生物氧化呼吸链与氧化磷酸化优秀课件

二、ATP合成机制
1979年Paul Boyer提出了ATP合成的结合变换机制（binding-change mechanism）， 他认为：
ATP合成酶含有3个催化部位，在任一给定时 间，每一部位处于不同的构象：开、松弛、或紧 缩。所有3个催化部位都依次经历上述3种构象变 化。
合物（主要是ATP）中； ➢生物氧化具有严格的细胞内定位：
原核生物 细胞膜 真核生物 线粒体
节首
章首
高能磷酸化合物举例
➢生物体内代谢产生的能量只有一小部分直接 形成ATP，大部分是以还原型辅酶NADH和 FADH2形式贮存的；
➢本章将重点讨论这些还原型辅酶被氧化、生 成ATP的过程，即电子传递和氧化磷酸化 （electrontransport and oxidative phosphorylation）。
化学渗透理论主要包括以下几点内容：
➢偶联需要完整的线粒体内膜。膜对带电的溶剂 是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，离子 代谢物通过特殊的转运体跨过膜。
➢通过电子传递链的电子传递产生质子浓度梯度， 使得线粒体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度升 高。
➢位于线粒体内膜上的ATP合成酶在跨膜的质子 转 移 驱 动 反 应 中 催 化 ADP 磷 酸 化 。
生物氧化呼吸链与氧化磷 酸化
第七章 生物氧化
序言 第一节 线粒体的结构与功能 第二节 电子传递链（呼吸链） 第三节 氧化磷酸化
生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子 氧化分解,最终生成CO2和H2O并释放出能量 的作用称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化的特点
➢生物氧化的能量是逐步释放的； ➢生物氧化过程中产生的能量储存在高能化
➢ 线粒体外的NADH不能自由通过线粒体内膜，必 须借助某些能自由通过线粒体内膜的物质才能进 行电子传递，这就是所谓穿梭机制。体内主要有 两种穿梭机制。
在哺乳 动物的肝 脏和其它 的某些组 织，存在 着活跃的 苹果酸-天 冬氨酸穿 梭机制。
主要存在于哺乳动物的肌肉和脑组织中。
第二节 电子传递链（呼吸链）
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章首
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸
利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢，还 原形成的NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。
NAD＋和NADH结构示意图
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铁硫蛋白（铁硫中心）
分子中常含2或4个Fe（称非血红素铁）和2 或4个对酸不稳定硫，其中一个Fe原子能可逆地 还原而传递电子。在NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢 酶中均含有多个不同的铁硫蛋白，它们可将电 子由FMNH2（或FADH2）转移到泛醌上。
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琥珀酸氧化呼吸链
由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素组 成。其中琥珀酸脱氢酶复合体包括FAD、铁硫中 心和另一种细胞色素b：
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线粒体中某些重要底物氧化时的呼胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋） ➢黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸
（FMN和FAD） ➢铁硫蛋白（铁硫中心） ➢泛醌（CoQ） ➢细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc）
➢ 氧化磷酸化作用： 与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用称为
氧化磷酸化作用。是将生物氧化过程中释放出的 自由能转移而使ADP形成高能ATP的作用。
➢ 底物水平磷酸化作用： 从 一 个 高 能 化 合 物 （ 例 如 1,3- 二 磷 酸 甘 油
酸），将磷酰基转移给ADP形成ATP的过程称为 底物水平磷酸化作用，即ATP的形成直接与一个 代谢中间物上的磷酰基转移相耦联。底物水平磷 酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的机制。
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泛醌
是一种脂溶性的醌类化合物，其分子中 的苯醌结构能进行可逆的加氢反应，故也属 于递氢体。
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细胞色素
细胞色素属于电子传递体，其传递电子的方式如下：
2Cyt•Fe3+ + 2e－
2Cyt•Fe2+
细胞色素 是属于色蛋白 类的结合蛋白质，辅基是铁 卟啉的衍生物，因其有颜色 又普遍存在于细胞内，故称 为细胞色素。根据其结构与 吸收光谱的不同可将细胞色 素分为a、b和c三类。
线粒体内膜和外膜之间的空隙称为“膜间隙”，膜间隙 中含有许多可溶性酶、底物和一些辅助因子。
执行氧化磷酸化氧化反应的复合物以及ATP合成 酶复合物都嵌在内膜中。
线粒体基质中含有丙酮酸脱氢酶、及催化柠檬酸 循环和脂肪酸氧化的大多数酶。
二、线粒体的跨膜转运系统
➢ 在线粒体外反应产生的NADH不能直接通过呼吸 链进行氧化磷酸化，如3-磷酸甘油醛脱氢反应和 乳酸脱氢反应产生的NADH；
➢线粒体的内膜中有5种与氧化磷酸化有关的 蛋白质复合物，每种复合物都催化能量转 换过程中的某一部分反应。I至IV复合物含 有很多辅助因子，它们参与电子传递，而 复合物V是ATP合成酶。
➢标准还原电位（单位为伏特）与标准自由 能的变化（单位为kJ/mol）有直接的关系：
NADH氧化呼吸链
是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过 程中绝大多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶：
细胞色素c的结构示意图
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第三节 氧化磷酸化
一、化学渗透理论
Mitchell在1961年提出了氧化磷酸化的机制 －化学渗透理论（chemiosmotic theory）。
Mitchell认为：还原型辅酶的氧化可以产生 跨膜（线粒体内膜）的质子浓度梯度，而这一质 子梯度又可以进一步驱动ATP的形成。
一、线粒体的基本特征
真核生物中，氧化磷酸化在线粒体中进行。
外膜含蛋白相对较少，容许分子量小于10000的离子和 水溶性代谢物跨膜扩散；
内膜含有丰富的蛋白质，向线粒体腔内高度皱褶形成 “嵴”，使得表面积大大增加。内膜容许不带电荷的分 子（例如水、分子氧和二氧化碳）通透，但大的极性分 子和离子不能自由通透，需要特殊的跨膜转运蛋白协助 才行；
在真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒 体内，相关的酶嵌入线粒体内膜。线粒体中 的氧化磷酸化是由两个紧密偶联的过程构成 的：
➢线粒体的NADH和FADH2通过呼吸电子传递 链（respiratory electrontransport chain） 被氧化；
➢质子浓度梯度可作为自由能库。
第一节 线粒体的结构与功能