物转化受肠道微生物的调控,但aqp7㊁sam和as3mt基因以及去甲基化和甲基化过程在小鼠肠道组织中存在㊂基因㊁微生物组和代谢组学分析表明,葡萄球菌(Staph-ylococcus)和真杆菌(Blautia)㊁花生四烯酸㊁胆碱和鞘氨醇参与了小鼠肠道中AsB向As(Ⅴ)的降解㊂因此,长期食用AsB会增加小鼠体内As(Ⅴ)含量㊂通过食用海鱼长期摄入AsB可能对人类健康造成潜在危害[78]㊂因此,我们的研究结果引起了人们对人第2期张伟等:砷甜菜碱的合成途径和代谢过程193㊀类从海鱼中长期摄入砷的健康危害的高度关注㊂为水产品安全和人类健康风险提供了早期预警㊂未来的研究亟待探究消费海洋食物如何增加甲基砷和无机砷的负担㊂小鼠体内的微生物组成与人体内的差异很大,可能对AsB在人体内的降解过程有影响㊂因此,人体微生物在AsB生物降解过程中的作用有待进一步研究㊂需要注意的是,人类本身可能没有将AsB降解的能力,但是肠道微生物可能在这个过程中发挥着重要的作用㊂AsB可以在人类胃肠道中被微生物转化,DMA和TMAO是主要的降解产物[79]㊂在模拟胃肠消化过程中MMA和DMA的去甲基化被发现[80]㊂人类食用海产品中的AsB,可被微生物降解为毒性较高的砷形态[59]㊂人肠道中的微生物可以将AsB转化为各种甲基化的砷化合物,从而潜在地形成有毒的代谢产物㊂在与肠道菌群进行体外温育后,有氧肠道细菌在7d后将AsB分解为DMA㊁DMAA和TMAO,但降解的AsB在30d后会再次出现在样品中,研究表明人类肠道内存在能够降解AsB的微生物,然而,转化所需的时间比生理肠道的通过时间长得多,因此,在体内尚未观察到[60]㊂因此,哺乳动物和人类肠道中的微生物在AsB的降解过程中发挥了重要的作用㊂3㊀环境中微生物在砷甜菜碱降解过程中发挥的作用(The role of environmental microorganisms in the degradation of arsenobetaine)AsB的微生物转化不限于哺乳动物和人类微生物群㊂环境细菌在环境中AsB及其代谢产物的循环中起关键作用㊂在海洋生态系统中,已经进行了许多有关微生物AsB降解的研究[81]㊂Hanaoka等[82]研究AsB在海洋环境中的命运,来自海洋沉积物的微生物首先将AsB降解为TMAO,然后降解为MMA或As(Ⅴ)㊂在海洋环境中,微生物多样性是降解AsB的关键,好氧微生物促进了AsB向TMAO 的转化,而当消化系统中的微生物在液体培养物中培养时,AsB代谢为DMA和DMAA,而不是TMAO,表明存在不同的AsB降解途径,其取决于微生物群落的组成[59,83]㊂在混合了海洋沉积物的ZoBell介质中,发现了AsB降解为TMAO,并进一步转化为As(Ⅴ)的过程[84]㊂AsB也被降解为TMAO㊁DMA和As(Ⅴ)㊂DMAA被证明是AsB降解为DMA的中间产物[59,85]㊂AsB在数小时内转化,最初转化为二甲基胂基醋酸盐,然后转化为DMA[85]㊂在海洋微生物混合培养的作用下,已检测到AsB的生物转化[58]㊂基于不同中间体的形成,提出了不同降解AsB途径[85]㊂AsB降解为无机砷有2种途径(TMAO或DMAA)㊂不同的AsB降解途径取决于微生物群落的组成[27]㊂已从土壤和水中分离出去甲基化微生物[48,83,86-87]㊂因此,环境微生物在AsB的降解过程中同样发挥了重要作用㊂AsB的合成和降解是一个复杂的过程,而且受到众多基因的调控㊂从目前砷代谢相关基因的研究结果来看,As3MT㊁PNP㊁GSTM1㊁GSTT1和MTHFR 等基因的多态性都与砷代谢有一定的相关性㊂砷暴露后转录活性的改变导致基因表达的显著变化,表明基因对砷代谢存在不同的调控途径[88],比如As3MT基因对砷代谢存在不同调控方式[89]㊂因此,如果要彻底研究清楚AsB的合成和降解过程,利用当前和未来的宏基因组学㊁元转录组学㊁宏蛋白质组学和代谢组学方法破译微生物砷生物转化过程,将提高我们对微生物如何促进AsB生物转化过程的理解[90]㊂因此,关于AsB的生物转化过程,包括甲基化㊁AsB合成和降解AsB,应用基因组学方法,特别是相关酶和基因的鉴定,尚有很多亟待探索的未知过程㊂4㊀结语和展望(Conclusion and outlook)由于砷在环境中普遍存在及其与各种人类疾病的关系,引起了全球对其公共卫生影响的关注㊂本综述重点讨论了AsB的生物转化(合成和降解)过程,对于深入了解AsB在环境中的命运及评估其对人体健康的风险至关重要㊂同时,了解影响AsB转化过程是制定降低砷暴露健康风险的关键策略㊂该研究领域未来的研究趋势主要集中在以下几个方面:(1)需要深入研究AsB的环境命运和代谢途径,开发先进的分析技术,用以对各种砷化合物之间的转化进行全方面的研究;(2)确定微生物和非生物介导的AsB合成和降解过程;(3)AsB降解为无机砷会增加其毒性,更多研究应着眼于转化动力学,以更好地理解环境中的砷循环;(4)海洋生物可以将有毒的无机砷转化为无毒的AsB,但其合成途径尚不清楚;微生物在AsB的降解过程中发挥重要作用,但其分子转化机制尚不清楚,因此,利用基因组学方法深入研究AsB的合成和降解过程至关重要㊂因此,了解AsB在海洋生物㊁哺乳动物和人类组织中的合成和降解有助于控制其在环境中的迁移循环过程,对于防控砷污染和降低人类健康危害至194㊀生态毒理学报第18卷关重要㊂将砷的环境行为研究经验,用于预测环境如何改变砷㊂相应的,砷的生物转化如何改变环境?总之,AsB的来源㊁生物合成㊁降解和命运需要继续深入探究,才能更全面解析AsB的合成途径和代谢过程㊂参考文献(References):[1]㊀Acharyya S K,Chakraborty P,Lahiri S,et al.Arsenic poi-soning in the Ganges delta[J].Nature,1999,401(6753):545-547[2]㊀Stokstad 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2022/12/31 2021/12/31 2022/6/30
10 中缅边境流动与地景的民族志研究
2019校基金立项批文(
负责人 陈登 王俊淇 傅启明 魏晓芳 高飞 王振宇 刘海成 王晓春 李一琼 李昂 陈博
吴小帅 史慧媛
项目名称
资助经费
表面活化煤矸石对水泥基材料微界面及其 2
性能的影响研究
面向公共建筑空调冷水机组的事件驱动优 2
化控制策略的设计机理研究
小样本条件下的并行迁移强化学习方法研 2
究
基于公共健康提升的城市户外健身空间规 2
18
青年项目
XKQ2019006
建筑与城市规划学院
乔敬雅
1
2021 年 12 月
水系空间优化研究
转化医学背景下新型医疗建筑空间动线模
19
青年项目
XKQ2019007
建筑与城市规划学院
裴立东
1
2021 年 12 月
型及设计策略研究
“开关型”低共熔溶剂萃取氟喹诺酮类抗生
20
青年项目
XKQ2019008
环境科学与工程学院
2
基于磁温控构建双模态磁共振成像转换的
铁基纳米颗粒团簇体及其示踪干细胞性能
2
的研究
基于生物催化剂的电极表/界面调控及其影 2
响阳极呼吸过程的机制研究
GFRP-轻木夹芯受弯构件界面剥离性能研 1
究
计划完成时间 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月 2021 年 12 月
2 国自然培育项目
3 国自然培育项目
4 国自然培育项目
5 国自然培育项目
6 国自然培育项目
2019年度省自然科学基金拟立项项目公示名单
243
LncRNA Malat1-miRNA-195-Smad7信号轴在肝纤维化中的作用及机制研 究
244 干预HMGB1保护不明原因复发性流产的机制和应用研究
245
基于RIP1/RIP3/MLKL信号通路探讨芍药苷对糖尿病肾病足细胞损伤的保 护作用及机制研究
246
人体纳米草酸钙晶体通过lncRNA调控晶体粘附及对肾脏损伤的作用机制 研究
352
小檗碱下调miR-155调节巨噬细胞极化及其抑制肠炎相关性肠癌发生发展 的机制研究
355 MiR-34c/Nanos2在隐睾精子发生障碍中的作用机制研究
358
七氟烷后处理对急性缺氧损伤时神经元线粒体轴浆运输的调节作用及机 制研究
366
安徽地区高毒力肺炎克雷伯菌分子特征及其在抗生素压力下耐药进化、 适应性代价相关调控机制研究
周霞 安徽医科大学 张凤云 安徽医科大学 李心怡 安徽医科大学 张雷 安徽医科大学 张逸寅 安徽医科大学 汪浩源 安徽医科大学
337 激素非依赖型前列腺癌发生的新机制：谷氨酰胺酶1两种剪接体的转换
339
星形胶质细胞介导突触可塑性改变参与成年期甲减认知功能障碍的分子 机制
350
微透析-分子印迹-电化学分析技术的联用及其在多巴胺活体、在线分析 中的应用
379 CP-25通过免疫调控巨噬细胞抑制胶质瘤发生发展的作用及机制研究
381
S1PR1介导PI3K通路抑制视网膜血管内皮细胞损伤对糖尿病视网膜病变 血管的保护作用及机制研究
申传璞 安徽医科大学 刘婷婷 安徽医科大学 洪文明 安徽医科大学 范玲玲 安徽医科大学
26 我国儿童青春期发育提前社会心理环境病因的表观遗传学研究 28 人类无头精子症致病机理与临床解决方案研究 30 酸敏感离子通道1a（ASIC1a）在急性肺损伤中的作用及机制研究
2019年度广东省科学技术奖-自然科学奖受理项目清单
刘秋香（广东工业大学）
蒋艳平（广东工业大学）
张江水（广州大学）
王均智（中国科学院上海天文台）
河外星系脉泽的多波段
2
陈曦（广州大学）
研究
王金（广州大学）
王洪光（广州大学）
王彪（中山大学）
郑跃（中山大学）
罗鑫（中山大学）
光电功能结构物理特性
3
李晨亮（中山大学）
设计与力学调控研究
王海（中山大学）
罗劲明（中山大学）
5
一等奖
运研究
龙琪（中国科学院广州生物医药与健康研究院） 州分院
郭璟祎（中国科学院广州生物医药与健康研究院）
刘文波（中国科学院广州生物医药与健康研究院）
赵丹芸（中国科学院广州生物医药与健康研究院）
包飞翔（中国科学院广州生物医药与健康研究院）
秦大江（中国科学院广州生物医药与健康研究院）
关燕清（华南师范大学）
赵超（中国水产科学研究院南海水产研究所）
王鹏飞（中国水产科学研究院南海水产研究所）
斑节对虾基因资源挖掘 郭志勋（中国水产科学研究院南海水产研究所） 广东省农业农
7
二等奖
及卵巢发育的分子机制 杨铿（中国水产科学研究院南海水产研究所） 村厅
林黑着（中国水产科学研究院南海水产研究所）
江世贵（中国水产科学研究院南海水产研究所）
何丹（中山大学附属第三医院）
EB 病毒相关胃癌临床病
12
成娜（中山大学附属第三医院）
理学特征及发病机制
张娜娜（中山大学附属第三医院）
周璐（中山大学附属第三医院）
董敏（中山大学附属第三医院）
朱永红（中山大学）
王海军（中山大学）
毛志钢（中山大学）
黑龙江省科学技术厅、黑龙江省财政厅关于申报2020年度省自然科学基金项目的通知
黑龙江省科学技术厅、黑龙江省财政厅关于申报2020年度省自然科学基金项目的通知文章属性•【制定机关】黑龙江省科学技术厅,黑龙江省财政厅•【公布日期】2019.10.09•【字号】•【施行日期】2019.10.09•【效力等级】地方规范性文件•【时效性】现行有效•【主题分类】科技经费与财务正文黑龙江省科学技术厅、黑龙江省财政厅关于申报2020年度省自然科学基金项目的通知各有关单位：根据《黑龙江省自然科学基金管理办法》的规定，为做好2020年省自然科学基金项目的申报工作，现将有关事项通知如下：一、项目类别（一）省自然科学基金研究团队项目：以培育一批能够长期植根于龙江，活跃在重点产业发展领域，致力于解决产业发展中的科学和技术问题的研究团队为目标，支持具有良好合作基础、科技创新能力强、优势互补、产学研用相结合的优秀科研团队开展协同创新研究，拟资助10项，资助强度100万元/项，执行时间三年。
（二）省自然科学基金杰出青年项目：以培养造就一批进入国内外科技前沿的领军人才为目标，支持在科学研究方面已取得突出成绩的青年科技人员深入开展创新研究，拟资助20项，资助强度50万元/项，执行时间三年。
（三）省自然科学基金重点项目：以促进应用基础研究与应用技术研究融通创新发展，推动若干重要领域或科学前沿取得突破为目标，支持科技人员围绕我省产业发展和重点民生领域开展前瞻性、创新性研究，拟资助30项，资助强度50万元/项，执行时间三年。
（四）省自然科学基金优秀青年项目：以培育一批有望进入国内外科技前沿的优秀科研骨干和科技领军人才后备力量为目标，支持青年科技人员围绕我省经济社会发展中的科学和技术问题开展创新研究，拟资助150项，资助强度10万元/项，执行时间三年。
（五）省自然科学基金联合引导项目：以培养、稳定和储备科技人才队伍为目标，由省自然科学基金按照一定资助比例，引导社会力量共同支持科技人员开展创新性应用基础研究。
每个联合单位资助项目不少于5项，资助强度一般为10万元/项，其中省财政资助2万元/项，依托单位资助8万元/项，执行时间三年。
2019年省自然科学基金重大基础研究拟立项项目名单
