光合作用2

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e 反应中心 H2O NADP+
图3-12 光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换
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二、电子传递和光合磷酸化 电能 活跃的化学能 ㈠、光系统 两个光系统 量子产额：吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定CO2
分子数目。
红降现象
以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当 用光波大于685nm （远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿 素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为~。
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Photosystem I
Photosystem II
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（2）环式光合磷酸化 PSⅠ产生的电子经过一些电子传递体后，伴随 形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，不放出 O2，也无NADP+ 的还原反应，在这个过程中，电 子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新 回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的 回路，故称环式光合磷酸化。
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⒉光系统Ⅱ（PSⅡ）：
这是一种直径较大的颗粒，直径为17.5nm，存在于 类囊体膜的叠合部分。
核心复合体 由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上 (OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+
PSⅡ组成
光
放氧复合体
PSⅡ捕光复合体（ LHCⅡ）
Tyr p680
p680* pheo QA QB PQH2 与OEC联系，水解放氧 2H2O O2 + 4H++4e-
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㈡、光合磷酸化（ Photophosphorylation ）： 叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高 能磷酸键的过程，称光合磷酸化。 １、光合磷酸化形式 （1）非环式光合磷酸化
OEC水解后，把H+释放到类囊体腔，把电子释放到PSⅡ 内，电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的 H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起ATP的 形成，同时把电子传递到PSⅠ去，进一步提高了能位，而使 H+还原NADP+ 为NADPH，此外还放出O2 ,在这个过程中 ，电子传递是一个开放的通路，在此通路中伴随着ATP的形 成，故称~。 2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O 2ATP+2NADPH+O2
S1 O2 2H2O S0 S4 S3 S2
水氧化钟: S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化还原状态，每闪 光一次则有不同的状态。从S0 S4每两个状态之间的转变都 失去1个电子，到S4时共积累4个正电荷。 S4不稳定，从2分 子水中获得4个电子又回到S0状态，同时产生O2,如此循环， 每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中 心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子。这种循环称水氧 化钟。
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Chemiosmosis
SUN H+ H+
(Proton Pumping) T C
H+ H+
Thylakoid PS II
E PS I
high H+ concentration
H+ H+
H+ H+
H+
ATP Synthase
Thylakoid Space
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基质 低 (H+)
PSI PSII
类囊体膜 高 (H+) 类囊体腔
图3-15 PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递
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经上述变化后
光能 电能 活跃的化学能（ATP, NADPH） ATP和NADPH只能暂时存在而不能积累，还 要向下传递，NADPH的H又能进一步还原CO2固定 形成的中间产物。这样就把光反应和暗反应联系起 来了。 叶绿体有了ATP和NADPH，就可在暗反应中 同化CO2 。所以， ATP和NADPH 又叫“同化能 力” 、“同化力” 、“同化功”。 到此，光合作用的光反应进行完毕。
⒈光系统Ⅰ（PSⅠ） 这是一种直径较小的颗粒，直径为11nm，存在于基质 片层和基粒片层的非叠合部分。
PSⅠ核心复合体 反应中心P700 电子受体
PSⅠ捕光复合体（ LHCⅠ） P700* A0 NADP+ A1 Fe-S Fd P700 PC Cytb6f
LHCⅠ
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电能
指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。 反应中心=反应中心色素分子+原初电子供体+原初电子受体 原初电子供体：以电子直接供给作用中心色素分子的物体。 原初电子受体：直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。

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D· P· A
光
D· P*· A
D· P +· A-
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2、ATP合酶
ATP合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区， 这个复合物的功能是把ADP和Pi合成为ATP，故名 ATP合酶。它将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转 运偶联起来，故又称为偶联因子。
ATP合酶复合体有亲水性头部(CF1)和疏水性柄 部(CF0)组成。类囊体腔中的H+可进入CF0 移动到 CF1，被位于顶部的ATP合酶催化合成ATP。下一 页
• 1．原初反应：光能的吸收、传递和转换为电 能；（光化学反应产生高能电子，完成光能向 电能的转化） • 2．电子传递和光合磷酸化：电能转化为活跃 的化学能ATP、NADPH+。 • 3．碳同化：将活跃的化学能转变为稳定的化 学能。 • 上面光反应（1、2两步）在类囊体膜上进行； 3在叶绿体基质中进行。
如图
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PSI
PSII
P680*
P700*
Pheo
P700+
Cytb6f
Tyr P680+
图
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图3-14 类囊体膜上的电子传递
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基质 低 (H+)
PSI PSII
类囊体膜 高 (H+) 类囊体腔
图3-15 PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递
第三章 植物的光合作用（2）
光合作用的机制
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第二节 光合作用机制
光合作用的实质
• 光合作用的实质是将光能变成化学能，将 光能转化成蔗糖、淀粉等稳定的化学能。 • 光能——电能（电子的传递）——活跃的 化学能(ATP & NADPH+)——稳定的化 学能
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光合作用三大步骤
