单倍体和多倍体之我见

第21卷第2期　2005年

中学生物学

Middle School Biology

Vol.21No.2

2005

文章编号:10037586(2005)02006202

单倍体和多倍体之我见

蒋卫东　(江苏省翔宇教育集团宝应县中学　225800)

华东师大生物系袁朝辉教授在《生物学教学》2001年第4期上发表文章,题为《单倍体和多倍体是两个相互排斥的独立概念》答广西桂林陈姝老师。文章认为多倍体“它们的体细胞中所含的染色体组数不是同一物种配子细胞中的染色体数”,笔者斗胆质疑,查阅了很多资料,认为有误,确认此为同源多倍体而非所有多倍体的共性。此篇文章寥寥数语,使人意犹未尽。因此,有必要再谈单倍体和多倍体。

中学生物学关于单倍体和多倍体这两个独立概念(赞同袁教授的观点)较为模糊,给教师的讲授带来困难。概念不清,学生对相关内容的理解就觉得很吃力。因此,笔者根据多年来教学过程中积累的资料,发表单倍体和多倍体之我见,有不同观点,敬请争鸣。1　单倍体

1.1　概念

单倍体概念有两种解释,一种解释认为:细胞中只含一个染色体组也就是只含单套基因的个体,叫单倍体;一种解释认为:不论细胞本身含有几个染色体组,只要细胞中含有本物种体细胞的一半染色体即配子的染色体数的个体,就叫单倍体。

1.2　特点

单倍体动物较少见,多见于植物。单倍体植物与正常植株相比生长发育较弱,植株矮小。它们叶片较薄,花器较小。由于单倍体只有一套染色体,因此在进行减数分裂形成配子时,结果不能产生正常的种子,只能以其当代而告终,所以高度不育。

1.3　产生途径

1.3.1　孤雌生殖

卵细胞不经过受精直接发育成单倍体个体,如蜜蜂中的雄蜂即是(1x=16)。

1.3.2　孤雄生殖

由精细胞发育成单倍体,如在菸草中发现过。1.3.3　无配子生殖

由胚囊中卵细胞以外的其它单倍体细胞,如助细胞发育成单倍体个体。1.3.4　用射线照射过的花粉授粉

如用C60

o处理菸草花粉(剂量为5500R)授粉,后代中可能有66.7%的单倍体。

1.3.5　用远缘花粉能刺激卵细胞发育成单倍体

如用球茎大麦和小麦杂交时,虽然形成合子,但受精卵分裂成幼胚时,来自球茎大麦的染色体消失,最后只形成普通小麦的单倍体。

1.3.6　延迟授粉

有人在1粒小麦开花前2d～3d去雄,第6天授粉,44株植物中有4个单倍体,第9天授粉,8株植物中有3个单倍体。

1.3.7　组织培养

30年代发展起来的技术,为人工培养单倍体植株创造了有利条件。如花药的离体培养:把幼小的花药分离出来,在无菌条件下,放入人工培养基上进行离体培养。由于每个花粉含有1组供生长发育的基因,所以它在培养基上可发生多次细胞分裂而形成愈伤组织。然后,再诱导愈伤组织分化出根、芽和植株。长成的植物即为单倍体植株。

1.4　育种

单倍体本身在育种上没有实际意义,但因为它只有一套染色体,所以在育种上有其特殊意义。目前,在单倍体育种上,常采用花药的离体培养的方法先获得单倍体,培养出的单倍体植株再经过人工诱导,即用秋水仙素处理根尖或腋芽,使分裂细胞的染色体加倍。这样,它的体细胞中不仅含有正常植株体细胞中的染色体数,且每对染色体上成对的基因都是纯合的。

单倍体育种的优点:单倍体植株经人工诱导培育出的新品种,自交后代不会发生性状分离。因此,可以明显缩短育种年限。例如,通常的杂交育种,由于杂交后代不断产生分离,需要几年时间进行选择纯优、淘汰杂劣工作,才能获得一个稳定的优良品种,而采用单倍体育种方法,只需要两年时间就能育成合乎要求的新品种。

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我国单倍体育种已处于国际领先地位。单倍体除了可成为育种的重要途径外,结合花粉的离体培养还可以应用生化方法进行分子水平的遗传学研究,并促进细胞学、植物胚胎学等有关学科的发展。