附件：2019年省自然科学基金重大基础研究拟立项项目名单专项及项目名称申报者申报单位1. 大数据获取与处理理论方法研究1.1深海全数据背景下传感信号检测和分析关键技术的研究王洪君山东大学1.2支撑精准智能诊疗的跨组学大数据因果推断理论方法及其智能系统研究袁中尚山东大学2. 模式识别基础理论与关键技术研究2.1基于多模影像组学的冠心病精准诊断与风险智能评估关键科学问题研究刘治山东大学2.2多模态大数据模式识别理论与技术研究张化祥山东师范大学2.3肿瘤影像深度智能分析理论和方法郑元杰山东师范大学泰华智慧产业集团股份2.4面向智慧城市的人工智能视频分析关键技术与应用研究郝敬全有限公司3. 共融机器人基础理论与关键技术研究3.1面向康养服务机器人的人-机-环境共融基础理论与关键技术马昕山东大学4. 智能控制系统关键理论研究4.1面向超精密制造装备的直驱式智能伺服理论与集成技术研究闫鹏山东大学4.2新一代综合能源系统协同优化控制基础理论与关键技术张承慧山东大学4.3基于区块链的智能控制系统架构基础研究盖珂珂曲阜师范大学5. 芯片制造关键技术理论与方法5.1大功率芯片微通道热管理及键合互连关键技术研究巩亮中国石油大学（华东）6. 防灾减灾基础支撑理论6.1热带与中高纬对山东极端天气气候事件的协同影响及其机理李建平中国海洋大学6.2千米深井冲击地压致灾机理及卸支协同防控理论赵同彬山东科技大学6.3泥质粉砂储层水合物安全高效稳定开采储层变形机理研究蒋宇静山东科技大学7. 作物基因组学与分子辅助育种7.1小麦高产优质抗逆的重要基因挖掘及分子设计育种赵翔宇山东农业大学7.2小麦高产、耐逆关键基因发掘及作用机制研究刘树伟山东大学8. 生物资源开发利用关键理论研究8.1微藻减排烟气耦合蛋白质高效生产的关键科学基础研究高政权山东理工大学8.2深海微生物代谢产物结构和生物功能研究朱天骄中国海洋大学8.3碳-氢键选择性氧化P450酶的人工设计李盛英山东大学8.4木质纤维素类生物质高效降解转化的关键机理研究刘巍峰山东大学9. 畜禽食品安全关键基础理论研究9.1奶牛乳腺炎病原学研究及新型疫苗研制张兴林临沂大学9.2高效表达非洲猪瘟病毒多抗原的伪狂犬载体构建及评价王海龙山东大学10. 基于经典名方与中药大品种的药性理论和复方配伍理论研究10.1基于引经及气机升降理论的中药药性及经典名方配伍机制研究王世军山东中医药大学10.2基于靶向载体技术的中药引经药药性理论及在中药经典名方的配伍机制研陈大全烟台大学究11. 糖脂代谢重要机理研究11.1肾脏区域糖脂代谢稳态调控的分子机制易凡山东大学12. 重大疾病诊治基础理论研究12.1酶敏感纳米载药系统增强肿瘤免疫检查点阻断治疗效果的应用基础研究李亚平烟台药物研究所12.2苔藓植物中二萜类化合物的发现与抗肿瘤作用机制研究娄红祥山东大学哈尔滨工程大学烟台研12.3功能化纳米探针用于循环肿瘤DNA检测研究杨飘萍究院12.4内质网—线粒体钙转运调控心肌细胞坏死及心肌损伤的分子机制研究王建勋青岛大学12.5类异戊二烯脂代谢免疫调控机制及其在传染性疾病治疗中的应用探索研究张友明山东大学12.6代谢综合征共病精神障碍的神经机制及干预策略研究田梗滨州医学院13. 脑科学关键理论研究13.1去泛素化酶OTUD3参与帕金森病黑质多巴胺能神经元死亡的分子机制研究姜宏青岛大学13.2“社交印迹”神经环路挖掘以及自闭症深部脑刺激靶点的探索研究张迪山东大学13.3急性全脑缺血后抑郁的神经环路机制研究张遐青岛大学13.4小胶质细胞调控记忆连接和PTSD相关记忆连接障碍的分子细胞和环路机制周宇青岛大学研究山东第一医科大学（山13.5脑卒中神经损伤机制及防治的基础研究孙保亮东省医学科学院）14. 干细胞与再生医学应用基础研究14.1皮肤干细胞干性维持与定向分化研究吴训伟山东大学14.2干细胞复合材料移植修复眼表功能的应用基础研究史伟云山东省眼科研究所14.3人功能性皮肤再生修复机制研究王一兵山东省千佛山医院14.4人体iPS细胞来源特定神经元移植治疗帕金森病的神经环路重建和再生修韩发彬聊城市人民医院复新策略研究15. 数学应用基础研究15.1金融风险计量理论和控制技术陈增敬山东大学15.2非线性随机系统的控制与对策吴臻山东大学16. 物理前沿原创理论研究16.1有机半导体多尺度激发态量子新效应郝晓涛山东大学16.2高能量密度等离子体中场能及粒子束动能相互转换的物理机制研究董全力哈尔滨工业大学（威海）17. 化学基础理论与应用基础研究17.1基于仿生金属簇的精准合成和化学转化王文光山东大学17.2仿生过渡金属催化材料及其光/电/生物酶催化研究刘健青岛科技大学17.3宽带隙半导体性单壁碳纳米管的制备及应用基础研究何茂帅青岛科技大学17.4过渡金属氮气配合物的合成及固氮化李晓燕山东大学17.5光合作用光系统I-捕光天线I的结构演化及其能量传递机理研究秦晓春济南大学17.6多尺度/多维度新型共轭分子的设计合成、聚集态结构调控及光电性能研究闫寿科青岛科技大学17.7分子尺度原位化学刻蚀合成超微孔碳及其电化学储能研究范壮军中国石油大学（华东）。
黑龙江省科学技术厅关于做好2019年度黑龙江省自然科学基金项目会议评审工作的通知
黑龙江省科学技术厅关于做好2019年度黑龙江省自然科学基金项目会议评审工作的通知文章属性•【制定机关】黑龙江省科学技术厅•【公布日期】2018.11.27•【字号】•【施行日期】2018.11.27•【效力等级】地方规范性文件•【时效性】现行有效•【主题分类】科学技术其他规定正文黑龙江省科学技术厅关于做好2019年度黑龙江省自然科学基金项目会议评审工作的通知各有关单位：根据《黑龙江省自然科学基金管理办法》规定，经过依托单位推荐、科技厅形式审查、同行专家网上评审等程序，按照同行专家评审成绩和上会评审项目30%淘汰比例的原则，择优遴选出15个研究团队候选项目（见附件1-1）、29个杰出青年候选项目（见附件2-1）、43个重点候选项目（见附件3）进入会议评审环节。
现将会议评审准备工作有关事项通知如下。
一、研究团队项目（一）材料准备及报送1.报送纸质材料。
项目候选人从黑龙江省科技计划综合管理系统中打印项目申请书及附件佐证材料装订成册2份并加盖公章。
由项目候选人所在单位党委提供负责人政治素质考核表2份并加盖公章（见附件1-2），主要考核团队带头人政治表现、道德品质、科研诚信等情况。
材料于11月30日前报送或邮寄到省科技厅基础研究处。
2.报送电子版材料（1）团队基本情况。
提交研究团队情况简介，内容包括团队带头人和研究骨干简历、主要学术成果、拟开展研究工作三个部分，字数在2000字左右。
电子版于11月30日前发送到基础研究处电子邮箱。
（2）报送答辩PPT。
为保障答辩期间PPT演示质量，会务组将提前到会场测试，请申报单位统一于12月3日前将答辩PPT电子版报送省科技厅基础研究处，邮件名称格式为“研究团队项目+申报单位+申报人”。
（二）评审流程1.项目候选人用多媒体演示（Microsoft PowerPoint）介绍项目（每个项目不超过10分钟），主要包括：（1）研究团队简介。
主要介绍团队带头人的学习和工作简历，在本领域所取得的学术成果和荣誉；团队骨干的基本情况、学科布局、专业结构、研究方向和合作基础。
水稻ＯｓＺＡＴ１２ 基因响应非生物
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｎｏｖ.２０２２ꎬ４２(１１):１７９７－１８１０ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２１０４０３１陈言博ꎬ陈宗新ꎬ夏快飞ꎬ等.水稻ＯｓＺＡＴ１２基因响应非生物胁迫和植物激素的研究[Ｊ].广西植物ꎬ２０２２ꎬ４２(１１):１７９７－１８１０.ＣＨＥＮＹＢꎬＣＨＥＮＺＸꎬＸＩＡＫＦꎬｅｔａｌ.ＯｓＺＡＴ１２ｇｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｒｉｃｅ(Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ) [Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０２２ꎬ４２(１１):１７９７－１８１０.水稻ＯｓＺＡＴ１２基因响应非生物胁迫和植物激素的研究陈言博１ꎬ陈宗新１ꎬ夏快飞２ꎬ张明永２ꎬ王亚琴１∗(１.华南师范大学生命科学学院ꎬ广州５１０６３１ꎻ２.中国科学院华南植物园ꎬ广州５１０６５０)摘㊀要:Ｃ２Ｈ２锌指蛋白是真核生物体内一类重要的转录因子ꎬ在植物生长发育和应对非生物胁迫方面具有重要作用ꎮ实验室前期克隆了水稻Ｃ２Ｈ２锌指蛋白ＯｓＺＡＴ１２ꎬ该基因在水稻根中特异表达ꎬ定位于细胞核ꎬ异源过表达ＯｓＺＡＴ１２的拟南芥植株矮小ꎮ为进一步研究ＯｓＺＡＴ１２在水稻中的功能ꎬ该文分析了ＯｓＺＡＴ１２的启动子元件和转录活性ꎬ并采用ｑＲＴ￣ＰＣＲ技术分析ＯｓＺＡＴ１２在非生物胁迫和植物激素处理下的响应模式ꎮ结果表明:(１)ＯｓＺＡＴ１２含有２个典型的Ｃ２Ｈ２锌指结构域和１个ＥＡＲｍｏｔｉｆꎬ具有转录抑制活性ꎬ该基因的启动子中含有与非生物胁迫和植物激素相关的元件ꎮ(２)对野生型水稻进行非生物胁迫和激素处理发现ꎬ低温胁迫(４ħ)和激素脱落酸(ＡＢＡ)处理显著下调ＯｓＺＡＴ１２的表达ꎻ而渗透胁迫(２０％ＰＥＧ６０００)㊁激素油菜素甾醇(ＢＲ)或吲哚￣３￣乙酸(ＩＡＡ)处理则显著上调ＯｓＺＡＴ１２的表达ꎬ这说明ＯｓＺＡＴ１２介导了水稻应对多种非生物胁迫和激素的变化ꎮ(３)利用含３５Ｓ启动子的过表达载体和ＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９基因编辑技术分别得到纯合的ＯｓＺＡＴ１２过表达植株和ＯｓＺＡＴ１２敲除植株ꎮ(４)对过表达ＯｓＺＡＴ１２的水稻表型观察发现ꎬ相比于野生型ꎬＯｓＺＡＴ１２过表达植株在分蘖期㊁抽穗期和成熟期这３个时期的株高均显著降低ꎻＯｓＺＡＴ１２敲除植株的株高与野生型虽无明显差异ꎬ但每株穗数和结实率均显著低于野生型ꎬ这说明ＯｓＺＡＴ１２影响了水稻株型㊁穗型及结实率等农艺性状的建成ꎮ(５)实验进一步表明ꎬ过表达ＯｓＺＡＴ１２降低了水稻对外源ＡＢＡ的敏感性ꎬ而ＯｓＺＡＴ１２敲除植株则相反ꎮ因此推测ꎬＯｓＺＡＴ１２对植株生长发育的影响可能与该基因响应多种非生物胁迫和激素信号的调控有关ꎬ该研究结果为将来利用ＯｓＺＡＴ１２进行水稻耐逆稳产分子设计育种提供了依据ꎮ关键词:水稻ꎬＣ２Ｈ２锌指蛋白ꎬＯｓＺＡＴ１２ꎬ非生物胁迫ꎬ脱落酸中图分类号:Ｑ９４３㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２２)１１￣１７９７￣１４ＯｓＺＡＴ１２ｇｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｒｉｃｅ(Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ)ＣＨＥＮＹａｎｂｏ１ꎬＣＨＥＮＺｏｎｇｘｉｎ１ꎬＸＩＡＫｕａｉｆｅｉ２ꎬＺＨＡＮＧＭｉｎｇｙｏｎｇ２ꎬＷＡＮＧＹａｑｉｎ１∗收稿日期:２０２１－０８－２６基金项目:广东省自然科学基金团队项目(２０１７Ａ０３０３１２００４)ꎻ广东省应用型科技研究专项(２０１５Ｂ０２０２３１００９)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎＴｅａｍＰｒｏｊｅｃｔ(２０１７Ａ０３０３１２００４)ꎻＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＡｐｐｌｉｅｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＳｐｅｃｉａｌＰｒｏｊｅｃｔ(２０１５Ｂ０２０２３１００９)]ꎮ第一作者:陈言博(１９８９－)ꎬ博士ꎬ研究方向为植物分子生物学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃｈｅｎｙａｎｂｏ１２２１＠１６３.ｃｏｍꎮ∗通信作者:王亚琴ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为植物生长发育ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｗａｎｇｙａｑｉｎ＠ｍ.ｓｃｎｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ(１.ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６３１ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６５０ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｃ２Ｈ２ｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓａｒｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃａｔｅｇｏｒｙｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｅｕｋａｒｙｏｔｅｓꎬｗｈｉｃｈｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ.ＯｓＺＡＴ１２ꎬａＣ２Ｈ２ｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｉｎｒｉｃｅꎬｗｈｉｃｈｃｌｏｎｅｄｉｎｏｕｒｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｙꎬｗａｓｏｎｌｙｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎｒｉｃｅｒｏｏｔｓａｎｄｗａｓｌｏｃａｌｉｚｅｄｉｎｔｈｅｎｕｃｌｅｕｓ.ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇＯｓＺＡＴ１２ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａｅｘｈｉｂｉｔｅｄｄｗａｒｆｐｈｅｎｏｔｙｐｅ.ＴｏｆｕｒｔｈｅｒｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＯｓＺＡＴ１２ｉｎｒｉｃｅꎬｑＲＴ￣ＰＣＲｗａｓｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)ＯｓＺＡＴ１２ｃｏｎｔａｉｎｅｄｔｗｏｔｙｐｉｃａｌＣ２Ｈ２ｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｄｏｍａｉｎｓａｎｄｏｎｅＥＡＲｍｏｔｉｆꎬａｎｄｈａｓｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｐｒｅｓｓｉｖｅａｃｔｉｖｉｔｙ.ＴｈｅｐｒｏｍｏｔｅｒｏｆｔｈｅＯｓＺＡＴ１２ｃｏｎｔａｉｎｅｄｅｌｅｍｅｎｔｓｒｅｌａｔｅｄｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ.(２)Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｒｉｃｅａｌｓｏｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ(４ħ)ａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ(ＡＢＡ)ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄＯｓＺＡＴ１２ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬｗｈｉｌｅｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ(２０％ＰＥＧ６０００)ꎬｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ(ＢＲ)ｏｒｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ(ＩＡＡ)ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＯｓＺＡＴ１２.ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＯｓＺＡＴ１２ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｒｉｃｅ.(３)ＨｏｍｏｚｙｇｏｕｓＯｓＺＡＴ１２ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｌａｎｔｓａｎｄＯｓＺＡＴ１２ｋｎｏｃｋｏｕｔｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｕｓｉｎｇｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｖｅｃｔｏｒｗｉｔｈ３５ＳｐｒｏｍｏｔｅｒａｎｄＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９ｇｅｎｅｅｄｉｔｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.(４)ＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｏｆＯｓＺＡＴ１２ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｒｉｃｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅꎬｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｏｆＯｓＺＡＴ１２ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｌａｎｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｓｈｏｒｔｅｒａｔｔｉｌｌｅｒｉｎｇｓｔａｇｅꎬｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ.ＴｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｏｆＯｓＺＡＴ１２ｋｎｏｃｋｏｕｔｐｌａｎｔｓｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｐａｎｉｃｌｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｓｅｅｄ￣ｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅｏｆｔｈｅｍｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅ.ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＯｓＺＡＴ１２ａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓｓｕｃｈａｓｒｉｃｅｐｌａｎｔｔｙｐｅꎬｐａｎｉｃｌｅｔｙｐｅａｎｄｓｅｅｄ￣ｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅ.(５)ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙｆｕｒｔｈｅｒｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＯｓＺＡＴ１２ｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｒｉｃｅｔｏｅｘｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎＯｓＺＡＴ１２ｋｎｏｃｋｏｕｔｐｌａｎｔｓ.ＴｈｅｒｅｆｏｒｅꎬｉｔｉｓｓｐｅｃｕｌａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＯｓＺＡＴ１２ｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｍａｙｂｅｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｉｓｇｅｎｅｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｈｏｒｍｏｎａｌｓｉｇｎａｌｓꎬａｎｄｔｈｉｓｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｂａｓｉｓｏｆｕｓｉｎｇＯｓＺＡＴ１２ｆｏｒｍｏｌｅｃｕｌａｒｄｅｓｉｇｎｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓｔｒｅｓｓ￣ｔｏｌｅｒａｎｔａｎｄｓｔａｂｌｅｙｉｅｌｄｉｎｒｉｃｅ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｒｉｃｅ(Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ)ꎬＣ２Ｈ２ｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎꎬＯｓＺＡＴ１２ꎬａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓꎬＡＢＡ㊀㊀锌指蛋白是真核生物体内一类被广泛研究的转录因子家族ꎬ根据半胱氨酸(Ｃ)和组氨酸(Ｈ)残基的数目和位置可将其分为Ｃ２Ｈ２㊁Ｃ２ＨＣ㊁Ｃ２Ｃ２㊁Ｃ２Ｃ２Ｃ２Ｃ２等类型(Ｌａｉｔｙｅｔａｌ.ꎬ２００１)ꎮＣ２Ｈ２型锌指蛋白是锌指蛋白中最常见的一类ꎬ在许多代谢途径以及植物的生长发育和非生物胁迫反应中起着至关重要的作用(Ｂａｌｌｅｒｉｎｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＹｉｎｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＲｏｄａｓｅｔａｌ.ꎬ２０２１ꎻＺｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ目前ꎬ在水稻和拟南芥中已经发现分别有１８９个和１７６个Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白ꎬ该类蛋白的锌指结构域具有ＣＸ２－４ＣＸ３ＦＸ５ＬＸ２ＨＸ３－５Ｈ(Ｃ为半胱氨酸ꎬＦ为苯丙氨酸ꎬＨ为组氨酸ꎬＬ为亮氨酸ꎬＸ为任意氨基酸)特征序列(Ｅｎｇｌｂｒｅｃｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＡｇａｒｗａｌｅｔａｌ.ꎬ２００７)ꎮ根据锌指结构域的数目㊁序列和排列方式ꎬ拟南芥１７６个Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白可分为ＳｅｔＡ㊁ＳｅｔＢ和ＳｅｔＣꎬ其中包含多个且离散的锌指结构域的一类归为ＳｅｔＣ(Ｐａｂｏｅｔａｌ.ꎬ２００１ꎻＥｎｇｌｂｒｅｃｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＣｉｆｔｃｉ￣Ｙｉｌｍａｚ＆Ｍｉｔｔｌｅｒꎬ２００８)ꎮ根据锌指特征序列中２个组氨酸之间的氨基酸数目ꎬＳｅｔＣ可进一步分为Ｃ１㊁Ｃ２和Ｃ３ꎬＣ１家族可进一步细分为Ｃ１￣１ｉ㊁Ｃ１￣２ｉ㊁Ｃ１￣３ｉ㊁Ｃ１￣４ｉ和Ｃ１￣５ｉ(Ｅｎｇｌｂｒｅｃｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００４)ꎮ有关Ｃ１家族的研究主要集中在Ｃ１￣１ｉ和Ｃ１￣２ｉ亚家族(Ｅｎｇｌｂｒｅｃｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＣｉｆｔｃｉ￣Ｙｉｌｍａｚ＆Ｍｉｔｔｌｅｒꎬ２００８)ꎮ双子叶植物拟南芥Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白的Ｃ１￣２ｉ亚家族包括ＺＡＴ５~７㊁ＺＡＴ１０~１２㊁ＺＡＴ１８和ＡＺＦ１~３等ꎬ该亚家族含有２个锌指结构ꎬ锌指特征序列中２个组氨酸之间的氨基酸数目为３个ꎬ大部分成员具有核定位信号及ＥＡＲｍｏｔｉｆ(ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄａｍｐｈｉｐｈｉｌｉｃｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｍｏｔｉｆ)ꎬ主要参与各种生物和非生物胁迫响应(Ｌｉｐｐｕｎｅｒｅｔａｌ.ꎬ１９９６ꎻＭｅｉｓｓｎｅｒｅｔａｌ.ꎬ１９９７ꎻＥｎｇｌｂｒｅｃｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＳａｋａｍｏｔｏｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＭｉｔｔｌｅｒｅｔａｌ.ꎬ２００６ꎻＬｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻＳｈｉｅｔａｌ.ꎬ８９７１广㊀西㊀植㊀物４２卷２０１４ꎻＹｉｎｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ在拟南芥中ꎬＡｔＡＺＦ２对盐和干旱胁迫处理均响应强烈ꎬ而ＡｔＡＺＦ１和ＡｔＡＺＦ３的表达对非生物胁迫(盐㊁干旱和冷)的响应较弱ꎬ只有ＡｔＡＺＦ２能够被ＡＢＡ(ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ)诱导ꎬ这可能是由于ＡｔＡＺＦ２启动子中含有ＡＢＡ响应元件(Ｓａｋａｍｏｔｏｅｔａｌ.ꎬ２００４)ꎮ过表达ＡｔＺＡＴ１８可以提高拟南芥的耐旱性ꎬ而突变ＡｔＺＡＴ１８则导致植物对干旱胁迫的耐受性降低(Ｙｉｎｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ组成型过表达ＡｔＺＡＴ１０的转基因拟南芥生长受到抑制ꎬ并对干旱㊁盐㊁高温和渗透胁迫的耐受性增强ꎬ同时提高了ＲＯＳ稳态相关基因ꎬ如ＡｔＡＰＸ１和ＡｔＡＰＸ２的转录(Ｓａｋａｍｏｔｏｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＭｉｔｔｌｅｒｅｔａｌ.ꎬ２００６)ꎮ有趣的是ꎬＡｔＺＡＴ１０基因敲除植株和ＲＮＡｉ干涉植株也表现出对盐和渗透胁迫的耐受性增加ꎬ但调控机制目前尚不清楚(Ｍｉｔｔｌｅｒｅｔａｌ.ꎬ２００６)ꎮ除拟南芥外ꎬ其他双子叶植物中也有关于Ｃ２Ｈ２转录因子的报道ꎮ豌豆Ｓｔ(Ｓｔｉｐｕｌｅｓｒｅｄｕｃｅｄ)基因通过影响细胞分裂和细胞扩展调控豌豆托叶的大小(Ｍｏｒｅａｕｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ番茄基因Ｈ(ｈａｉｒ)编码Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白ꎬ过表达该基因后叶片毛状体数量显著增加(Ｃｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ苜蓿ＭｔＳＵＰ(ＳＵＰＥＲＭＡＮ)是Ｃ２Ｈ２锌指蛋白ꎬ主要在分生组织㊁雄蕊㊁心皮边缘等部位表达ꎬ在苜蓿中将该基因突变后影响花器官的数量和形态及果实发育(Ｒｏｄａｓｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ禾本科植物结缕草中的ＺｊＺＦＮ１基因ꎬ编码Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白ꎬ其表达受盐胁迫㊁冷和ＡＢＡ诱导ꎬ在拟南芥中异源过表达ＺｊＺＦＮ１发现ꎬ该基因通过影响活性氧的积累及盐胁迫响应基因的转录ꎬ提高拟南芥对盐胁迫的抗性(Ｔｅｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ干旱胁迫诱导小麦ＴａＺＦＰ１Ｂ的表达ꎬ而过表达ＴａＺＦＰ１Ｂ的小麦对干旱胁迫的抗性显著增加(Ｃｈｅｕｋｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ水稻中关于Ｃ２Ｈ２锌指蛋白有一些文献报道ꎬ如ＺＦＰ１８２㊁ＺＦＰ３６㊁ＺＦＰ１７９㊁ＺＦＰ２４５和ＺＦＰ２５２等ꎮ过表达ＺＦＰ１８２能提高植物对盐胁迫的耐受性(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎮ过表达ＺＦＰ３６能够提高抗氧化酶的活性ꎬ并增强水稻对干旱胁迫和氧化胁迫的耐受性ꎻ相反ꎬＺＦＰ３６的ＲＮＡｉ干涉植株中抗氧化酶活性较低ꎬ对干旱胁迫和氧化胁迫更敏感(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ过表达ＺＦＰ１７９能够提高水稻的耐盐性ꎬ并且转基因幼苗对外源ＡＢＡ更加敏感(Ｓｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ过表达ＺＦＰ２５２的植株对盐和干旱胁迫的耐受性增加ꎬ在盐和干旱胁迫处理下ꎬ过表达ＺＦＰ２５２植株中ＯｓＤＲＥＢ１Ａ㊁ＯｓＰ５ＣＳ和ＯｓＰｒｏＴ等非生物胁迫相关基因的表达量高于野生型和ＺＦＰ２５２沉默株系ꎬ说明ＯｓＤＲＥＢ１Ａ㊁ＯｓＰ５ＣＳ和ＯｓＰｒｏＴ可能是ＺＦＰ２５２的下游基因(Ｘｕｅｔａｌ.ꎬ２００８)ꎮＯｓＺＡＴ１２属于Ｃ２Ｈ２锌指蛋白的Ｃ１￣２ｉ亚家族ꎬ该类基因在许多代谢途径以及植物的生长发育和非生物胁迫反应中起着至关重要的作用(Ｂａｌｌｅｒｉｎｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＹｉｎｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＺｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２１ꎻＲｏｄａｓｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎬ本实验室前期(陈宗新等ꎬ２０１９)克隆了ＯｓＺＡＴ１２基因ꎬ该基因在水稻根中特异表达ꎬ定位于细胞核ꎬ异源过表达ＯｓＺＡＴ１２拟南芥植株矮小ꎬ根生长受到抑制ꎮ水稻为重要的粮食作物ꎬ生物/非生物胁迫㊁植物激素等均影响植株发育和形态建成ꎬ进而影响产量ꎮ然而ꎬ作为在植物生长发育和非生物胁迫中可能起着重要作用的ＯｓＺＡＴ１２ꎬ在水稻生长发育及非生物胁迫中的作用尚不清楚ꎮ因此ꎬ本文分析了ＯｓＺＡＴ１２的启动子元件和转录活性ꎬ并采用ｑＲＴ￣ＰＣＲ技术分析ＯｓＺＡＴ１２在非生物胁迫和植物激素处理下的响应模式ꎬ以期为进一步研究ＯｓＺＡＴ１２参与不同非生物胁迫应答的分子机制和参与ＡＢＡ信号转导途径的调控奠定基础ꎮ１㊀材料与方法１.