氧化磷酸化

（二)递氢和受氢

葡萄糖等有机物经过4条途径脱氢后，通过呼 吸链（电子传递链）传递，最终可与氧、无机 物、有机物等氢受体相结合而释放出其能量。 生物氧化的3种类型：根据递氢特点及氢受体 性质，分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种。

1. 有氧呼吸（respiration）

有氧呼吸：底物按常规方式脱氢后，经完整的
NADH2还原为乙醇。通过这种方法产生乙醇即为~。

不同于酵母菌通过EMP途径形成乙醇的机制。 优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代 谢副产物少，发酵温度高，不必定期供氧等。 缺点：生长pH高（细菌pH5，酵母菌pH3），易染菌 对乙醇耐受力低（细菌7％，酵母菌8％～10％）

4. TCA循环
HMP途径的一个循环的最终结果是1分子葡萄糖-6-磷酸 转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH2。
一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供 大量还原力（NADPH）和中间代谢产物；为自养微生物固 定CO2的中介；扩大碳源利用范围；生产中可提供核苷酸、 氨基酸、辅酶和乳酸等发酵产物。
第六章
微生物的代谢

新陈代谢：是指发生在活细胞中的各种分 解代谢和合成代谢的总和。

分解代谢：在分解代谢酶系的催化下，将复 杂的有机分子分解为简单小分子、能量(ATP) 及还原力[H]的过程。 合成代谢: 在合成酶系的催化下，由简单的 小分子、ATP和还原力[H]一起合成复杂的 生物的大分子的过程。
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得丙酮酸。
ED途径结果： 1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子 ATP，1分子NADPH2、1分NADH2。
ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在，丙酮酸 有氧进TCA，无氧脱羧为乙醛，进一步还原为乙醇。 ED途径不如EMP途径经济，产能少。
ED途径的特点

又称Krebs循环、柠檬酸循环。德国学者提出 场所：线粒体基质（真核微生物） 细胞质基质（原核生物）
琥珀酸脱氢酶结合在线粒体膜或细胞膜上
GTP：三磷酸鸟苷
TCA循环的特点

有氧条件下运转：NAD+、FAD再生

产能效率高：1分子丙酮酸产生4NADH2、
1FADH2、1GTP——15ATP

新陈代谢的枢纽地位：为微生物合成提供碳架
原料、应用于发酵生产
应用——味精生产

谷氨酸钠是重要的调味品——味精


葡萄糖为原料，用微生物发酵法大量生产。
谷氨酸由α-酮戍 二酸通过转氨基形成，α-酮戍二 酸是TCA循环的中间体。当TCA循环在α-酮戍二 酸合成后 的下一步反应处受阻时，α-酮戍二酸就 在细胞内大量累积，进而通过转氨作用合成大量 谷氨酸，分泌到细胞外部的发酵液中。 目前谷氨酸发酵生产的菌种为谷氨酸棒杆菌 (Corynebacteriam glatamicum)。
途 径 分 3 阶 段
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核糖
TCA
丙糖磷酸
己糖磷酸
己糖磷酸
6CO2
HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已 糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。
HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中 的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径， —磷酸戊糖支路。 HMP途径不经EMP和TCA途径，将葡萄糖彻底氧化
b
EMP途径的重要意义
ห้องสมุดไป่ตู้
①提供能量和还原力； ②连接其它代谢途径的桥梁； ③提供生物合成的中间产物； ④逆向合成多糖。
2. HMP途径（戊糖磷酸酸途径）

葡萄糖不经过EMP-TCA而被彻底氧化 产生大量NADP+H+及多种重要中间代谢物。
HMP途径的简图和总反应式
葡萄糖
CO2 5-磷酸-核酮糖
能 量 代 谢
化能自养 微生物
发酵：同型、异型
光能营养 微生物
循环式光合磷酸化
非循环式光合磷酸化
一、化能异养微生物的生物氧化和产能

生物氧化(biological oxidation)：发生在活细胞 内的一系列产能性氧化反应的总称。
（一）底物脱氢的4条途径
1. EMP途径（糖酵解途径）

多数生物的主流代谢途径。 以1分子葡萄糖为底物，经过10 步反应产生2 分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP。
多数微生物、动物、植物存在HMP，常与EMP 同存。
HMP途径的生物学意义

①供应合成原料
②产还原力


③固定二氧化碳的中介
④扩大碳源利用范围

⑤连接EMP途径
不是产能途径
3. ED途径
（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）途径）

微生物所特有 某些缺乏完整EMP途径的微生物的替代途径

特征性反应——KDPG裂解为丙酮酸、3-磷酸甘油醛 特征性酶——KDPG醛缩酶 2分子丙酮酸：由KDPG裂解和3-磷酸甘油醛转化 产能效率低（1 mol ATP/1mol 葡萄糖）
ED途径的生物意义

细菌酒精发酵：微好氧菌如运动发酵单胞菌，将ED
途径产生的丙酮酸脱羧成乙醛，乙醛进一步被

2阶段、3种产物、10 步反应
EMP途径 反应步骤
葡萄糖 葡糖-6-磷酸
ATP ADP
a
EMP途径
ATP ADP 果糖-1，6- 二磷酸
果糖-6-磷酸
磷酸二羟丙酮
a :耗能阶段
b :产能阶段
甘油醛-3-磷酸 NAD+ NADH+H+ 1，3-二磷酸甘油酸 ADP 底物水平磷酸化 ATP 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP 底物水平磷酸化 ATP 丙酮酸

复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系 合成代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
第一节 微生物的能量代谢

能量代谢是新陈代谢的核心内容 是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转换成为 对一切生命活动都能使用的通用能源(ATP)。
知识结构
脱氢：EMP、HMP、ED、TCA 化能异养 微生物 递氢 有氧呼吸：氧化磷酸化、 底物水平磷酸化 无氧呼吸 受氢
呼吸链（又称电子传递链）递氢，最终由分子
氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）的过程。
由于呼吸必须在有氧的条件下进行，因此又称
有氧呼吸（aerobic respiration）。

呼吸链：指位于原核生物细胞膜上或真核生物线 粒体上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体 （或电子传递体）组成的一组链状传递顺序，它 能把氢和电子从低氧化还原势的化合物处传递给 高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物， 并使它们还原。 在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反 应发生偶联，就可产生ATP形式的能量。