南美洲的鹿科动物

南美洲的鹿科动物
南美洲位于西半球南部，介于北纬13°和南纬57°之间，赤道横贯其北部。

陆地地形分为3个南北向纵列带：东部为波状起伏的高原，其中巴西高原面积500万平方千米，是世界最大的高原；中部为世界最大的冲积平原；西部是世界最长的山脉————安第斯山脉。

在世界动物地理区域划分上，南美洲属于新热带界，大部分地区气候为温暖湿润的热带雨林或热带草原气候，既利于动物生长，又具有环境多样性，所以不论是动物物种总数还是特有种群的数量，都是其它动物地理区无法比拟的，其中现有鹿科动物12种。

1南美洲鹿科动物的起源和进化
鹿科动物属于偶蹄目反刍亚目动物。

考古研究表明，最早的偶蹄类动物出现在距今约6 000万年始新世初期的地层内。

最原始的反刍类祖先以在蒙古晚始新世地层内发现的鼷鹿（Archaeomeryx）为代表。

到渐新世，亚洲出现了原始的鹿科动物————原鹿（Eumeryx）。

在亚洲的中新世早期地质层，首次出现鹿亚科动物化石————祖鹿（Cervavitus）。

由于相关化石记录非常少，目前主要分布在北美洲和南美洲（新大陆）的空齿鹿亚科（Odocoileinae），鹿的起源尚不十分清楚，但生物地理和分子生物学研究提示，它们来自中新世（距今 2 300万年到533万年）中期欧亚大陆（旧大陆）鹿科动物的辐射。

该亚科在北美和欧亚最早出现的化石证据大约是500万年前。

受化石记录匮乏的影响，新大陆早期的鹿形态也是不清楚的。

当它们首次出现在北美或欧亚大陆冰川的南部地区时，已经进化成接近现代的种类。

上新世晚期后，由于北半球的气温有几次骤冷，整个地球北部变冷，原来生活在古北方处于较温暖气候带下的各种鹿类，有的大批迁徙。

其中北美的空齿鹿亚科动物在距今250万年至300万年前的上新世晚期（第三纪末期）或更新世早期，参与了“南北美洲生物大迁徙。

至少有8种鹿通过北美洲与南美洲间形成的巴拿马陆桥，首次进入到南美洲。

在巴拿马陆桥形成前，南美洲除骆驼属动物外没有任何其它反刍动物，因此，这些鹿进入到南美洲后，很快辐射占领各种适合其生存和发展的不同生态位，并迅速进化成一大批形态各异并适应不同生态条件的鹿种，通常认为，一直存活到现在的仅仅是其中的一小部分。

2南美洲鹿科动物资源现状
南美洲现有的11种鹿均为空齿鹿亚科动物，分属于6个属中。

它们都具有保留有第2和第5掌骨侧端末梢残余和鼻腔后部被犁骨分成两个腔的特征。

2.1空齿鹿属（Odocoileus）
南美仅存在1种空齿鹿属鹿————白尾鹿（O. virginianus）。

它们分布于北到加拿大南部，南到巴西和秘鲁（见图1）。

由于分布范围广，生境复杂多样，亚种数量丰富。

在南美，至少有6个亚种分布在北部的哥伦比亚、委内瑞拉、圭亚那、苏里南、厄瓜多尔以及秘鲁和巴西的部分地区。

在南美北部，它们栖息在常绿雨林的低密度区。

在委内瑞拉的拉诺斯和哥伦比亚，它们占据着离固定水源很近的牧草和枝叶混合生态位，并达到最高密度。

由于一些地方过度捕猎和缺乏有效的保护措施，导致白尾鹿种群数量严重下降，甚至有些地区的白尾鹿已经绝迹，所以有关南美洲白尾鹿亚种遗传差异的研究工作一直未能有效进行。

通常，热带地区的白尾鹿明显比温带地区的小，但其仍然是南美洲现存鹿种中体型较大的种
类。

2.2草原鹿属（Ozotoceros）
到亚马逊的南部，白尾鹿渐渐被两种鹿————南美草原鹿（O.bezoarticus）和南美泽鹿（Blastocerus dichotmus）所取代。