１材料粳稻 中花１１ (ＷＴ)ꎬ实验室自存ꎮ双元载体ｐＣＡＭＢＩＡ１３０１来自本实验室ꎬＣＲＩＳＰＲ编辑相关载体ｐＹＬＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９Ｐｕｂｉ￣Ｈ㊁ｐＹＬｇＲＮＡ￣ＯｓＵ６ａ/ＬａｃＺ㊁ｐＹＬｇＲＮＡ￣ＯｓＵ６ａ㊁ｐＹＬｇＲＮＡ￣ＯｓＵ３/ＬａｃＺ㊁ｐＹＬｓｇＲＮＡ￣ＯｓＵ３由华南农业大学刘耀光实验室惠赠ꎬ大肠杆菌ＤＨ５ａ感受态菌种和根癌农杆菌ＥＨＡ１０５感受态菌种由本实验室保存ꎮ１.２ＯｓＺＡＴ１２及其同源基因的保守结构域分析在ＮＣＢＩ和ＴＡＩＲ数据库中查找拟南芥和水稻中的Ｃ１￣２ｉ亚家族成员ꎬ并导出这些基因的氨基酸序列ꎮ利用软件ＣｌｕｓａｔｌＸ１.８３进行多重序列比对ꎬ使用软件ＤＮＡＭＡＮ６.０输出图片ꎮ本研究中ꎬ进行多重序列比对的基因为ＡｔＡＺＦ１(Ａｔ５ｇ６７４５０)㊁ＡｔＡＺＦ２(Ａｔ３ｇ１９５８０)㊁ＡｔＡＺＦ３(Ａｔ５ｇ４３１７０)㊁ＡｔＺＡＴ５(Ａｔ２ｇ２８２００)㊁ＡｔＺＡＴ６(Ａｔ５ｇ０４３４０)㊁ＡｔＺＡＴ７(Ａｔ３ｇ４６０９０)㊁ＡｔＺＡＴ１０(Ａｔ１ｇ２７７３０)㊁ＡｔＺＡＴ１１９９７１１１期陈言博等:水稻ＯｓＺＡＴ１２基因响应非生物胁迫和植物激素的研究(Ａｔ２ｇ３７４３０)㊁ＡｔＺＡＴ１２(Ａｔ５ｇ５９８２０)㊁ＡｔＺＡＴ１８(Ａｔ３ｇ５３６００)㊁ＯｓＺＦＰ２５２(ＡＡＯ４６０４１.１)㊁ＯｓＺＦＰ２４５(ＡＡＱ９５５８３)㊁ＯｓＺＦＰ１８２(ＮＰ００１０５１７１８.１)㊁ＯｓＺＦＰ１７９(ＡＡＬ７６０９１.１)㊁ＯｓＺＦＰ３６(ＡＡＰ５１１３０.１)ꎮ１.３ＯｓＺＡＴ１２转录活性分析双荧光素酶报告系统是萤火虫荧光素酶(ｆｉｒｅｆｌｙｌｕｃｉｆｅｒａｓｅꎬＬＵＣ)检测系统和海肾荧光素酶(ｒｅｎｉｌｌａｌｕｃｉｆｅｒａｓｅꎬＲＥＮ)检测系统的组合ꎬ常用来分析转录因子的转录活性ꎮ本研究使用拟南芥原生质体瞬时表达系统进行双荧光素酶实验ꎬ其中拟南芥原生质体的提取参考Ｗｕ等(２００９)的方法ꎬ双荧光素酶活性的检测根据Ｐｒｏｍｅｇａ公司Ｄｕａｌ￣ＬｕｃｉｆｅｒａｓｅＲｅｐｏｒｔｅｒＡｓｓａｙＳｙｓｔｅｍ试剂盒(Ｃａｔ.Ｎｏ.Ｅ１９１０)中的说明书操作ꎬ并通过计算ＬＵＣ/ＲＥＮ的比值分析ＯｓＺＡＴ１２的转录激活/抑制活性ꎮ１.４ＯｓＺＡＴ１２启动子分析以水稻ＯｓＺＡＴ１２基因的起始密码子(ＡＴＧ)上游２０００ｂｐ作为研究对象ꎬ利用在线启动子分析工具ＰＬＡＣＥ(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｄｎａ.ａｆｆｒｃ.ｇｏ.ｊｐ/ＰＬＡＣＥ/)和ＰｌａｎｔＣＡＲＥ(ｈｔｔｐ://ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ.ｐｓｂ.ｕｇｅｎｔ.ｂｅ/ｗｅｂｔｏｏｌｓ/ｐｌａｎｔｃａｒｅ/ｈｔｍｌ/)ꎬ对ＯｓＺＡＴ１２的启动子序列进行调控元件的预测和分析ꎮ１.５ＯｓＺＡＴ１２基因在非生物胁迫和植物激素处理下的表达分析１.５.１水稻种子消毒及幼苗水培方法㊀水稻种子去壳后放入５０ｍＬ离心管中ꎬ加７５％乙醇表面消毒１ｍｉｎꎬ用２.５％次氯酸钠消毒５０ｍｉｎꎬ无菌水漂洗５次ꎬ将种子置于１/２ＭＳ固体培养基中培养ꎮ将以上培养５ｄ的无菌苗移至９６孔ＰＣＲ塑料板(剪去管底)进行水培(１６ｈ光照/８ｈ黑暗ꎬ白天２８ħ/夜晚２４ħ)ꎬ水稻营养液配方参照 国际水稻研究所水稻营养液 配制ꎬ５~６ｄ换一次水培液ꎮ１.５.２非生物胁迫处理方法㊀取苗龄１４ｄ的水稻幼苗为材料进行非生物胁迫处理ꎮ具体如下:低温胁迫ꎬ将水稻幼苗放置于４ħ光照培养箱(１６ｈ光照/８ｈ黑暗)中ꎻ渗透胁迫ꎬ将水稻幼苗置于含有２０％ＰＥＧ(ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ)６０００的水稻营养液中ꎻ氧化胁迫ꎬ将水稻幼苗置于含有２０μｍｏｌ Ｌ￣１甲基紫精(ｍｅｔｈｙｌｖｉｏｌｏｇｅｎꎬＭＶ)的水稻营养液中ꎻ盐胁迫处理ꎬ将水稻幼苗置于含有１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＮａＣｌ的水稻营养液中ꎮ分别收取处理０㊁０.５㊁１㊁３㊁６㊁１２㊁２４㊁４８ｈ的整株幼苗ꎬ未处理材料同时取样作为对照组ꎬ所有样品于液氮速冻后－８０ħ保存备用ꎮ除低温处理外ꎬ其他胁迫处理均在植物培养室(１６ｈ光照/８ｈ黑暗ꎬ白天２８ħ/夜晚２４ħ)进行ꎮ１.５.３植物激素处理方法㊀取苗龄１４ｄ的水稻幼苗作为材料ꎬ进行植物激素处理ꎮ在培养液中分别添加１００μｍｏｌ Ｌ￣１脱落酸(ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄꎬＡＢＡ)ꎬ１μｍｏｌ Ｌ￣１２ꎬ４￣表芸苔素内酯(２ꎬ４￣ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅꎬ２ꎬ４￣ｅＢＬ)ꎬ１μｍｏｌ Ｌ￣１吲哚￣３￣乙酸(ｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃａｃｉｄꎬＩＡＡ)ꎬ处理０㊁１㊁２４㊁４８ｈ后取材(取整株幼苗)ꎬ未处理材料同时取样作为对照组ꎬ所有样品于液氮速冻后－８０ħ保存ꎮ激素处理的材料均放在植物培养室(１６ｈ光照/８ｈ黑暗ꎬ白天２８ħ/夜晚２４ħ)ꎮ１.５.４水稻ＲＮＡ的提取及ｃＤＮＡ第一条链的合成㊀ＲＮＡ提取根据华越洋超快型植物ＲＮＡ提取试剂盒(Ｃａｔ.Ｎｏ.０４１６￣５０)的说明书进行ꎮ参照Ｔｏｙｏｂｏ反转录试剂盒(Ｃａｔ.Ｎｏ.ＦＳＱ￣３０１)说明书进行ｃＤＮＡ第一条链的合成ꎮ１.５.５ＯｓＺＡＴ１２基因的ｑＲＴ￣ＰＣＲ(ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｒｅａｌ￣ｔｉｍｅＰＣＲ)检测㊀本研究中的ｑＲＴ￣ＰＣＲ采用ＳＹＢＲ染料法(ＧｅｎＳｔａｒ２ˑＲｅａｌＳｔａｒＧｒｅｅｎＦａｓｔＭｉｘｔｕｒｅꎬＣａｔ.Ｎｏ.Ａ３０１￣１０)ꎮ以水稻ｅＥＦ￣１ａ基因为内参(ｑＰＣＲ￣ｅＥＦ￣１ａ￣Ｆ:５ᶄ￣ＧＣＡＣＧＣＴＣＴＴＣＴＴＧＣＴＴＴＣ￣３ᶄꎻｑＰＣＲ￣ｅＥＦ￣１ａ￣Ｒ:５ᶄ￣ＡＧＧＧＡＡＴＣＴＴＧＴＣＡＧＧＧＴＴＧ￣３ᶄ)ꎬ采用２－әәＣＴ法计算(Ｌｉｖａｋ＆Ｓｃｈｍｉｔｔｇｅｎꎬ２００１)ＯｓＺＡＴ１２基因的相对表达量(ｑＰＣＲ￣ＯｓＺＡＴ１２￣Ｆ:５ᶄ￣ＧＡＣＣＴＧＡＡＣＣＡＴＣＣＡＣＣＣＴＧ￣３ᶄꎻｑＰＣＲ￣ＯｓＺＡＴ１２￣Ｒ:５ᶄ￣ＣＧＧＴＡＴＣＣＡＡＧＡＡＣＴＧＧＴＧＧＡＡ￣３ᶄ)ꎮ１.６ＯｓＺＡＴ１２基因过表达载体和ＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９载体构建由于ＯｓＺＡＴ１２在水稻根中特异表达(陈宗新等ꎬ２０１９)ꎬ因此以野生型水稻根的ｃＤＮＡ为模板ꎬ利用引物ＯｓＺＡＴ１２￣Ｆ:５ᶄ￣ＣＧＧＧＡＴＣＣＡＴＧＡＡＧＡＧＧＴＴＴＧＣＡ￣３ᶄ(酶切位点ＢａｍＨＩ)ꎬＯｓＺＡＴ１２￣Ｒ:５ᶄ￣ＡＡＣＴＧＣＡＧＣＴＡＧＴＡＧＣＣＧＡＣＧＣＡ￣３ᶄ(酶切位点ＰｓｔＩ)扩增ＯｓＺＡＴ１２基因ꎬ利用双酶切法构建到ｐＣＡＭＢＩＡ１３０１载体上ꎬ得到过表达载体ｐＣＡＭＢＩＡ１３０１::３５Ｓ::ＯｓＺＡＴ１２ꎮ利用华南农业大学刘耀光实验室设计的网站ＣＲＩＳＰＲ￣ＧＥ(ｈｔｔｐ://ｓｋｌ.ｓｃａｕ.ｅｄｕ.ｃｎ/)设计ＯｓＺＡＴ１２敲除靶点ꎮ为提高敲除效率ꎬ采用双靶点载体的策略ꎬ以ＯｓＺＡＴ１２基因设计２个靶点ꎬ其中靶点５ᶄ￣００８１广㊀西㊀植㊀物４２卷ＣＡＴＧＡＧＧＣＧＣＣＡＣＣＧＣＧＣＣＡ￣３ᶄ以Ｕ６为启动子ꎬ靶点５ᶄ￣ＴＧＣＧＡＣＧＡＣＡＴＧＡＧＣＡＴＣＡＧ￣３ᶄ以Ｕ３为启动子ꎬ具体载体构建参考Ｍａ等(２０１５)的方法ꎮ１.７ＯｓＺＡＴ１２基因遗传转化水稻及转基因植株鉴定将１.６中构建好的重组载体(过表达载体和ＣＲＩＳＰＲ/Ｃａｓ９载体)转化至根癌农杆菌ＥＨＡ１０５感受态细胞中ꎮ采用农杆菌介导的遗传转化法将重组载体转进水稻愈伤组织中ꎬ具体参考李美茹和李洪清(２００３)㊁王亚琴等(２０１１)的方法ꎮ转基因植株的鉴定采用ＰＣＲ方法ꎮ剪取Ｔ１代幼苗约２ｃｍ长的叶片ꎬ利用ＴＰＳ溶液(１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１Ｔｒｉｓ￣ＨＣｌꎬｐＨ８.０ꎻ１０ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＥＤＴＡ￣Ｎａ２ꎬｐＨ８.０ꎻ１ｍｏｌ Ｌ￣１ＫＣｌ)提取ＤＮＡꎮ过表达ＯｓＺＡＴ１２的转基因植株利用抗性筛选标记基因ＨｐｔＩＩ(ｈｙｇｒｏｍｙｃｉｎｐｈｏｓｐｈｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅＩＩ)设计引物Ｈｙｇ￣Ｆ:５ᶄ￣ＧＡＴＧＴＴＧＧＣＧＡＣＣＴＣＧＴＡＴＴ￣３ᶄꎬＨｙｇ￣Ｒ:５ᶄ￣ＴＣＧＴＴＡＴＧＴＴＴＡＴＣＧＧＣＡＣＴＴＴ￣３ᶄꎬ以ＤＮＡ为模板进行ＰＣＲ扩增检测ꎮＣＲＩＳＰＲ植株采用引物ＣＲＩＳＰＲ￣Ｆ:５ᶄ￣ＴＣＡＧＡＣＡＡＣＡＧＡＧＡＧＧＴＴＧＧＴ￣３ᶄ和ＣＲＩＳＰＲ￣Ｒ:５ᶄ￣ＴＡＧＴＡＧＣＣＧＡＣＧＣＡＧＴＣＡＡＣ￣３ᶄ扩增ＯｓＺＡＴ１２包括靶位点在内的片段ꎬ经测序后检测突变位点ꎮ１.８转基因水稻幼苗对外源ＡＢＡ的敏感性分析取野生型㊁过表达ＯｓＺＡＴ１２和敲除ＯｓＺＡＴ１２植株的种子ꎬ经表面消毒后播种于含不同浓度ＡＢＡ(０㊁１㊁５㊁１０μｍｏｌ Ｌ￣１)的１/２ＭＳ培养基上ꎬ每个株系在不同ＡＢＡ浓度培养基上播种３０粒种子ꎬ在植物培养室(１６ｈ光照/８ｈ黑暗ꎬ白天２８ħ/夜晚２４ħ)培养１０ｄ后拍照并统计株高和根长ꎮ１.９数据分析所有实验均进行３次生物学重复ꎬ每次重复中每个样品设置３个技术重复ꎮ数据统计为平均值ʃ标准偏差ꎮ利用软件ＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ中的单因素方差分析进行数据的显著性分析(∗Ｐ<０.０５ꎻ∗∗Ｐ<０.０１)ꎮ２㊀结果与分析２.１转录因子ＯｓＺＡＴ１２保守结构域的分析ＯｓＺＡＴ１２(Ｏｓ０５ｇ０１１４４００)基因编码区全长５９７ｂｐꎬ该基因不含内含子ꎬ编码１９８个氨基酸(陈宗新等ꎬ２０１９)ꎮ为进一步研究ＯｓＺＡＴ１２蛋白结构域的保守性及其序列特点ꎬ对拟南芥和水稻Ｃ１￣２ｉ亚家族中的部分成员进行多重序列比对ꎬ结果如图１所示ꎬＯｓＺＡＴ１２的结构域与拟南芥和水稻中的同源蛋白一致ꎬ均含有２个包含ＱＡＬＧＧＨ保守序列的锌指结构域以及１个ＥＡＲｍｏｔｉｆ(ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄａｍｐｈｉｐｈｉｌｉｃｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｍｏｔｉｆ)ꎮ蛋白Ｃ末端的ＥＡＲｍｏｔｉｆ通常被认为具有抑制活性(Ｍｅｉｓｓｎｅｒ＆Ｍｉｃｈａｅｌꎬ１９９７ꎻＥｎｇｌｂｒｅｃｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＣｉｆｔｃｉ￣Ｙｉｌｍａｚ＆Ｍｉｔｔｌｅｒꎬ２００８)ꎮ以上结果说明ꎬＯｓＺＡＴ１２是一个典型的Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白ꎬ属于Ｃ１￣２ｉ亚家族ꎬ可能具有转录抑制活性ꎮ２.２转录因子ＯｓＺＡＴ１２的转录活性分析采用双荧光素酶报告系统检测ＯｓＺＡＴ１２的转录活性ꎬ将ＯｓＺＡＴ１２与包含ＧＡＬ４ＤＮＡ结合结构域(ＧＡＬ４ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎꎬＧＡＬＢＤ)的效应载体融合(图２:Ａ)ꎬ同时与携带荧光素酶基因的报告载体共同转化拟南芥原生质体ꎬ检测对照组和实验组的萤火虫荧光素酶活性和海肾荧光素酶活性并计算相对ＬＵＣ/ＲＥＮ比值ꎮ实验组的相对ＬＵＣ/ＲＥＮ比值显著低于对照组(图２:Ｂ)ꎬ说明转录因子ＯｓＺＡＴ１２具有转录抑制活性ꎮ２.３ＯｓＺＡＴ１２启动子的序列分析以水稻ＯｓＺＡＴ１２基因的起始密码子(ＡＴＧ)上游２０００ｂｐ为研究对象ꎬ使用启动子在线分析网站对ＯｓＺＡＴ１２启动子进行调控元件预测ꎬ结果显示ꎬＯｓＺＡＴ１２启动子上调控元件非常丰富ꎬ除了基本的核心启动子元件(ＴＡＴＡｂｏｘ和ＣＡＡＴｂｏｘ元件)以外ꎬ该段序列中还具有非生物胁迫和激素相关的顺式作用元件ꎮ其中ꎬ与非生物胁迫相关的有２个ＭＹＢ转录因子结合元件ꎻ与激素相关的元件包括３个ＧＡ响应元件㊁３个ＡＢＡ响应元件㊁２个Ａｕｘｉｎ响应元件和１个ＪＡ响应元件等(图３)ꎮ由此推测ꎬＯｓＺＡＴ１２基因的表达可能受非生物胁迫因子和多种激素的调节ꎮ２.４非生物胁迫处理下ＯｓＺＡＴ１２的表达分析拟南芥ＺＡＴ１２在活性氧以及非生物胁迫信号传导中起着重要作用(Ｄａｖｌｅｔｏｖａｅｔａｌ.ꎬ２００５)ꎮ水稻ＯｓＺＡＴ１２启动子中含有非生物胁迫相关的元件(图３)ꎬ推测其可能响应非生物胁迫ꎮ因此ꎬ进一步检测了水稻幼苗在低温(４ħ)㊁渗透胁迫(２０％ＰＥＧ６０００)㊁氧化胁迫(２０μｍｏｌ Ｌ￣１ＭＶ)和盐胁迫(１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＮａＣｌ)处理下ＯｓＺＡＴ１２的表达ꎮ如图４:Ａ所示ꎬ低温处理４８ｈ内ꎬＯｓＺＡＴ１２的表达均呈下调趋势ꎬ其中在处理１２ｈ时ꎬＯｓＺＡＴ１２的表１０８１１１期陈言博等:水稻ＯｓＺＡＴ１２基因响应非生物胁迫和植物激素的研究黑色部分表示相似性＝１００％ꎬ粉色部分表示相似性在７５％~１００％之间(不包括１００％)ꎬ蓝色部分表示相似性在５０％~７５％之间(不包括７５％)ꎬ黄色部分表示相似性在３３％~５０％之间(不包括５０％)ꎬ白色部分表示相似性低于３３％ꎮＢｌａｃｋｐａｒｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ＝１００％ꎬｐｉｎｋｐａｒｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎ７５％ａｎｄ１００％(ｅｘｃｌｕｄｉｎｇ１００％)ꎬｂｌｕｅｐａｒｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎ５０％ａｎｄ７５％(ｅｘｃｌｕｄｉｎｇ７５％)ꎬｙｅｌｌｏｗｐａｒｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎ３３％ａｎｄ５０％(ｅｘｃｌｕｄｉｎｇ５０％)ꎬｔｈｅｗｈｉｔｅｐａｒｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓ<３３％.