氧化磷酸化
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4
生物氧化(Biological Oxidation)与
氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
4.1 4.2 4.3 4.4
生物氧化概述 电子传递链(呼吸链) 氧化磷酸化 其他末端氧化酶系统
4.1.2 生物氧化的概念
4.1.2.1 生物氧化的主要内容 三个方面的内容 ——CO2的生成 ——H2O的生成 ——能量的释放 生物氧化(biological oxidation) ：生物细胞将有 机物（糖，脂肪，蛋白质等）氧化分解，最终 生成CO2和H2O并释放能量的过程。
4.3 氧化磷酸化
4.3.1 氧化磷酸化概念和类型
定义：利用生物氧化过程释放的自由能驱动 ADP磷酸化，形成ATP的过程 产生ATP的方式：底物水平磷酸化 电子传递链的磷酸化 (氧化磷酸化)
1,底物水平磷酸化(substrate-level phospharylation)
特点： ——形成一个高能磷酸化合物的中间产物， 通过酶使细胞中的ADP生成ATP ——其能量来源伴随有底物脱氢，分子内 能量重新分布 ——与氧的存在与否无关
由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁—硫中心）组成。它从 NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与 肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。
4.2.3 呼吸链的抑制剂 ——鱼滕酮。抑制部位(复合物Ⅰ)， NADH CoQ ——抗霉素A ，抑制部位(复合物Ⅲ)。 Cyt b Cyt c ——氰化物、叠氮化合物(N3), CO, H2S。 Cyt aa3 O2
2，氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
概念：电子从NADH或FADH2经过电子传递链 给分子氧时，将释放的能量转移给ADP， 形成ATP的过程。 （是生成ATP的主要形式） 电子传递过程和磷酸化作用相偶联 （两者联在一起）
4.3.2.2
测定Ｐ／Ｏ比
P/O比值：某一种物质作为底物，每消耗1mol原 子氧时，有多少原子的无机磷被酯化，及每消 耗1mol原子氧时能生成ATP的摩尔数．
2.5个ATP[(4+2+4)/4]
一对电子从FADH2或FMNH2到氧气产生:
1.5个ATP[(2+4)/4]
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭
穿梭物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入呼吸链
生成ATP数
苹果酸-天冬氨酸穿梭
α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮
苹果酸、 谷氨酸 天冬氨酸、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
1.5
某些肌肉、神经组织
2.5
肝脏和心肌组织
存在组织 相同点
将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内
NADH
呼吸链
FADH 呼吸链
FADH2
CoQ
b
c1
c
aa3 0.5P
பைடு நூலகம்O2
P
1.5ADP
1.5ATP
电子传递伴随着ＡＴＰ的合成，不必以Ｐ／Ｏ比值作为ＡＴＰ生成的主要依据．
4.3.3 氧化磷酸化的机理(化学渗透学说) 1,线粒体偶联因子F1-F0
ATP合成酶的结构—— Fo-F1ATPase Fo:横跨线粒体内膜，作 为质子流动通道，由10 多种亚基组成 F1:由5种(9个)亚基组成
(4)H+通过ATP酶上特殊途径， 返回到内膜（逆向回流），通 过质子梯度所释放的自由能偶 联的ADP与磷合成ATP，其质子 电化学梯度也就消失
在呼吸链中,每对电子通过NADH-Q还原酶有4个质子 从基质中泵出;每对电子通过细胞色素bc1复合物有2个 质子从基质泵出;而每对电子通过细胞色素氧化酶也有 4个质子泵出;这样就形成了跨膜质子梯度.当这些质子 通过ATP合成酶返回基质时,就促使ATP的合成. 研究表明,合成合成1molATP需要3个质子通过ATP合 成酶;同时产生的ATP从线粒基质进入细胞质还要消 耗1个质子,所以合成1个ATP分子需要4个质子. 一对电子从NADH到氧将产生:
生物氧化的三个阶段
4.2 电子传递链(呼吸链) 4.2.1 线粒体
4.2.2 电子传递链(electron transfer chain ,ETC)
也叫，呼吸链（respiratory chain）
定义：呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链， 它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经 过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子， 而生成水的全部体系。 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核 生物中，它位于细胞膜上。