固定转移CO2，能形成淀粉等产物
卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出 二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循环或光合环。 由于这个循环中的CO2 受体是一种戊糖（核酮糖二磷 酸），故又称为还原戊糖磷酸途径。这个途径的CO2固 定最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
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2、聚光色素
除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类 胡萝卜素。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素 ，它们无光学活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象 收音机的天线一样，因此又叫“天线色素”。
两种色素共同作用，才能将光能 3、光合反应（作用）中心
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原初反应 光 反 应
电子传递和 光合磷酸化
暗 反 应
碳同化
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一、原初反应
原初反应（Primary reaction）：光能
包括光能的吸收、传递和转换过程。 光合色素
电能
1、反应（作用）中心色素分子
聚光色素 反应中心色素
指具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。 光学活性:指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的 氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的 性质。 特殊状态：以水结合起来的叶绿素a的二聚体，吸收高峰为 680nm,700nm。
P700+
Cytb6f
Tyr P680+
图
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图3-14 类囊体膜上的电子传递
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基质 低 (H+)
PSI PSII
类囊体膜 高 (H+) 类囊体腔
图3-15 PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递
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三、碳同化（CO2 assimilation)
活跃的化学能 在叶绿体间质进行 稳定的化学能
CO2,能形 ① C3 途径（卡尔文循环） 固定转移 成淀粉等产物 ② C4 途径 只能起固定、转移CO2的作 用，不能形成淀粉等产物 ③景天酸代谢（CAM）
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㈠ C3 途径（卡尔文循环）
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PSI
PSII
P680*
P700*
Pheo
P700+
Cytb6f
Tyr P680+
图3-14 类囊体膜上的电子传递
图
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A. Cyclic Electron Flow
SUN
Primary Electron Acceptor
e-
ePhotons
P700 Accessory Pigments
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B. Noncyclic Electron Flow
Primary Electron Acceptor Primary Electron Acceptor
2eEnzyme Reaction
2eETC
2e-
SUN
Photon
2eATP
P680
2ePhoton
P700
NADPH
H2O 1/2O2 + 2H+
PC
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补充
1、希尔反应(Hill reaction) 希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂 的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草 酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反 应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂 。
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水的光解和放氧：
Kok(1970)提出放氧系统的5个S状态循环模式
双光增益现象（爱默生效应）
爱默生等发现，在用远红光（光波大于685nm ）照射条件 下，如补充红光（约650nm) ，则量子产额大增，比这两种 波长的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效 率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。 所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。
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D+· P· A6
4、光合单位 指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。 光合单位=聚光色素系统+反应中心 光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此， 必须有不断的最终电子供体和最终电子受体，构成电 子的“源”和“流”。高等植物的最终电子供体是水 ，最终电子受体为NADP。聚光色素以诱导共振方式 传递光量子，最后传递给反应中心色素分子，这样作 用中心色素被激发而完成光能转换为电能的过程。
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ADP + P
H+
ATP
low H+ concentration
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３、光合磷酸化机理
化学渗透假说（Chemiosmotic hypothesi) 在光下，由于光合色素吸收光量子，传至反应中心 色素而引起光化学反应及电子传递，PQ在接受2电 子的同时，又从膜外间质中获得2质子而成还原态 (PQH2)， PQH2有将电子传给Cytb和Fe-S，由于 Cytb和Fe-S只接受电子而不接受质子，于是H+释 放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内侧也释放 H+，因而形成跨膜的H+梯度（浓度差），膜内H+浓 度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负（电位 差）。二者合称为电化学梯度，也是光合磷酸化的 动力（质子动力）。 H+有沿着电化学梯度返回膜外 的趋势，当通过ATP酶复合物时即做功，使 ADP+Pi ATP，这就是光合磷酸化。 2017/10/6 35
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二、电子传递和质子传递
• 光合链：由PSⅡ、PSⅠ和Cytb6f构成 • 是光合作用中的电子传递系统，由两个 光系统和一系列电子传递体和递氢体按 照各自氧化还原电位的高低排列在光合 膜上。 • 电子传递自发进行。
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PSII
P680*
PSI P700*
Pheo
ee-
ATP produced by ETC
Photosystem I
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基质 低 (H+)
PSI PSII
类囊体膜 高 (H+) 类囊体腔
图3-15 PSII, Cytb6f复合体PSI 和ATP合酶复合体中的电子和质子传递
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（3）假环式光合磷酸化 以O2代替NADP +作为末端电子受体， 其发生磷酸化的部位与非环式相同，在 NADP供应量较低时，有利于此过程的进行 。