图１㊀水稻和拟南芥部分Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白氨基酸序列的多重比对Ｆｉｇ.１㊀ＭｕｌｔｉｐｌｅａｌｉｇｎｍｅｎｔｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｐａｒｔｉａｌＣ２Ｈ２ｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎＯｒｙｚａｓａｔｉｖａａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ达量降到最低ꎬ之后略微上调ꎮ在渗透胁迫处理下ꎬＯｓＺＡＴ１２表达量呈先下降后上升的趋势ꎬ从３ｈ上升一直到４８ｈꎬＯｓＺＡＴ１２的表达量达到未处理时的２倍左右(图４:Ｂ)ꎮ而在２０μｍｏｌ Ｌ￣１ＭＶ和１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＮａＣｌ的处理下ꎬＯｓＺＡＴ１２的表达量随时间变化未出现明显的上调或下调趋势(图２０８１广㊀西㊀植㊀物４２卷Ａ.双荧光素酶实验载体构建示意图ꎬ其中ＧＡＬＢＥ是ＧＡＬ４结合元件ꎬＧＡＬＢＤ是ＧＡＬ４ＤＮＡ结合结构域ꎬ３５Ｓｍｉｎｉ启动子是只含４６ｂｐ的３５Ｓ启动子ꎻＢ.双荧光素酶报告系统检测ＯｓＺＡＴ１２的转录活性ꎬ报告载体和效应空载体作为对照组ꎬ报告载体和连有ＯｓＺＡＴ１２的效应载体作为实验组ꎬ实验结果为３次生物学重复的平均值ʃ标准偏差ꎮ对照组的ＬＵＣ/ＲＥＮ比值设为１ꎬ∗∗表示与对照组相比达到显著水平(Ｐ<０.０１)ꎮＡ.Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｐｌａｓｍｉｄｓｕｓｅｄｉｎｄｕａｌ￣ｌｕｃｉｆｅｒａｓｅａｓｓａｙꎬＧＡＬＢＥｉｓＧＡＬ４ｂｉｎｄｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔꎬＧＡＬＢＤｉｓＧＡＬ４ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏｍａｉｎꎬａｎｄ３５Ｓｍｉｎｉｐｒｏｍｏｔｅｒｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔ３５Ｓｐｒｏｍｏｔｅｒｏｎｌｙｃｏｎｔａｉｎｓ４６ｂｐꎻＢ.ＤｕａｌｌｕｃｉｆｅｒａｓｅｒｅｐｏｒｔｅｒｓｙｓｔｅｍｄｅｔｅｃｔｓｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＯｓＺＡＴ１２ꎬｔｈｅｒｅｐｏｒｔｅｒａｎｄｅｆｆｅｃｔｏｒｖｅｃｔｏｒｓｓｅｒｖｅａｓｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐꎬｔｈｅｒｅｐｏｒｔｅｒｖｅｃｔｏｒｓａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｒｖｅｃｔｏｒｗｉｔｈＯｓＺＡＴ１２ａｒｅｕｓｅｄａｓｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｇｒｏｕｐꎬｖａｌｕｅｓａｒｅｘʃｓｆｒｏｍｔｈｒｅｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ.ＴｈｅＬＵＣ/ＲＥＮｒａｔｉｏｏｆｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐｉｓｄｅｆｉｎｅｄａｓ１ꎬ∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ(Ｐ<０.０１).图２㊀ＯｓＺＡＴ１２的转录活性分析Ｆｉｇ.２㊀ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓｏｆＯｓＺＡＴ１２４:ＣꎬＤ)ꎮ以上结果表明ꎬＯｓＺＡＴ１２基因的表达响应多种非生物胁迫ꎬ并随胁迫时间的延长其表达量出现不同的变化趋势ꎮ２.５不同植物激素处理下ＯｓＺＡＴ１２的表达分析植物激素作为植物内源信号分子ꎬ在植物生长发育过程中具有重要作用ꎮＯｓＺＡＴ１２的启动子中含有多个激素相关元件(图３)ꎬ推测其可能响应激素水平的变化ꎮ植物激素处理实验结果表明ꎬ外施ＡＢＡ显著下调ＯｓＺＡＴ１２的表达ꎮ处理１ｈ时ＯｓＺＡＴ１２的表达量迅速下降ꎬ在２４ｈ降到最低ꎬ约为对照的１/１０ꎬ４８ｈ时略有升高(图５:Ａ)ꎮ相反ꎬ外施１μｍｏｌ Ｌ￣１的２ꎬ４￣ｅＢＬꎬ在１ｈ时ＯｓＺＡＴ１２表达开始上调ꎬ一直持续到４８ｈ且达到最高ꎬ为对照的１２倍(图５:Ｂ)ꎮ此外ꎬＩＡＡ处理也能上调ＯｓＺＡＴ１２的表达ꎬ其表达量在２４ｈ达到最高ꎬ一直持续到４８ｈ(图５:Ｃ)ꎮ以上结果表明ꎬＯｓＺＡＴ１２对不同植物激素的响应各异ꎬ可能参与不同植物激素信号对水稻生长发育的调控ꎮ２.６ＯｓＺＡＴ１２转基因植株的获得２.６.１ＯｓＺＡＴ１２敲除植株的筛选㊀使用特异检测引物(ＣＲＩＳＰＲ￣Ｆ和ＣＲＩＳＰＲ￣Ｒ)先对ＯｓＺＡＴ１２敲除植株的基因组ＤＮＡ进行ＰＣＲ扩增ꎬ再对得到的单一ＰＣＲ片段产物进行测序ꎬ结果得到了３个敲除ＯｓＺＡＴ１２的纯合株系ꎬ其中ｏｓｚａｔ１２￣１２￣３和ｏｓｚａｔ１２￣８￣１５株系均为单碱基插入ꎬ而ｏｓｚａｔ１２￣１０￣１０株系则是缺失一段序列(图６)ꎮ２.６.２ＯｓＺＡＴ１２过表达植株的表达量检测㊀获得４个过表达ＯｓＺＡＴ１２纯合株系ꎬ并分别命名为ＯＥ８㊁ＯＥ３㊁ＯＥ９和ＯＥ５ꎮｑＲＴ￣ＰＣＲ结果(图７)显示ꎬ与野生型相比ꎬ过表达株系ＯＥ８㊁ＯＥ３和ＯＥ５的表达量显著提高ꎬＯＥ９的表达量虽有所提高但与野生型无显著差异ꎮ因此ꎬ本研究选取ＯＥ８和ＯＥ３用于后续研究ꎮ２.７ＯｓＺＡＴ１２转基因水稻对ＡＢＡ的敏感性分析ＡＢＡ作为胁迫激素ꎬ是植物响应生物/非生物胁迫的重要调控因子(Ｃｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＢｈａｒａｔｈｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮＯｓＺＡＴ１２启动子序列中包含３个ＡＢＡ响应元件(图３)ꎬ并且ＡＢＡ有抑制ＯｓＺＡＴ１２表达的作用(图５:Ａ)ꎮ在获得过表达ＯｓＺＡＴ１２和敲除ＯｓＺＡＴ１２的植株后ꎬ进一步检测其对ＡＢＡ的敏感性ꎬ结果表明ꎬＡＢＡ抑制了野生型和ＯｓＺＡＴ１２超表达幼苗的生长ꎬ并随着ＡＢＡ浓度的升高抑制程度越大ꎬ而ＯｓＺＡＴ１２过表达株系的株高㊁根长都显著高于野生型(图８)ꎮＯｓＺＡＴ１２敲除植株的株高在５μｍｏｌ Ｌ￣１ＡＢＡ处理下显著低于野生型ꎻ在低浓度ＡＢＡ(１μｍｏｌ Ｌ￣１)处理下ꎬ其根长显著高于野生型ꎻ但在较高浓度ＡＢＡ(１０μｍｏｌ Ｌ￣１)处理下ꎬ根长与野生型无显著差异(图８)ꎮ以上结果表明ꎬ过表达ＯｓＺＡＴ１２会降低水稻对ＡＢＡ的敏感性ꎬ而敲除ＯｓＺＡＴ１２则在合适的ＡＢＡ浓度下才会增强水稻对ＡＢＡ的敏感性ꎮ２.８ＯｓＺＡＴ１２转基因植株农艺性状的观察与统计农艺性状的统计分析结果表明ꎬ在分蘖期㊁抽穗期㊁成熟期这３个时期中ꎬＯｓＺＡＴ１２过表达水稻的株高均显著低于野生型ꎬ而ＯｓＺＡＴ１２敲除植株则与野生型没有显著差异(图９:ＡꎬＢꎬＤꎬＦ)ꎻ根长３０８１１１期陈言博等:水稻ＯｓＺＡＴ１２基因响应非生物胁迫和植物激素的研究图３㊀ＯｓＺＡＴ１２启动子的生物信息学分析Ｆｉｇ.３㊀ＢｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓａｎａｌｙｓｉｓｏｆＯｓＺＡＴ１２ｐｒｏｍｏｔｅｒＡ.ＯｓＺＡＴ１２在４ħ胁迫处理下的表达量分析ꎻＢ.ＯｓＺＡＴ１２在２０％ＰＥＧ胁迫处理下的表达量分析ꎻＣ.ＯｓＺＡＴ１２在２０μｍｏｌ Ｌ￣１ＭＶ胁迫处理下的表达量分析ꎻＤ.ＯｓＺＡＴ１２在１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＮａＣｌ胁迫处理下的表达量分析ꎮ每组处理０ｈ的相对表达量分别设为１ꎬ下同ꎮ∗表示与对０ｈ比达到显著水平(Ｐ<０.０５)ꎮＡ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒ４ħｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻＢ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒ２０％ＰＥＧｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻＣ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒ２０μｍｏｌ Ｌ￣１ＭＶｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻＤ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒ１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ.Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆ０ｈａｆｔｅｒｅａｃｈｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｄｅｆｉｎｅｄａｓ１ꎬｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ０ｈ(Ｐ<０.０５).图４㊀不同非生物胁迫下ＯｓＺＡＴ１２的表达水平Ｆｉｇ.４㊀ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｓｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ和分蘖数这２个指标ꎬ无论是ＯｓＺＡＴ１２过表达还是敲除植株ꎬ均与野生型无显著差异(图９:ＣꎬＥꎬＧ)ꎮＯｓＺＡＴ１２敲除植株的每株穗数和结实率均显著低于野生型ꎬ而ＯｓＺＡＴ１２过表达株系与野生型４０８１广㊀西㊀植㊀物４２卷Ａ.ＯｓＺＡＴ１２在１００μｍｏｌ Ｌ￣１ＡＢＡ处理下的表达量分析ꎻＢ.ＯｓＺＡＴ１２在１μｍｏｌ Ｌ￣１２４￣ｅＢＬ处理下的表达量分析ꎻＣ.ＯｓＺＡＴ１２在１μｍｏｌ Ｌ￣１ＩＡＡ处理下的表达量分析ꎮ∗和∗∗表示与０ｈ相比达到显著水平(∗Ｐ<０.０５ꎬ∗∗Ｐ<０.０１)ꎮＡ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒ１００μｍｏｌ Ｌ￣１ＡＢＡｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻＢ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒ１μｍｏｌ Ｌ￣１２４￣ｅＢＬｔｒｅａｔｍｅｎｔꎻＣ.ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒ１μｍｏｌ Ｌ￣１ＩＡＡｔｒｅａｔｍｅｎｔ.∗ａｎｄ∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅ０ｈ(∗Ｐ<０.０５ꎬ∗∗Ｐ<０.０１).图５㊀不同植物激素处理下ＯｓＺＡＴ１２的表达水平Ｆｉｇ.５㊀ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｓｏｆＯｓＺＡＴ１２ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ图６㊀不同ＯｓＺＡＴ１２敲除株系的测序结果Ｆｉｇ.６㊀ＳｅｑｕｅｎｃｉｎｇｒｅｓｕｌｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔＯｓＺＡＴ１２ｋｎｏｃｋｏｕｔｌｉｎｅｓ则无显著差异(图９:ＨꎬＩ)ꎮ以上结果表明ꎬＯｓＺＡＴ１２影响水稻的株高㊁每株穗数和结实率ꎮ３㊀讨论与结论锌指蛋白是真核生物体内一类重要的转录调控因子家族ꎬ其中Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白是最常见的一类(Ｔａｋａｔｓｕｊｉꎬ１９９９)ꎮＣ２Ｈ２型锌指蛋白通常包含１~６个锌指结构域ꎬ并在锌指结构的α￣螺旋中含有ＱＡＬＧＧＨ保守序列(Ｓａｋａｍｏｔｏｅｔａｌ.ꎬ２０００ꎻＥｎｇｌｂｒｅｃｈｔｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＣｉｆｔｃｉ￣Ｙｉｌｍａｚ＆Ｍｉｔｔｌｅｒꎬ２００８ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ本研究发现ꎬ水稻ＯｓＺＡＴ１２具有２个典型的Ｃ２Ｈ２锌指结构和１个ＥＡＲｍｏｔｉｆꎬ并与拟南芥ＺＡＴ１２有较高的同源性ꎬ说明ＯｓＺＡＴ１２属于水稻Ｃ２Ｈ２锌指蛋白家族成员ꎮ大多数含有ＥＡＲｍｏｔｉｆ的锌指蛋白都表现出转录抑制活性(Ｏｈｔａｅｔａｌ.ꎬ２００１)ꎬ如矮牵牛ＺＰＴ２￣３的瞬时表达分析表明其起着阻遏物的作用(Ｓｕｇａｎｏｅｔａｌ.ꎬ２００３)ꎬ而含有ＥＡＲｍｏｔｉｆｌｉｋｅ的拟南芥ＺＡＴ１２ꎬ在响应冷胁迫时可能作为ＡｔＣＢＦ转录因子的抑制子起作用(Ｖｏｇｅｌｅｔａｌ.ꎬ２００５)ꎮ本研究结果表明ꎬ水稻ＯｓＺＡＴ１２蛋白具有转录抑制活性ꎬ是一个有功能的转录抑制因子ꎮ植物Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白作为一类重要的转录因子ꎬ是目前研究较为深入的一类锌指蛋白ꎮ该类转录因子在植物生长发育和响应非生物胁迫中具有重要调控作用(Ｓａｋａｍｏｔｏｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＤａｖｌｅｔｏｖａｅｔａｌ.ꎬ２００５ꎻＭｉｔｔｌｅｒｅｔａｌ.ꎬ２００６ꎻＲｏｓｓｅｌｅｔａｌ.ꎬ２００７ꎻＸｉｅｅｔａｌ.