南美草原鹿是一种小型鹿种，成年雄性体重平均为40kg，生长着一副很小的、有3个分枝的小角；成年雌性体重为33.5kg。

它们占据着以树木覆盖率降低和大面积草地为特征的热带高草草原、大冲积平原以及无树大草原栖息地，主要沿着巴拉那河、巴拉圭河以及它们的支流的流域栖息地分布，有3个亚种。

其中O. b. bezoarticus 分布在巴西的东部和中部、乌拉圭以南到亚马逊河；O. b. leucogasterthat分布在巴西西南部到玻利维亚的东南、巴拉圭和阿根廷的北部；O. b. celer分布于阿根廷南部。

南美草原鹿鹿群以小群为典型特征，一般由母鹿和年轻的后代组成，但是也可以看到一小群有8~12只那么多的鹿在一起采食（Jackson和Langguth,1987; Redford,1987）。

研究表明，南美草原鹿是最具多态性的哺乳动物，其种群表现出高核苷酸多态性，表明其种群数量曾经达到过数百万只。

由于过度猎杀、栖息地的失去、家畜和其它野生动物的引入导致的传染病，使南美草原鹿的数量急剧下降。

其中分布于阿根廷南部的O. b. celer亚种已经被国际自然与自然资源保护联合会（IUCN）认定
为濒临灭亡的鹿种。

目前南美草原鹿还有8万只，大部分分布在巴西境内。

2.3南美泽鹿属（Blastocerus）
南美沼泽鹿属有一个种————B. dichotomus，雄性体重可达150kg、雌性体重为100kg，是南美洲最大的鹿。

南美泽鹿只栖息在沼泽、漫滩和湿润森林地带，活动区域的水深达半米，植被茂盛。

它们的耳朵和蹄都很大，趾间有具弹性的膜，能帮助其游泳及在沼泽地上行走，喜欢独居；雄性有角，长度可达60cm，但角的脱落时间不规律。

南美泽鹿曾经在南美洲广为分布，但它们现在只限于在南美中部的阿根廷中东部和东北部、巴西中西部和南部、巴拉圭和秘鲁的东南部及玻利维亚的东部。

调查表明，目前除了巴西境内的种群数量有所增长外，其它各地的分布数量都有下降。

下降的原因主要因为过度捕猎、家畜传染病和湿地改造成农业、林业用地以及修建水电大坝破坏了其栖息地。

2.4马驼鹿属（Hippocamelus）
该属有2个种，智利马驼鹿（H. bisulcus）和秘鲁马驼鹿（H. antisensis），分布在智利、阿根廷、秘鲁和厄瓜多尔的山地森林栖息地。