2　多倍体

2.1　概念

凡是体细胞中含有三个以上染色体组的个体,叫多倍体。根据染色体组来源不同,多倍体又分成同源多倍体和异源多倍体。

同源多倍体指的是有些植物细胞内增加的染色体组来自同一物种,或原来的染色体组加倍。常见的有同源四倍体(如马铃薯)和同源三倍体(如香蕉)。

异源多倍体是由原始野生种通过两次属间杂交,又经过染色体组自然加倍而形成,染色体组来自不同的属(如普通小麦为异源六倍体)。多倍体中大多数为异源多倍体。

多倍体在动物中比较少见,这是由于动物多是雌雄异体,雌雄配子的染色体稍不平衡就会导致不育,甚至使个体不能生活,通常少数多倍体动物,如:甲壳类四倍体丰年虫(4x=84),只能依靠无性生殖来产生后代。多倍体现象在植物界是普遍存在的,现在知道在被子植物中有30%～50%属于多倍体植物,其中以禾本科植物最多。

2.2　特点

由于多倍体染色体数目的增加、细胞体积加大及等位基因增多共同作用,多倍体植株与二倍体植株在性状上有很大的差别。多倍体植株一般表现为茎秆粗壮、叶片、果实和种子都比较大,生理代谢机能也较活跃,糖分、蛋白质含量明显提高,抗旱、抗逆和抗病能力也较强。此外,变异性增强,使植物体更容易适应生存条件的变化。其缺点是生长慢,结实性不好。因此,对利用营养器官的植物来说,显示了较大的优越性,而对于要求种子产量高的作物来说,则要进一步加工和改良。

2.3　产生途径

2.3.1　自然产生

自然条件下多倍体植物的形成,主要是受外界条件的剧烈变化的影响,通过内因的作用而形成的。

因为大多数植物是雌雄同体或雌雄同花的,它们大、小孢子母细胞常常可能同时发生不正常的减数分裂,使配子中染色体的数目不减半,于是通过自体受精而自然形成多倍体。

从多倍体植物的地理分布来看,植物中所占百分比常随纬度的提高而增高,还会随海拔高度的增加而加多。高纬度高海拔地区自然条件(温度、湿度等)的变化剧烈,往往是形成多倍体的重要原因。当植物进行有丝分裂时,染色体已经复制了,但由于这些自然条件剧烈变化的影响,有丝分裂过程受阻,于是细胞核内的染色体加倍了。这种染色体加倍的细胞,继续进行正常的有丝分裂,并且通过减数分裂,形成染色体数目也相应加倍的生殖细胞,由这些生殖细胞结合的合子进一步发育成的植物,就是多倍体。

此外,从地质年代来看,多倍体大多出现在冰川时期之后,而且大多分布在原来的冰川地带,这大概是因为原来分布在冰川侵入地区内的二倍体物种,在冰川到来之际就灭绝了,而边缘地带由于气温较低,产生了一些多倍体类型,冰川退后,这些类型又逐渐向冰川地区扩展。

这里要特别指出的是,异源多倍体的形成必须经过种间杂交和染色体加倍。在自然界,一般种间杂交不易成功,即使成功,杂种也是不育的,如果杂种的染色体不能及时自然加倍,就会灭绝,所以自然发生的概率较低。

2.3.2　人工诱导形成

人工诱导多倍体的方法很多,常采用紫外线、X 射线、超声波、高温或低温处理、机械创伤、化学药物诱导等方法。但诱导多倍体更有效的方法是应用化学药剂,如秋水仙素、萘骈乙烷、异生长素等进行处理。如:用秋水仙素来处理正在萌发的种子或幼苗,能够抑制有丝分裂时形成纺锤体,染色体虽然完成了复制,但不能形成两个子细胞,因而使染色体的数目加倍。这样,加倍的染色体就存在于一个体细胞里。以后,由这样的体细胞分裂出来的子细胞,染色体数目比原来的体细胞增加了一倍,这就形成了多倍体植株。

2.4　育种

多倍体育种是采用人工诱导方法获得多倍体植株,再利用其变异来选育新品种的方法。近年来由于人工诱导多倍体技术的发展,世界各国已经采用实验方法获得了1000多种多倍体植物。如:含糖高的同源三倍体无籽西瓜和甜菜等。此外,还创造出自然界中没有的新作物异源八倍体小黑麦,这是我国农业科学家鲍文奎的杰作,它具有穗大,粒重,抗病性、耐瘠性、抗逆性强和营养品质好等优点,适于我国西北、西南高寒地区栽种。

目前,在生产上广泛栽培的三倍体无籽西瓜及八倍体小黑麦充分说明了多倍体育种是很有发展前途的。

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