ꎬ２０１２ꎻＳｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０１４ꎻＣｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎻＹｉｎｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＢａｌｌｅｒｉｎｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＹｉｎｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＺｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２１ꎻＲｏｄａｓｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ油菜ＢｎＬＡＴＥ(ＬＡＴＥＦＬＯＷＥＲＩＮＧ)通过限制油菜角果５０８１１１期陈言博等:水稻ＯｓＺＡＴ１２基因响应非生物胁迫和植物激素的研究ＷＴ中ＯｓＺＡＴ１２基因的相对表达量设为１ꎮ∗表示与ＷＴ相比达到显著水平(Ｐ<０.０５)ꎮＲｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｏｆＯｓＺＡＴ１２ｉｎＷＴｉｓｄｅｆｉｎｅｄａｓ１.∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＷＴ(Ｐ<０.０５).图７㊀ｑＲＴ￣ＰＣＲ分析转基因植株中ＯｓＺＡＴ１２的表达量Ｆｉｇ.７㊀ｑＲＴ￣ＰＣＲａｎａｌｙｓｉｓｏｆＯｓＺＡＴ１２ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ中木质素的聚合减少角果的破裂(Ｔａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮ水稻ＮＳＧ１基因编码Ｃ２Ｈ２型锌指蛋白ꎬ与拟南芥ＳＵＰ(ＳＵＰＥＲＭＡＮ)㊁ＪＡＧ(ＪＡＧＧＥＤ)和ＮＵＢ(ＮＵＢＢＩＮ)及水稻ＳＬ１(ＳＴＡＭＥＮＬＥＳＳ１)的功能类似ꎬ参与调控水稻花发育(Ｄｉｎｎｅｎｙｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＯｈｎｏｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＸｉａｏｅｔａｌ.ꎬ２００９ꎻＺｈｕａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ组成型过表达ＡｔＺＡＴ１０的转基因拟南芥表现为生长阻滞(Ｓａｋａｍｏｔｏｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＭｉｔｔｌｅｒｅｔａｌ.ꎬ２００６)ꎮ本实验室前期研究(陈宗新等ꎬ２０１９)发现ꎬ异源过表达ＯｓＺＡＴ１２拟南芥植株矮小ꎬ根生长受到抑制ꎮ与异源转化ＯｓＺＡＴ１２的拟南芥表型相似ꎬ该研究也发现过表达ＯｓＺＡＴ１２水稻植株在分蘖期㊁抽穗期和成熟期的株高均显著降低ꎮ该类表型都类似于拟南芥或水稻等植株遭遇胁迫后或过表达胁迫相关转录因子如ＤＲＥＢ１植株的表型(Ｋａｓｕｇａｅｔａｌ.ꎬ１９９９)ꎬ说明ＯｓＺＡＴ１２可能为胁迫相关基因ꎮ植物对非生物胁迫的耐受性ꎬ主要依赖于激活植物体内与胁迫相关的分子调控网络ꎬ包括信号刺激的应答㊁激素信号转导途径㊁诱导信号通路基因的表达等(Ｄａｎｓａｎａｅｔａｌ.ꎬ２０１４ꎻＬｉｍａｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ冷胁迫会对植物造成损伤ꎬ严重时可使植物死亡(Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１７)ꎮＣ２Ｈ２锌指蛋白可通过直接调控下游冷胁迫相关基因来增强植物的抗寒能力(Ｈａｎｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ番茄ＳｌＣＺＦＰ１基因通过诱导ＣＯＲ(ｃｏｌｄ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ)或冷响应相关基因的组成型表达ꎬ增强转基因拟南芥和水稻的耐寒性(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ大豆ＧｍＺＦ１通过结合ＣＯＲ６.６启动子区并上调该基因的表达ꎬ调节转基因拟南芥对冷胁迫的抗性(Ｙｕｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ在香蕉中ꎬ过表达ＭａＣ２Ｈ２￣２和ＭａＣ２Ｈ２￣３显著抑制ＭａＩＣＥ１(ｉｎｄｕｃｅｒｏｆＣＢＦｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ冷信号传导途径的一个关键组成部分)的转录ꎮ因此ꎬＭａＣ２Ｈ２ｓ可能通过抑制ＭａＩＣＥ１的转录来增强香蕉的抗寒性(Ｈａｎ＆Ｆｕꎬ２０１９)ꎮ低温处理上调拟南芥ＺＡＴ１２的表达(Ｄａｖｌｅｔｏｖａｅｔａｌ.ꎬ２００５)ꎬ过表达该基因则下调ＣＢＦ(Ｃ￣ｒｅｐｅａｔ/ＤＲＥＢｉｎｄｉｎｇＦａｃｔｏｒ)基因的表达ꎬ表明ＺＡＴ１２负调控拟南芥对冷胁迫的适应(Ｖｏｇｅｌｅｔａｌ.ꎬ２００５)ꎮ本研究表明ꎬ４ħ下调ＯｓＺＡＴ１２的表达ꎬ说明ＺＡＴ１２在拟南芥和水稻中对低温胁迫的响应模式不同ꎬ暗示两者的功能可能不同ꎮ许多非生物胁迫(如盐㊁冷和干旱)ꎬ可诱发植物产生渗透胁迫(Ｈａｎｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ渗透胁迫导致植物生理干旱㊁离子失衡㊁氧化损伤和生长抑制(Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ＆Ｓｈｉｎｏｚａｋｉꎬ２００６)ꎮ拟南芥ＺＡＴ１０在渗透胁迫处理后表达显著上调ꎬ尤其是在叶片中ꎻ过表达ＺＡＴ１０拟南芥和ｚａｔ１０突变体均表现出对渗透胁迫的耐受性增强(Ｍｉｔｔｌｅｒｅｔａｌ.ꎬ２００６)ꎮ在拟南芥中ꎬＺＡＴ１０被认为是渗透胁迫的正调控因子并受ＭＡＰ激酶的调控(Ｎｇｕｙｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ杨树中鉴定出１６个Ｃ１￣２ｉ亚家族成员ꎬ其中６个成员参与了渗透胁迫(Ｇｏｕｒｃｉｌｌｅａｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ在拟南芥中异源过表达大豆ＧｍＺＡＴ４ꎬ该基因可通过ＡＢＡ途径提高拟南芥对２０％ＰＥＧ６０００的耐受性(Ｓｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ在水稻中ꎬ２０％ＰＥＧ６０００处理后ＲＺＦ７１的表达显著上调ꎬ表明该基因在渗透胁迫反应中发挥重要作用(Ｇｕｏｅｔａｌ.ꎬ２００７)ꎮ与拟南芥ＺＡＴ１０和水稻ＲＺＦ７１的表达模式不同ꎬ本研究发现ꎬ在２０％ＰＥＧ６０００的渗透胁迫处理过程中ꎬＯｓＺＡＴ１２的表达先下降ꎬ随后逐渐转变为上调趋势ꎮ综合以上结果表明ꎬＯｓＺＡＴ１２的表达受到非生物胁迫(如低温或渗透胁迫)的调控ꎬ因此推测ＯｓＺＡＴ１２参与了水稻响应非生物胁迫的过程ꎮ本研究对水稻ＯｓＺＡＴ１２启动子分析发现其中含有激素相关元件ꎬＯｓＺＡＴ１２的表达在２ꎬ４￣ｅＢＬ㊁ＩＡＡ处理后上调ꎬ推测ＯｓＺＡＴ１２参与了不同激素信号途径ꎮＡＢＡ是植物非生物胁迫中一个重要的调控因子ꎬ由于其广泛在干旱㊁寒冷㊁高温㊁盐胁迫６０８１广㊀西㊀植㊀物４２卷ＯｓＺＡＴ１２转基因水稻在不同浓度外源ＡＢＡ处理下的表型(Ａ)㊁株高(Ｂ)和根长(Ｃ)ꎬ标尺＝２ｃｍꎮＯＥ８㊁ＯＥ３为ＯｓＺＡＴ１２过表达植株ꎻｏｓｚａｔ１２￣１０￣１０为ＯｓＺＡＴ１２敲除植株ꎮ∗和∗∗表示与ＷＴ相比达到显著水平(∗Ｐ<０.０５ꎬ∗∗Ｐ<０.０１)ꎬｎ＝３０ꎮ下同ꎮＰｈｅｎｏｔｙｐｅ(Ａ)ꎬｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ(Ｂ)ａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ(Ｃ)ｏｆＯｓＺＡＴ１２ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬｓｃａｌｅｂａｒ＝２ｃｍ.ＯＥ８ａｎｄＯＥ３ａｒｅＯｓＺＡＴ１２ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｌａｎｔｓꎻｏｓｚａｔ１２￣１２￣３ꎬｏｓｚａｔ１２￣１０￣１０ａｎｄｏｓｚａｔ１２￣８￣１５ａｒｅＯｓＺＡＴ１２ｋｎｏｃｋｏｕｔｐｌａｎｔｓ.∗ａｎｄ∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＷＴ(∗Ｐ<０.０５ꎬ∗∗Ｐ<０.０１)ꎬｎ＝３０.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图８㊀ＯｓＺＡＴ１２转基因水稻幼苗对ＡＢＡ的敏感性分析Ｆｉｇ.８㊀ＳｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓｏｆＯｓＺＡＴ１２ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏＡＢＡ和水涝等逆境中具有重要作用ꎬ因此被称为胁迫激素(Ｃｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＢｈａｒａｔｈｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ水稻Ｃ１￣２ｉ亚家族成员的ＺＦＰ１７９ꎬＡＢＡ处理３ｈ后其表达上调ꎬ随后下调ꎬ至２４ｈ时达到最高(Ｓｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎬ而本研究却发现ꎬＡＢＡ显著下调ＯｓＺＡＴ１２的表达ꎬ说明两者在ＡＢＡ信号传导途径中的功能可能存在不同ꎮ过表达ＺＦＰ１７９基因的水稻幼苗表现增加对ＡＢＡ的敏感性(Ｓｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎬ而本研究则发现过表达ＯｓＺＡＴ１２降低了水稻对ＡＢＡ处理的敏感性ꎮ过表达ＯｓＺＡＴ１２水稻幼苗和过表达ＺＦＰ１７９水稻幼苗对外源ＡＢＡ敏感性的差异可能与这两个基因对ＡＢＡ的响应模式不同有关ꎮ此外ꎬＯｓＺＡＴ１２敲除植株的株高只有在５μｍｏｌ Ｌ￣１ＡＢＡ处理下显著低于野生型ꎻ在正常条件及低浓度ＡＢＡ(１μｍｏｌ Ｌ￣１)处理下ꎬ根长显著高于野生型ꎻ在较高浓度ＡＢＡ(１０μｍｏｌ Ｌ￣１)处理下ꎬ根长与野生型无显著差异ꎮ我们推测ꎬ敲除ＯｓＺＡＴ１２后可能会降低植株内源ＡＢＡ含量ꎬ只有在外施合适浓度的ＡＢＡ时ꎬ敲除ＯｓＺＡＴ１２植株才会表现出对ＡＢＡ的敏感性增强ꎬ这与ｏｓｂｇｌｕ３３水稻突变体及过表达ＺｍＷＲＫＹ１１４的水稻植株对外源ＡＢＡ的响应方式相似(Ｒｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９ꎻＢｏｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ结合ＯｓＺＡＴ１２对非生物胁迫(低温胁迫和渗透胁迫)及胁迫激素ＡＢＡ的响应模式ꎬ推测ＯｓＺＡＴ１２参与调节非生物胁迫及激素信号途径ꎬ进而影响了水稻株型的发育ꎬ并在水稻穗型及结实中具有重要调控作用ꎮ本文进一步深入研究了ＯｓＺＡＴ１２参与植物不同非生物胁迫应答的分子机制和ＡＢＡ信号转导途径的调控ꎬ将为利用ＯｓＺＡＴ１２进行水稻耐逆稳产分子设计育种提供实验依据ꎮ参考文献:ＢＡＬＬＥＲＩＮＩＥＳꎬＭＩＮＹꎬＥＤＷＡＲＤＳＭＢꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.ＰＯＰＯＶＩＣＨꎬｅｎｃｏｄｉｎｇａＣ２Ｈ２ｚｉｎｃ￣ｆｉｎｇｅｒｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒꎬｐｌａｙｓａｃｅｎｔｒａｌｒｏｌｅｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｋｅｙｉｎｎｏｖａｔｉｏｎꎬｆｌｏｒａｌｎｅｃｔａｒｓｐｕｒｓꎬｉｎＡｑｕｉｌｅｇｉａ[Ｊ].ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡꎬ１１７(３６):２２５５２－２２５６０.ＢＨＡＲＡＴＨＰꎬＧＡＨＩＲＳꎬＲＡＧＨＡＶＥＮＤＲＡＡＳꎬ２０２１.Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ￣ｉｎｄｕｃｅｄｓｔｏｍａｔａｌｃｌｏｓｕｒｅ:ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔ７０８１１１期陈言博等:水稻ＯｓＺＡＴ１２基因响应非生物胁迫和植物激素的研究。
2017年度国家自然科学基金委员会化学科学部五处科学基金项目申请和评审工作综述
CHEMICAL INDUSTRY AND ENGINEERING PROGRESS 2018年第37卷第1期·414·化工进展2017年度国家自然科学基金委员会化学科学部五处科学基金项目申请和评审工作综述孙宏伟，张国俊（国家自然科学基金委员会化学科学部，北京 100085）2017年注定是中国历史进程中不平凡的一年，党的十九大胜利召开，振奋全国人民，习近平总书记的十九大报告为各项事业指明了前进的方向。
在十九大精神的指引下，国家自然科学基金委员会化学科学部积极推进基金管理事业的改革和发展，2017年基本完成了学科重组和代码调整，进一步推动化学与化工学科深度交叉和融合，倡导和鼓励从分子工程到过程工程的贯通研究。
2017年，国家自然科学基金委员会化学科学部五处（下文简称化学五处）的各类基金申请、受理和评审有序进行，现将2017年度的基金项目申请与资助情况总结如下。
1 项目申请和资助概况2017年国家自然科学基金委员会化学五处全年共受理各类基金项目3220项，资助694项，资助直接经费总额3.81956亿元（不包含创新研究群体项目）。
上半年受理和评审面上、青年和地区三大类及杰青、优青、重点、仪器等项目，下半年主要受理和评审柴达木盐湖化工科学研究联合基金。
各类项目评审进展顺利，圆满完成了各项任务。
1.1 面上、青年和地区基金2017年度化学五处面上、青年和地区三大类基金共计申请2909项（表1），较2016年度申请的2650项增加了259项。
面上项目比2016年增加112项；青年基金较2016年增加125项，增加了11.2%；而地区基金较2016年增加约11.9%。
这表明化工学科的人才队伍在不断壮大，对基金申报具有较高的积极性。
2017年度申请和资助项目按学科申请代码分布情况见表2。