智利马驼鹿也叫南安第斯山鹿，雄性体重90kg、体高90cm，雌性体重70~80kg、体高80cm，是智利的国鹿。

智利马驼鹿身体敦实、短腿，象山羊一样能很好地适应陡峭的山地生活。

其栖息地类型主要包括开阔的冰缘灌丛、低谷悬崖和其它岩石区域、山地森林及其边缘等等。

它们曾广泛分布在安第斯山脉南部和巴塔哥尼亚，但现在仅分布在阿根廷南部和智利一带。

由于过度捕猎、在其栖息地过度放牧家畜、栖息地转为农业用地以及建筑、伐木、偷猎和疾病等一系列原因造成了智利马驼鹿数量的下降。

适宜智利马驼鹿生存的冬季栖息地已几乎完全消失，而非法狩猎在许多地区仍然存在。

目前剩余的小量种群分布极其分散，总数量可能不足1 500只。

IUCN红皮书将其列为“濒危”物种。

尽管智利马驼鹿在智利和阿根廷受到全面保护，但是大部分的智利马驼鹿分布在保护区之外。

而且就算在保护区内，法律也很少被执行。

对此，人们也采取了紧急保护措施，包括提高人们对于智利马驼鹿困境的认识、促进私有保护区域的建立、转移在国家公园的牲畜以及圈养繁殖。

秘鲁马驼鹿也叫北安第斯山鹿，分布在横跨安第斯山脉的秘鲁、玻利维亚、智利北部和阿根廷西北部地区。

栖息地为海拔 2 500~5 200m的高地云林及树木稀少的高山荒原。

体重45~65kg，体高70~80cm。

目前该种的个体数量大约为12 000~17 000只，其中成年个体不到10 000只。

由于种群数量小以及狩猎和栖息地质量下降，IUCN红皮书将其列为“易危”物种。

2.5短角鹿属(Mazama)
短角鹿也叫墨西哥鹿，以身体粗壮\大耳为特征，分布在中美洲和南美洲、墨西哥的东南部尤卡坦半岛和特立尼达岛，约有10种，其中南美洲有4~ 5种。

2.5.1赤短角鹿（M.americana）分布在阿根廷到哥伦比亚北部和圭亚那的南美森林中。

一般体重为24~48kg，个别雄性鹿可达到65kg；肩高为67~ 80cm，属于中型短角鹿。

虽然赤短角鹿分布范围在短角鹿中是最广的，但由于赤短角鹿的种群分类混乱，IUCN将其作为“数据不足”物种。

2.5.2灰短角鹿（M.gouazoubira）分布在阿根廷北部、玻利维亚、巴西东部和南部、巴拉圭和乌拉圭。

其身材比赤短角鹿小和短，但是比M. nana大，是典型的森林及边缘地区栖息者。

过去曾经将亚马逊褐色短角鹿（M. nemorivaga）作为其亚种，有时也把尤卡坦褐色短角鹿（M. pandora）作为亚种。

在阿根廷科尔多瓦省西部的一个保护区进行的调查表明，夏季灰短角鹿分布密度为4.41只/km2，冬季为 5.12只/ km2。

在玻利维亚的查科的另一项调查表明，灰短角鹿在雨季的密度是 6.77只/km2，在干季的密度达到30.57只/km2。

因此，IUCN 认为其危险程度较低。

2.5.3小短角鹿（M.rufina）也叫厄瓜多尔短角鹿。

分布在哥伦比亚安第斯山脉、厄瓜多尔和秘鲁北部的海拔 1 400~3 600m的森林和热带高山荒原（Páramo）地带，是短角鹿中最小的动物。

1999年，一些研究者将分布在哥伦比亚北部和委内瑞拉西部安第斯山脉海拔 1 000~3 500m的森林和热带高山荒原地带的红褐色短角鹿（M. bricenii），分布在阿根廷、巴西南部和巴拉圭的俾格米短角鹿（M. nana）归类为小短角鹿亚种。

2.5.4矮短角鹿（M.chunyi）分布在玻利维亚西部和秘鲁东南部的安第斯山脉高地森林和p áramo地带。

被毛为红褐色，身体前部和颈部为深灰色，腹部为浅褐色，鼻口部短而厚，体重为
11kg左右。

在玻利维亚进行的研究表明，其40%的栖息地质量下降或呈破碎状态，其余则表现出良好保护状态。

目前该物种处于“易危”状态。

2.5.5小赤短角鹿（M.bororo）主要分布在巴西东南部的巴拉那和圣保罗大西洋森林中。

体型较小，雄性有角但很小，分枝简单。

尽管其身材和结构与俾格米短角鹿（M. nana）最相似，其被毛颜色与赤短角鹿（M.americana）几乎一样，很像是这两种鹿的杂交后代；但染色体组型分析表明，小短角鹿与这两种鹿以及它们的杂交后代完全不同。