4.2.2.2 呼吸链中传递体的顺序
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
呼吸链中传递体的排列顺序实验依据 1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序， 氧化还原电位逐渐增加，该值越大，说明越易 构成氧化剂处于呼吸链的末端，越小，说明越 易构成还原剂处于呼吸链的始端。 2）电子亲和力增加的顺序排列； 3）吸收光谱变化，氧化程度逐渐增高； 4）利用电子传递抑制剂选择性阻断； 5）拆开和重组 6）还原状态呼吸链缓慢给氧，根据各组分氧化 还原状态确定顺序
——细胞氧化,呼吸作用（respiration） ——细胞呼吸（微生物）
4.1.2.2 生物氧化特点(与非生物氧化比较)
1mol 葡萄糖(glucose, G) 彻底氧化生成 6CO2和6H2O以及产生2867.5kJ(能量)
体内氧化，体外燃烧 氧化本质：生物氧化与非生物氧化一样
作用方式不同： 1，有稳定的环境（细胞内进行） 2，酶促反应：酶，辅酶或辅基（电子、质子 中间传递体） 3，能量是逐步释放。先贮存在高能化合物 （如ATP）中，然后再转移能量 4，释放的化学能被偶联磷酸化反应所利用, 贮存在高能磷酸化合物 (如ATP) 中。 5，氧化部位：真核细胞——线粒体 原核细胞——细胞膜
2H+ + OH2O 2,H2O的生成 ： （1） H+ —有机物中都有氢—活性（脱氢酶） O- — O2—活性（氧化酶） （2）活性氢和活性氧，所处的位置不一样 （3）两者之间有传递体 生物体内水的生成： 脱氢酶 多酶体系 电 一酶体系 子 传 氧化酶 传氢体（质子） 递 链 传递体 电子传递体
4.1.2.3 CO2和H2O的生成 1, CO2的生成
直接脱羧：由特殊的脱羧酶催化
α-脱羧：如酵母菌发酵时丙酮酸脱羧生成乙醛 β-脱羧：如在糖异生过程中，草酰乙酸在PEP羧化酶催化下脱羧
氧化脱羧：脱羧并有氧化（脱氢）反应
α-脱羧：如丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A β-脱羧：如三羧酸循环中异柠檬酸脱羧
F1—ATP酶单独存在， 不能合成ATP，能水解 ATP
4.3.3.2 氧化磷酸化作用机制——化学渗透学说 (Chemiosmotic hypothesis) 由英国的P. Mitchell提出
理论要点： (1) 氢递体、电子递体间隔、定向排列（不能 逆转，催化定向） (2)电子传递链复合体（传氢体）起质子泵的作 用，将质子从线粒体基质侧定向的泵到内膜外 膜，将电子传给其后的电子传递体 (3)内膜对质子不透性: 使内膜外侧的质子高于内侧，形成一个质子的 跨膜梯度，这种跨膜的质子电化学梯度就是推 动ATP合成的原动力
生物氧化(Biological Oxidation)与
氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
4.1 4.2 4.3 4.4
生物氧化概述 电子传递链(呼吸链) 氧化磷酸化 其他末端氧化酶系统
4.1.2 生物氧化的概念
4.1.2.1 生物氧化的主要内容 三个方面的内容 ——CO2的生成 ——H2O的生成 ——能量的释放 生物氧化(biological oxidation) ：生物细胞将有 机物（糖，脂肪，蛋白质等）氧化分解，最终 生成CO2和H2O并释放能量的过程。
4.3 氧化磷酸化
4.3.1 氧化磷酸化概念和类型
定义：利用生物氧化过程释放的自由能驱动 ADP磷酸化，形成ATP的过程 产生ATP的方式：底物水平磷酸化 电子传递链的磷酸化 (氧化磷酸化)
1,底物水平磷酸化(substrate-level phospharylation)
特点： ——形成一个高能磷酸化合物的中间产物， 通过酶使细胞中的ADP生成ATP ——其能量来源伴随有底物脱氢，分子内 能量重新分布 ——与氧的存在与否无关
由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁—硫中心）组成。它从 NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与 肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。
4.2.3 呼吸链的抑制剂 ——鱼滕酮。抑制部位(复合物Ⅰ)， NADH CoQ ——抗霉素A ，抑制部位(复合物Ⅲ)。 Cyt b Cyt c ——氰化物、叠氮化合物(N3), CO, H2S。 Cyt aa3 O2
2，氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)
概念：电子从NADH或FADH2经过电子传递链 给分子氧时，将释放的能量转移给ADP， 形成ATP的过程。 （是生成ATP的主要形式） 电子传递过程和磷酸化作用相偶联 （两者联在一起）
4.3.2.2
测定Ｐ／Ｏ比
P/O比值：某一种物质作为底物，每消耗1mol原 子氧时，有多少原子的无机磷被酯化，及每消 耗1mol原子氧时能生成ATP的摩尔数．
2.5个ATP[(4+2+4)/4]
一对电子从FADH2或FMNH2到氧气产生:
1.5个ATP[(2+4)/4]
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭
穿梭物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入呼吸链
生成ATP数
苹果酸-天冬氨酸穿梭
α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮
苹果酸、 谷氨酸 天冬氨酸、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
1.5
某些肌肉、神经组织
2.5
肝脏和心肌组织
存在组织 相同点
将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内
NADH
呼吸链
FADH 呼吸链
FADH2
CoQ
b
c1
c
aa3 0.5P
பைடு நூலகம்O2
P
1.5ADP
1.5ATP
电子传递伴随着ＡＴＰ的合成，不必以Ｐ／Ｏ比值作为ＡＴＰ生成的主要依据．
4.3.3 氧化磷酸化的机理(化学渗透学说) 1,线粒体偶联因子F1-F0
ATP合成酶的结构—— Fo-F1ATPase Fo:横跨线粒体内膜，作 为质子流动通道，由10 多种亚基组成 F1:由5种(9个)亚基组成
(4)H+通过ATP酶上特殊途径， 返回到内膜（逆向回流），通 过质子梯度所释放的自由能偶 联的ADP与磷合成ATP，其质子 电化学梯度也就消失
在呼吸链中,每对电子通过NADH-Q还原酶有4个质子 从基质中泵出;每对电子通过细胞色素bc1复合物有2个 质子从基质泵出;而每对电子通过细胞色素氧化酶也有 4个质子泵出;这样就形成了跨膜质子梯度.当这些质子 通过ATP合成酶返回基质时,就促使ATP的合成. 研究表明,合成合成1molATP需要3个质子通过ATP合 成酶;同时产生的ATP从线粒基质进入细胞质还要消 耗1个质子,所以合成1个ATP分子需要4个质子. 一对电子从NADH到氧将产生:
生物氧化的三个阶段
4.2 电子传递链(呼吸链) 4.2.1 线粒体
4.2.2 电子传递链(electron transfer chain ,ETC)
也叫，呼吸链（respiratory chain）
定义：呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链， 它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经 过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子， 而生成水的全部体系。 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核 生物中，它位于细胞膜上。
4.2.2.2 呼吸链中传递体的顺序
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
呼吸链中传递体的排列顺序实验依据 1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序， 氧化还原电位逐渐增加，该值越大，说明越易 构成氧化剂处于呼吸链的末端，越小，说明越 易构成还原剂处于呼吸链的始端。 2）电子亲和力增加的顺序排列； 3）吸收光谱变化，氧化程度逐渐增高； 4）利用电子传递抑制剂选择性阻断； 5）拆开和重组 6）还原状态呼吸链缓慢给氧，根据各组分氧化 还原状态确定顺序
——细胞氧化,呼吸作用（respiration） ——细胞呼吸（微生物）
4.1.2.2 生物氧化特点(与非生物氧化比较)
1mol 葡萄糖(glucose, G) 彻底氧化生成 6CO2和6H2O以及产生2867.5kJ(能量)
体内氧化，体外燃烧 氧化本质：生物氧化与非生物氧化一样
作用方式不同： 1，有稳定的环境（细胞内进行） 2，酶促反应：酶，辅酶或辅基（电子、质子 中间传递体） 3，能量是逐步释放。先贮存在高能化合物 （如ATP）中，然后再转移能量 4，释放的化学能被偶联磷酸化反应所利用, 贮存在高能磷酸化合物 (如ATP) 中。 5，氧化部位：真核细胞——线粒体 原核细胞——细胞膜
2H+ + OH2O 2,H2O的生成 ： （1） H+ —有机物中都有氢—活性（脱氢酶） O- — O2—活性（氧化酶） （2）活性氢和活性氧，所处的位置不一样 （3）两者之间有传递体 生物体内水的生成： 脱氢酶 多酶体系 电 一酶体系 子 传 氧化酶 传氢体（质子） 递 链 传递体 电子传递体
4.1.2.3 CO2和H2O的生成 1, CO2的生成
直接脱羧：由特殊的脱羧酶催化
α-脱羧：如酵母菌发酵时丙酮酸脱羧生成乙醛 β-脱羧：如在糖异生过程中，草酰乙酸在PEP羧化酶催化下脱羧
氧化脱羧：脱羧并有氧化（脱氢）反应
α-脱羧：如丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A β-脱羧：如三羧酸循环中异柠檬酸脱羧
F1—ATP酶单独存在， 不能合成ATP，能水解 ATP
4.3.3.2 氧化磷酸化作用机制——化学渗透学说 (Chemiosmotic hypothesis) 由英国的P. Mitchell提出
理论要点： (1) 氢递体、电子递体间隔、定向排列（不能 逆转，催化定向） (2)电子传递链复合体（传氢体）起质子泵的作 用，将质子从线粒体基质侧定向的泵到内膜外 膜，将电子传给其后的电子传递体 (3)内膜对质子不透性: 使内膜外侧的质子高于内侧，形成一个质子的 跨膜梯度，这种跨膜的质子电化学梯度就是推 动ATP合成的原动力