从表2可以看出，申报数量超过300项的学科方向依次为分离工程（B0603）（340项）、化学反应工程（B0604）（386项）、生物化工和食品化工（B0608）（400项）、能源化工（B0609）（732项）、资源与材料化工（B0612）（357项）。
2019浙江省自然科学基金项目
附件2019 年度浙江省自然科学基金资助项目表一、省自然科学基金重大项目（24 项）序号项目编号项目名称项目负责人项目承担单位1 LCD19E090001 海洋岩土介质多场耦合作用及海床设施灾变的超重力试验研究朱斌浙江大学2 LD19A010001 面向网络分析与演化研究的数学理论张昭浙江师范大学3 LD19A010002 张量数据深度学习/ 统计学习的优化理论方法及其应用喻高航杭州电子科技大学4 LD19A040001 新型拓扑量子材料的物性调控和概念器件研究郑毅浙江大学5 LD19B030001 气体环境下纳米催化剂结构与性能的显微学研究王勇浙江大学6 LD19C030001 片段化景观中森林生态系统功能对环境变化的响应及其机制研究于明坚浙江大学7 LD19C070001 肺癌外泌体在肺癌发生发展和早期诊断与化学干预中的机制研究张龙浙江大学8 LD19C130001 水稻新型高光效基因提高产量的分子机理解析马伯军浙江师范大学9 LD19C190001 罗非鱼性别决定分子机制的演化与应用周琦浙江大学10 LD19C200001 基于肠道微生物组评估中链脂肪酸甘油酯类食品添加剂的安全性冯凤琴浙江大学11 LD19D060001 杭州湾海陆交错带微生物组及其生态功能研究马斌浙江大学12 LD19E010001 磁性纳米颗粒自组装过程的原位观测和性能表征杜娟中国科学院宁波材料技术与工程研究所13 LD19E020001 超低功耗忆阻型类脑器件微观机理研究诸葛飞中国科学院宁波材料技术与工程研究所14 LD19E020002 新型二维半导体材料的缺陷物理与生长机理之电子显微研究金传洪浙江大学15 LD19E030001 双连续高分子纳米合金的形成机制、结构调控及性能研究李勇进杭州师范大学16 LD19F050001 超大容量光通信技术与光子集成器件研究高士明浙江大学17 LD19G030001 基层医疗卫生机构综合运行机制的研究郁建兴浙江大学18 LD19H090001 5- 羟甲基胞嘧啶修饰和TET2/3 在帕金森病发病中的作用及分子机制研究祝建洪温州医科大学19 LD19H090002 自闭症情感障碍与行为障碍交互影响的环路机制罗建红浙江大学20 LD19H150001 肠上皮细胞Tlr 5 通路参与急性胰腺炎致肠道细菌移位的机制研究张匀浙江大学21 LD19H160001 有丝分裂期DNA修复导致肿瘤化疗耐药的分子机制及潜在干预靶点研究应颂敏浙江大学22 LD19H160002 未折叠蛋白响应通路调控肿瘤细胞“上皮- 间质”转化及肿瘤干细胞的机制研究冯宇雄浙江大学23 LD19H180001 乳腺癌细胞内X 连锁肿瘤抑制基因编辑治疗及机制的研究王立忠温州医科大学24 LD19H300001 血脑屏障调控与脑部肿瘤靶向治疗胡富强浙江大学－1 －二、省自然科学基金杰出青年科学基金项目（75 项）序号项目编号项目名称项目负责人项目承担单位1 LR19A010001 流形上的非凸优化模型与稀疏信号恢复沈益浙江理工大学2 LR19A020001 复杂颗粒材料的流动本构关系和微观机理研究郭宇浙江大学3 LR19A040001 类硒化锡材料热电输运机制与其对能量转换效率的影响陈粤香港大学浙江科学技术研究院4 LR19A040002 界面拓扑磁结构关键参量Dzyaloshinskii-Moriya 相互作用及垂直磁各向异性的理论研究杨洪新中国科学院宁波材料技术与工程研究所5 LR19B010001 高核稀土- 过渡金属簇合物的磁构规律研究庄桂林浙江工业大学6 LR19B010002 高掺杂稀土上转换纳米材料的发光调控及其能量传递机制研究邓人仁浙江大学7 LR19B020001 廉价过渡金属催化烯烃的不对称反应研究陆展浙江大学8 LR19B030001 新型可极化分子力场MPID的开发与应用黄晶浙江西湖高等研究院9 LR19B050001 开发固体核磁共振技术探究功能材料的表界面现象孔学谦浙江大学10 LR19B060001 腈水解酶催化混乱性的分子机制及反应专一性调控研究郑仁朝浙江工业大学11 LR19B060002 光电催化降解化工废水中杂环类有机污染物的耦合机制研究侯阳浙江大学12 LR19C010001 微生物药物生物合成机器的解析与重塑杜艺岭浙江大学13 LR19C030001 基于微生态理论解析对虾肝胰腺坏死症病因学机理熊金波宁波大学14 LR19C050001 探索使用新一代蛋白质组大数据技术和机器学习改进结肠癌的分子分型和预后判断郭天南浙江西湖高等研究院15 LR19C050002 锌离子转运蛋白结构生物学研究郭江涛浙江大学16 LR19C050003 非编码RNA分子的化学生物学与结构生物学研究任艾明浙江大学17 LR19C060001 癌症表观基因组生物标志物识别研究苏建忠温州医科大学18 LR19C080001 线粒体动力学控制成熟T 细胞分化及自身免疫性疾病发病的机制研究靳津浙江大学19 LR19C090001 外侧缰核星形胶质细胞- 小胶质细胞互作在神经元活性调节及抑郁症中作用机制研究崔一卉浙江大学20 LR19C090002 探讨对已注意信息的主动抑制：现象、机制及其神经基础陈辉浙江大学21 LR19C120001 多能干细胞代谢调控与表观遗传学相互作用机制的研究张进浙江大学22 LR19C130001 DGS1调控水稻粒型的分子机制研究胡江中国水稻研究所23 LR19C140001 褐飞虱对共生真菌和病原真菌差异性免疫响应及其分子调控机制王正亮中国计量大学24 LR19C140002 昆虫特异性5- 羟色胺受体的功能研究黄佳浙江大学25 LR19C150001 植物新型肽类激素PSK调控番茄生长- 防御的分子机制师恺浙江大学26 LR19C160001 木材气凝胶异质界面构效关系及其放射性离子捕捉机制孙庆丰浙江农林大学27 LR19C180001 禽特异沙门氏菌菌毛定植因子的致病作用机制乐敏浙江大学－2 －28 LR19C190001 龟温度依赖型性别决定的表观遗传机制研究葛楚天浙江万里学院29 LR19C200001 水产品原肌球蛋白致敏性的微生物关联代谢组学调控机制傅玲琳浙江工商大学30 LR19D010001 领域自适应的高光谱遥感智能分类与滨海湿地应用孙伟伟宁波大学31 LR19D010002 基于潜流带耦合分析的农业流域氮污染滞后效应研究陈丁江浙江大学32 LR19D010003 土壤有机碳矿化形成及微生物机制罗煜浙江大学33 LR19D050001 基于三波长偏振高光谱分辨率激光雷达的大气气溶胶光学及微物理特性探测研究刘东浙江大学34 LR19D060001 太平洋热带气旋对厄尔尼诺- 南方涛动的影响研究连涛国家海洋局第二海洋研究所35 LR19E010001 多尺度/ 维度复杂微纳结构阵列的模板法构筑及在多功能器件中的应用杨士宽浙江大学36 LR19E020001 电荷选择性硅异质结及非掺杂太阳电池高平奇中国科学院宁波材料技术与工程研究所37 LR19E020002 纳米多孔序构磁性氧化物的可控构筑及电磁波吸收机制研究胡军浙江工业大学38 LR19E020003 二维材料可控组装结构的构筑及储能机制研究曹澥宏浙江工业大学39 LR19E020004 基于微流控系统的多功能生物传感器刘爱萍浙江理工大学40 LR19E030001 肿瘤诊断与治疗用有机无机复合纳米材料沈折玉中国科学院宁波材料技术与工程研究所41 LR19E030002 高强度水凝胶合成制备、成型加工及其应用基础研究吴子良浙江大学42 LR19E050001 智能机器人的全柔性多模态触觉感知系统设计及共融交互研究汪延成浙江大学43 LR19E050002 多级离心泵全流道三维流动特性研究及结构优化设计方法童哲铭浙江大学44 LR19E060001 多尺度多孔介质热质传递的细观分形理论和模型研究徐鹏中国计量大学45 LR19E060002 二氧化碳捕集中的多相输运与热质传递耦合研究王涛浙江大学46 LR19E080001 新型生物催化材料强化烟气中CO2捕集的作用机理张士汉浙江工业大学47 LR19E080002 考虑动力耦合效应的地铁盾构隧道结构长期服役行为的理论与试验研究叶肖伟浙江大学48 LR19E080003 城镇污水管网客水入侵实时辨识与定位理论及技术研究郑飞飞浙江大学49 LR19E080004 氯代芳香化合物非均相催化反应与毒副产物控制翁小乐浙江大学50 LR19E090001 THMC多场耦合作用下岩石裂隙的剪切特性研究李博绍兴文理学院51 LR19E090002 强人类活动影响下杭州湾和舟山海域水沙运动与综合治理胡鹏浙江大学52 LR19F010001 基于新型驻极材料和柔性发电器件的自驱动环境传感朱光宁波诺丁汉大学53 LR19F010002 毫米波MIMO系统中高效混合收发机优化算法研究蔡云龙浙江大学54 LR19F020001 物联网低功耗无线传输关键技术研究董玮浙江大学55 LR19F020002 复杂视觉场景智能感知与内容生成研究肖俊浙江大学56 LR19F020003 机器学习安全与隐私保护研究纪守领浙江大学－3 －57 LR19F020004 类人智能驱动的视觉场景感知和理解理论研究李玺浙江大学58 LR19F020005 基于轻量级蜜蜂脑机接口的智能行为控制方法研究郑能干浙江大学59 LR19F030001 基于机器学习的多层时效网络数据分析关键技术研究宣琦浙江工业大学60 LR19F030002 人工智能驱动的城市交通控制理论与方法马东方浙江大学61 LR19F050001 高功率密度蓝光激光激发下发光材料和激光照明光源的光色调控研究王乐中国计量大学62 LR19F050002 面向脑科学应用的活体三维动态微血管光学相干运动造影技术李鹏浙江大学63 LR19G020001 欲速则不达？企业国际化速度的前因后果机制研究：浙江企业的经验分析程聪浙江工业大学64 LR19G030001 “2030 双重目标”下的我国碳排放权动态分级分配研究方恺浙江大学65 LR19H080001 利用表观遗传学基因修饰手段治疗急性髓性白血病的新型策略钱鹏旭浙江大学66 LR19H090001 自闭症社交行为障碍的环路机制及其干预研究许均瑜浙江大学67 LR19H100001 DADA2的临床遗传诊断与致病机制研究周青浙江大学髓系细胞触发受体-2 介导肝脏枯否细胞免疫重68 LR19H150001塑在非酒精性脂肪肝合并脓毒症中的作用及机侯金超浙江大学制研究69 LR19H160001 L nc-DANCR-Akt/mTOR-Lin28 轴促进乳腺癌芳香化酶抑制剂耐药及干细胞特性的机制研究倪超杭州医学院70 LR19H160002 肝癌精准靶向的纳米药物及应用研究王杭祥浙江大学71 LR19H160003 去乙酰化酶Sirt1 抑制p62/SQSTM1泛素化降解在肝癌发生发展中的作用和机制冯利锋浙江大学72 LR19H180001 基于表面等离子体的高灵敏高分辨生物分析和成像技术的开发应用研究王毅温州生物材料与工程研究所基于生物等效性的“绿色富集- 精准定性- 活性73 LR19H280001成分组筛选”一体化策略研究丹参红花药效物李畅浙江中医药大学质基础74 LR19H310001 G蛋白偶联受体动态构象的调控机制及其分子药理学研究张岩浙江大学75 LR19H310002 基于转录因子调控的抗肿瘤机制及治疗策略研究朱虹浙江大学三、省自然科学基金重点项目（54 项）序号项目编号项目名称项目负责人项目承担单位1 LCZ19E050001 重载高频电液伺服振动台频宽拓展与信号保真谢海波浙江大学2 LCZ19E070001 超重力环境下高可靠性多相电机系统多物理场耦合分析与高性能控制策略杨家强浙江大学3 LCZ19E080001 土- 有机改性膨润土- 膨润土隔离墙的防污机理及离心模型试验研究邱战洪台州学院4 LCZ19E080002 超重力试验中砂土渗流和管涌相似律研究黄博浙江大学5 LJ19F020001 面向肺部感染性疾病预诊及诊断的智能决策研究汪鹏君温州大学6 LJ19H180001 基于多粒度深度影像组学的乳腺癌基因表达特征预测模型研究范明杭州电子科技大学－4 －7 LZ19A010001 怪波的解析理论及其应用贺劲松宁波大学8 LZ19A010002 生物序列和模型聚类与可靠性分析的几何造型相关问题研究李重浙江理工大学9 LZ19A020001 柔性多铁异质薄膜及其在可调谐射频/ 微波器件应用中的基础研究周浩淼中国计量大学10 LZ19A020002 细胞微管多尺度微纳结构及其机械力学性能研究张留洋浙江西安交通大学研究院11 LZ19A040001 基于X 射线谱学技术的新型强关联电子液晶体研究何睿华浙江西湖高等研究院12 LZ19A050001 关于量子热机的研究——旨在理解非平衡量子热力学G entaroWatanabe浙江大学13 LZ19B070001 水稻OsAAT1基因调控砷积累和耐受性的作用研究刘庆坡浙江农林大学14 LZ19C020001 OsPRAF1调控水稻根系发育的分子机制齐艳华浙江大学15 LZ19C060001 通过线粒体拯救修复母系遗传性肥厚型心肌病细胞功能的研究严庆丰浙江大学16 LZ19C070001 Sgo1 调控着丝粒组装的功能及分子机制研究汪方炜浙江大学17 LZ19C090001 抑制成体神经干细胞影响老年痴呆症小鼠突触和认知功能的机制研究孙秉贵浙江大学18 LZ19C110001 小胶质细通过调控自主神经功能活性参与高血压发病进程的机制研究史鹏浙江大学19 LZ19C140001 细胞自噬的类泛素蛋白连接系统调控球孢白僵菌二形转化的分子机制应盛华浙江大学20 LZ19C140002 水稻白叶枯病菌前噬菌体高效诱导释放的机制研究李斌浙江大学21 LZ19C160001 毛竹MLE（mariner-like element ）转座酶催化机理研究周明兵浙江农林大学22 LZ19C170001 以AI-2 为切入点研究群体感应调控仔猪肠道乳酸杆菌生物膜的分子机制汪海峰浙江大学23 LZ19C180001 单核细胞增多性李斯特菌YjbH 介导的抗应激和感染生物学机制研究宋厚辉浙江农林大学24 LZ19C190001 刺参细菌性疾病爆发的分子基础及其免疫防控研究李成华宁波大学25 LZ19D010001 农田土壤微塑料污染及其对养分有效性影响章海波浙江农林大学26 LZ19D030001 沉积物黑碳的电子转移能力对纳米零价铁还原疏水性有机污染物的影响楼莉萍浙江大学27 LZ19D050001 环杭州湾区域灰霾细颗粒来源特征及其老化机制李卫军浙江大学28 LZ19E020001 单色红光发射的稀土上转换纳米复合材料在阿尔兹海默症治疗中的应用探索李春霞浙江师范大学29 