由于栖息地的丢失，该物种为“易危”动物。

2.6普度属（Pudu）普度鹿是鹿科动物中长得最小的鹿，有两种：一种叫北普度鹿（P.mephistophiles），分布在安地斯山脉北方，即哥伦比亚、厄瓜多尔及秘鲁；另一种是南普度鹿或智利普度鹿（P.puda），分布在智利南部和阿根廷西南部，其栖息地海拔高度从海平面到2 000m，低于北普度鹿的海拔2 000~4 000m。

这两种鹿都栖息在北美的温带雨林中。

北普度是世界上最小的鹿种，四肢细致，鹿角短，只有简单的主干。

耳朵圆小，尾巴很短。

肩高32~ 35cm、体重3.3~6kg、鹿角长6cm，向后弯曲，有些像山羊。

南普度鹿比北普度鹿略大，肩高35~45 cm、体重为6.4~13.4kg、鹿角长5.3~9.0cm，也向后弯曲。

由于过度狩猎和栖息地的丧失，2009年，这两种鹿都被IUCN列为“易危”动物。

目前有关普度鹿保护的南普度鹿人工繁殖国际项目正在智利的康塞普西翁大学领导下已经开始进行。

一些普度鹿已经在圈养条件下繁殖，然后放回到阿根廷的纳韦尔瓦皮国家公园。

图1
近年来新西兰养鹿产业规模
及其效益的变化与分析（2）
2鹿的屠宰与鹿肉生产
比例相近（45:55），2010年南岛和北岛生产肉鹿的
2.1南、北岛生产肉鹿数量对比比例达到了
73:27，南岛肉鹿的生产力已经远远高
新西兰南岛生产肉（屠宰）鹿的数量正在稳步于北岛。

1994～2010年新西兰南北岛肉鹿生产数量
增加，与北岛相比，上世纪
90年代二者生产肉鹿的的比例及变化情况，见表2。

2.7引进的鹿
1905年和1928年，阿根廷和智利分别从欧洲引进了欧洲马鹿放养于野外，以后智利又引进了黇鹿、斑鹿和狍。

这些鹿种有一些在南美洲建立了种群，对南美洲本地鹿种产生了很大竞争影响。

3结语
可以确定的是，鹿是在上新世期后期进入南美的；同样可以确定的是，这些早期新大陆的鹿科动物体型中等，具有比南美现在小型鹿复杂的鹿角。

但是，随着这些动物在南美洲的进化，其身材和鹿角产生了很大变异。

虽然鹿的体尺大小与其所处纬度有关，一般接近赤道的种类个体偏小，然而，反刍动物大体尺的进化更可能是与对更加开放的栖息地和更集中采食草类而不是枝叶类习性的适应紧密相连的。

因为那种较大体尺动物已经在热带地区进化的观点是得到共识的（例如Blastoceros）。

还有一点也不可否认，即大型动物经常伴随着对冰川边缘习性的适应（Geist，1974）。

向小体尺选择的确切过程并没有研究透彻，但是人们推测，对茂密的高原森林的适应可能已经使小身材的鹿受益。

体尺缩小动物的最极端的代表————普度鹿，可能就是为了适应在密林中生活而导致身体变小。

普度鹿的两个种和短角鹿属的两个矮种鹿占据在安第斯山温带森林和山麓中相当有限的区域里。

据推测，这些适应浓密山地森林的小型种类鹿的快速进化可能发生在更新世冰川时代栖息地避难所形成的时候。

普度鹿属和短角鹿属具锥样的鹿角，这并不必然表示它们将保守的性状带到了现在，更可能是伴随着体尺总体减小，同时降低了对大鹿角选择的结果。

根据经验，越大型的鹿科动物，越具有最大的和最复杂的鹿角，反之，如果选择有益于较小体尺，可能同样有益于降低鹿角的尺寸和复杂性，这对我们对茸用鹿的选种育种具有一定的启发。