LZ19E050001 大型海上风力机“全自由度载荷”物理/ 数字复现方法研究林勇刚浙江大学30 LZ19E050002 多模态可控MEMS谐振器及其在多级敏感谐振式传感器的应用谢金浙江大学31 LZ19E060001 工作流体关键热物性参数及其耦合对脉动热管传热性能及烧干特性的影响韩晓红浙江大学32 LZ19E060002 探究控制分子动态运动的机理以强化光电与热电的应用O ngWeeLiat浙江大学33 LZ19E090001 波浪渗流作用对浪冲带水沙运动过程的影响研究刘海江浙江大学34 LZ19F010001 脑血管手术导航系统中的多模态影像分析方法赵一天中国科学院宁波材料－5 －基础研究技术与工程研究所35 LZ19F010002 微波光子宽带信号产生和数字化接收一体化架构及关键技术研究池灏浙江大学36 LZ19F010003 基于环境信号时空稀疏特性的物联网监测体系及关键技术研究王智浙江大学37 LZ19F020001 定位领域的新高度——毫米级超高精度无线定位理论研究王东林浙江西湖高等研究院38 LZ19F020002 多模态数据驱动的音乐积极情感反馈与生成模型研究张克俊浙江大学39 LZ19F030001 海洋平台系统的模糊建模及其主动控制方法研究张宝琳中国计量大学40 LZ19F030002 面向海洋监测的异构多AUV系统协同控制研究郑荣濠浙江大学41 LZ19F040001 S i 基Ge/InGaAs 高性能CMOS器件集成技术及器件可靠性研究赵毅浙江大学42 LZ19G030001 碳交易背景下林业碳汇项目风险测度、影响机理与管理对策研究吴伟光浙江农林大学43 LZ19G030002 财税政策对企业生态创新的影响机理及其优化研究廖中举浙江理工大学44 LZ19H020001 利拉鲁肽通过动员骨髓内皮祖细胞归巢至下肢缺血部位改善血供及机制研究郑超温州医科大学45 LZ19H040001 先天性心脏病发病机制和产前筛查新标志物的研究施红军浙江西湖高等研究院46 LZ19H090001 生物钟蛋白CLOCK缺失引发癫痫的机制及其治疗初探PEIJUNLI 温州医科大学47 LZ19H090002 C AAX缺失型Ras 样蛋白 2 对胞内α- 突触核蛋白水平的调控作用及其对帕金森病发病的影响张雄温州医科大学48 LZ19H090003 自噬障碍介导的炎症小体激活在七氟烷引起的老龄大鼠认知功能障碍中的作用及机制研究陈钢浙江大学49 LZ19H100001 E3 泛素连接酶FBXW7在系统性红斑狼疮中的调控作用及其机制研究王青青浙江大学50 LZ19H120001 人工调控室内光环境对豚鼠近视化的影响及机制童剑萍浙江大学51 LZ19H160001 核受体基因COUP-TFII 在大肠癌中的功能研究谢昕浙江大学52 LZ19H180001 多级靶向响应肿瘤微环境的小干扰RNA载体构建及抗三阴性乳腺癌活性研究沈建良温州生物材料与工程研究所53 LZ19H260001 RCC2蛋白新功能的鉴定及分子机制研究杨军杭州师范大学54 LZ19H300001 基于人工智能技术的药物毒性预测研究及毒性预测系统的开发侯廷军浙江大学四、省自然科学基金一般项目（813 项）序号项目编号项目名称项目负责人项目承担单位1 LH19E010001 各向异性NdFeB纳米复合永磁材料的微结构与磁性调控机理研究陶姗中国计量大学2 LH19G030001 “一带一路”框架下浙江产业集群创导的机理与模式研究王卫东中国计量大学3 LH19H050001 抑制NO信号通路在TMPRSS2:ERG阳性前列腺癌生长中作用的研究周峰浙江大学4 LH19H160001 血小板衍生生长因子PDGF-BB调控HIF-1 α介导卵巢癌铂类耐药的机制研究周玮浙江大学－6 －基于HDAC3介导组蛋白去乙酰化修饰的白术黄5 LH19H290001 酮苷AMFG-5改善PCOS卵巢颗粒细胞功能障碍周珏浙江工商大学的作用机制研究6 LH19H300001 海洋“未培养”微生物抗疟疾天然产物发现S lavaSEpstein宁波大学7 LY19A010001 共形代数的范畴化研究孙钦秀浙江科技学院8 LY19A010002 共享制造驱动的排序问题的算法设计与协调机制研究吴用宁波大红鹰学院9 LY19A010003 分片代数曲线和分片半代数集若干研究吴金明浙江工商大学10 LY19A010004 混合模型及改进EM算法的理论与应用王伟刚浙江工商大学11 LY19A010005 无线传感器数据采集网络驱动的数据可压缩通讯排序问题研究罗文昌宁波大学12 LY19A010006 基于动态协方差模型的纵向数据稳健估计方法研究许林浙江财经大学13 LY19A010007 面向供应链的多工厂单元化制造模型及优化算法研究王居凤中国计量大学14 LY19A010008 弱Galerkin 最小二乘有限元方法及其若干应用研究祝鹏嘉兴学院15 LY19A010009 B anach 空间反问题多参数正则化方法的理论及计算王薇嘉兴学院16 LY19A010010 时滞耦合系统的高余维分支、同步及相关动力学宋永利杭州师范大学17 LY19A010011 不变子代数的奇点表示和Poisson 整序何济位杭州师范大学18 LY19A010012 复双曲（非）算术群与曲面群的形变理论赵铁洪杭州师范大学19 LY19A010013 K urzweil 广义常微分方程适定性及周期性的研究夏治南浙江工业大学20 LY19A010014 基于机器学习的新统计模型方法王友干温州大学21 LY19A010015 图的非正常染色和限制列表染色的研究陈敏浙江师范大学22 LY19A010016 流体力学- 动理学耦合方程组的渐近行为姜在红浙江师范大学23 LY19A010017 近复流形与广义复流形的多重亏格及Kodaira维数研究陈豪杰浙江师范大学24 LY19A010018 边染色图中彩虹匹配的研究金泽民浙江师范大学25 LY19A010019 高阶张量方程和相关优化问题的解集性质分析与算法设计凌晨杭州电子科技大学26 LY19A010020 中心构型以及N体问题周期解的稳定性周青龙浙江大学27 LY19A010021 芬斯勒流形上的整体分析与拓扑夏巧玲浙江大学28 LY19A010022 统计与经济模型中的变点分析庞天晓浙江大学29 LY19A010023 丛代数理论中的一些关键问题的研究李方浙江大学30 LY19A010024 基于最大值原则和唯一延拓性的偏微分方程最优控制问题的有限元逼近刘康生浙江大学31 LY19A010025 大规模非负矩阵分解的DC算法及其在高光谱图像解混中的应用郑芳英浙江理工大学32 LY19A010026 几类时滞空间反常扩散系统的高精度守恒算法研究张启峰浙江理工大学33 LY19A010027 单调动力系统的渐近扩展速度研究马满军浙江理工大学34 LY19A010028 大规模非光滑优化问题研究及在特征选择中的应用唐培培浙江大学城市学院35 LY19A020001 非线性水波模型的Peregrine 呼吸子及Peregrine 类型畸形波研究黄文华湖州师范学院－7 －36 LY19A020002 柔性银纳米线导电膜的应力控制与弯曲特性研究许炜中国科学院宁波材料技术与工程研究所37 LY19A020003 周期性减振降噪结构的设计及其振动研究袁丽莉宁波大学38 LY19A020004 适合于稠油油藏Pickering 乳液体系的构筑及渗流理论研究龙运前浙江海洋大学39 LY19A020005 基于有限变形的超弹性轴向运动梁的非线性动力学研究王元斌绍兴文理学院40 LY19A020006 碳纳米管- 聚合物复合材料EHD打印机理及其微观力学特性研究曹倩倩嘉兴学院41 LY19A020007 复杂微通道内多相流体热质传输机理的格子Boltzmann 方法研究梁宏杭州电子科技大学42 LY19A040001 环境气氛调控的飞秒激光诱导微纳结构特征及其宏观表面性能研究骆芳芳湖州师范学院43 LY19A040002 三元低维碲化物超导体的合成和物性研究焦文鹤浙江科技学院44 LY19A040003 第二类狄拉克费米子系统中的磁性杂质电子性质研究孙金华宁波大学45 LY19A040004 集成多种电磁波功能的超薄特异介质表面的研究汤世伟宁波大学46 LY19A040005 面向新型光源的高气压飞秒成丝优化调控研究高晓辉绍兴文理学院47 LY19A040006 钙钛矿结钩金属卤化物太阳能电池中光管理研究王建峰中国计量大学48 LY19A040007 基于surface hopping 方法探索有机半导体中激子解体机制孙震浙江师范大学49 LY19A040008 石墨烯和过渡金属硫族化合物面内异质结接触特性与量子调控的理论研究管兆永浙江师范大学50 LY19A040009 膜蛋白对细胞膜的微观结构和形态的影响梁清浙江师范大学51 LY19A040010 图像转换光学加密系统研究陈林飞杭州电子科技大学52 LY19A040011 具有自导向效应的矢量部分相干光束的传输及其应用毛海丹杭州电子科技大学53 LY19A050001 NICA 能区重离子碰撞中集体行为的理论研究朱祥荣湖州师范学院54 LY19A050002 重核区形状共存及其相关信号的研究穆成富湖州师范学院55 LY19A050003 非局域可积系统的非线性波解及动力学性质研究杨云青浙江海洋大学56 LY19A050004 量子博弈在重复博弈和序贯博弈中的应用陈吉杭州电子科技大学57 LY19A050005 不稳定原子核中核子对关联的理论研究鲁定辉浙江大学58 LY19B010001 具有临床应用前景的铁基一氧化碳释放剂及动物模型应用研究刘小明嘉兴学院59 LY19B010002 超薄二维金属- 有机框架纳米片的合成、结构及其薄膜材料的制备与应用严政嘉兴学院60 LY19B010003 钛氧簇等多金属氧簇接枝噻吩类共轭聚合物的可控合成及电致变色性能研究吕耀康浙江工业大学61 LY19B010004 多孔金属- 有机框架材料的功能化及甲烷存储的研究温慧敏浙江工业大学62 LY19B010005 “介孔氧化物限域纳米贵金属”杂化结构的合成及其光催化选择性有机反应李本侠浙江理工大学63 LY19B020001 可见光促进硫自由基参与及催化串联反应研究郭圣荣丽水学院64 LY19B020002 含廉价金属镍铁的配合物的合成及其在光诱导催化产氢体系中的功能研究刘旭锋宁波工程学院65 LY19B020003 含有手性催化位点的新型多孔芳香骨架材料的构筑及其在不对称有机催化领域的应用陈鹏宁波大学－8 －66 LY19B020004 活性硫鎓促进的极性逆转反应研究周宏伟嘉兴学院67 LY19B020005 新型手性铑催化剂的设计、合成及其在不对称催化中的应用黄银华杭州师范大学68 LY19B020006 导向基作用下烯烃alpha 位C-H 键的官能化反应研究张坚杭州师范大学69 LY19B020007 新型硅基路易斯碱对的合成及其在小分子活化中的应用李志芳杭州师范大学70 LY19B020008 新型SMYD2靶向抑制剂的动态优化设计、合成及机制研究饶国武浙江工业大学71 LY19B020009 固态染料敏化太阳能电池中含氮芳杂环类空穴传输材料的设计合成韩亮浙江工业大学72 LY19B020010 含手性胺结构药物先导的不对称合成策略探索及其化学生物学研究毛斌浙江工业大学73 LY19B020011 过渡金属催化硝基芳烃的脱硝基交叉偶联反应研究吴戈温州医科大学74 LY19B020012 新型双抗氧化机制的IKKβ变构抑制剂的设计、及对脑缺血再灌注损伤的保护作用何文斐温州医科大学75 LY19B020013 开发快速可逆性操控探针分子探究TRPM2通道介导缺血性神经元损伤的作用机制余沛霖浙江大学76 LY19B020014 脂肪酶催化的基础科学问题：三联体的可变性，催化反应性质及其机理吴起浙江大学77 LY19B020015 基团空间异构的机械力刺激响应性荧光变色分子体系的设计、合成与性能研究夏敏浙江理工大学78 LY19B020016 高效合成三氟甲基取代含氮杂环化合物的新方法研究陈铮凯浙江理工大学79 LY19B020017 基于环丙烷开环反应合成稠环呋喃化合物的研究缪茂众浙江理工大学80 LY19B030001 纳米PDMS润滑涂层开发及抗海洋生物污损性能研究高鹏程中国地质大学（武汉）浙江研究院81 LY19B030002 肠道内外源两亲分子协同组装对脂质的酶解效率影响及机制陈忠秀浙江工商大学82 LY19B030003 外场调控5- 羟甲基糠醛催化氧化制备2,5- 呋喃二甲酸谌春林中国科学院宁波材料技术与工程研究所83 LY19B030004 具有可逆热自保护功能的锂离子电池用温度敏感性电解液夏兰宁波诺丁汉大学84 LY19B030005 多孔二维单层TiO2 基水煤气变换催化剂及其热电流增强机理李雷嘉兴学院85 LY19B030006 纳米金属材料形变与失效的分子动力学研究赵健伟嘉兴学院86 LY19B030007 C u-CeO2相互作用在乙醇催化升级制丁醇反应中的影响机制及调控规律研究江大好浙江工业大学87 LY19B030008 镁合金表面离子液体转化膜的制备及耐蚀性能谷长栋浙江大学88 LY19B040001 动态化学聚合物网络的黏弹性质与分子扩散赵传壮宁波大学89 LY19B040002 基于氧化还原控制的聚合策略实现稀土配合物对苯乙烯聚合的结构调控罗云杰宁波大学90 LY19B040003 C aSR受体与内源性CSE/H2S交叉调控作用介导姜黄素/PEG-b-PBLG 抗糖尿病心肌病的研究仝飞嘉兴学院91 LY19B040004 P AGE-b-PEO-b-PCL功能化嵌段共聚物的制备及其在信使RNA递送中的应用燕云峰浙江工业大学92 LY19B040005 基于分子机器的荧光超分子聚合物研究杜光焰浙江工业大学93 LY19B040006 高分子纳米复合体系界面行为、结构与性能的研究何林李温州大学－9 －。
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附件
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2019年广东省自然科学基金杰出青年项目拟安排表
单位：万元
项目名称
申报单位
负责人 拟立项金额 2019年拟拨付 金额
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序号
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项目名称
申报单位
负责人 拟立项金额 2019年拟拨付 金额
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100
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