2013 细胞质与细胞器1
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起来细E形R胞成膜质多上中聚有存核SR在糖P一体的种，受信开体号始蛋识合白别成，颗分能粒泌识(蛋别SR白SPR。)P，在并它5与’由端之6起条结始不合密同，码 子的从信掉的多而号，作AU肽形肽而用G链成穿后下之和核越续脱后糖肽离1E有分R体链内一膜子落质-组S，7RS入网信SLPR膜E号R-SPRN进R密离腔AP入码开组中受细编核成，体胞码糖，直复质出体能至合参信进识合体加号入别成，核肽细核完使糖，胞糖毕得体信质体。核的号参上糖再肽加的体循由再信与环1循号E8。R~环肽30。 个并膜核疏与结糖水其合体氨结。上基合此的酸，外tR组形，NA成成在结。核E合R糖膜部体上位-S还空R有出P复核，合糖蛋体体白，结质此合合时蛋成S白继R(P续r正ib进o好行ph占。o据rin) 了Ⅰt和RⅡNA，的增结加合了部核位糖，体阻与止E了R膜tR结NA合的的进稳入定，性翻。译暂停。
GC与膜的转移
GC膜的厚度、化学组成等均介于ER膜与细胞膜之间， 说明膜由ER到GC，再到细胞膜存在着逐步转移的过程， 而GC则是其中重要的一站。
细胞的内吞作用： 细 胞 膜 细胞的外吐作用： 细胞内膜
细胞内膜 细胞膜
★膜流现象：在细胞的内吞与外吐过程中，细胞膜与细胞内膜 之间可发生移位、融合或重组，使得各种膜性结构之间相互 联系、相互转移，此现象称为膜流(membrane flow)现象。
A、分泌蛋白： 合成后分泌到细胞外的蛋白质。 （酶、抗体、肽类激素、胞外基质成分等）
B、膜 蛋 白： 合成后嵌在膜内的蛋白质。 （膜受体、膜抗原等）
C、驻留蛋白： 合成后留在内质网腔中，对新生肽链进 行修饰、转运和折叠。（某些可溶性蛋白质）
溶酶体蛋白：合成后通过特定途径成为溶酶体中的酶。 （溶酶体中的酸性水解酶类）
二.内质网的类型
粗面内质网 (rough endoplasmic reticulum,RER)
胞质面附着大量核糖体，表面粗糙；
常由板层状排列的扁囊构成；
多分布在分泌功能旺盛或分化较完善的细胞内。
滑面内质网 (smooth endoplasmic reticulum,SER)
胞质面无核糖体附着，表面光滑；
卵磷脂含量丰富， 主要成分 脂 类：鞘磷脂含量很少。
蛋白质：含量较细胞膜为多。
★标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶
四.内质网的功能
粗面内质网：蛋白质的合成、加工、分选、转运。 滑面内质网：脂质与固醇的合成、代谢以及细胞解毒作用。
（一）粗 面 内 质 网 的 功 能
1.粗面内质网与蛋白质的合成
★ ①RER上合成的四类蛋白质
直径 15 ~ 30nm
★★三. 核糖体在细胞内的存在方式与功能分区
存在方式
1.
游离核糖体：游离于细胞质中； 主要合成细胞本身的结构蛋白。
2. 附着核糖体：附着在内质网膜上，是核糖体存在 的主要方式；主要合成分泌蛋白。
★多聚核糖体---无论是游离核糖体还是附着核糖体，在进行蛋
白质合成时，通常由mRNA将若干核糖体串联起来成为蛋白质合 成的功能团，这种功能团称多聚核糖体(polyribosome)。
ERGIC, transitional elements
二.高尔基复合体的化学组成
大鼠肝细胞的高尔基复合体约含60%蛋白质和40%脂类。 ★其特征性酶为糖基转移酶。
从膜的各种化学成分来看，高尔基复 合体介于内质网膜与细胞膜之间。
表：大鼠肝细胞内质网膜、高尔基复合体膜、细胞膜的脂类含量（%）
脂类种类 内质网
可见，GC在细胞分泌活动 中起着主要的运输作用。
120分钟 20分钟
3分钟
3H标记亮氨酸追踪实验示意图
Specific enzyme locations.
（二）GC对蛋白质的加工修饰
蛋白质的O-连接糖基化作用主要 或全部在高尔基复合体内完成。
实验
3H标记甘露糖 3H标记半乳糖； 3H标记唾液酸 3H标记N-乙酰葡萄糖胺
★主要或全部在高尔基复合体中完成。
4.粗面内质网与蛋白质的运输
（1）分泌蛋白的运输：
分泌蛋白
ER腔 转运小泡 高尔基复合体 浓缩泡
(分泌泡)
细胞外
（途径1）
（2）膜蛋白的运输：
（途径2）
RER上合成的膜蛋白，其肽链中会出现一个或多个 终止穿膜信号，从而使其以不同方式整合在ER膜上。
（3）驻留蛋白的运输：
内膜系统 (endomembrane system)
（1）概念：真核细胞中在结构、功能及发生上具有一 定联系的细胞内膜，包括内质网、高尔基 复合体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等， 可以看成统一的膜成分在局部区域的特化。
（2）功能：提高细胞代谢效 率，使特定的功 能在特定的区域 内完成。
胞质溶胶 (cytosol)
（1）概念： 胞质溶胶也称细胞质基质，内膜系统分布 于其中。是指细胞质中除各种细胞器和内 含物以外的较为均质而半透明的液体部分。
（2）组成： 小分子：水、无机离子 中分子：氨基酸、核苷酸及其衍生物等 大分子：多糖、蛋白质、RNA等。
（3）功能： 为各种细胞器的功能活动提供离子环境、 反应底物和反应场所。
高尔基复合体
细胞膜
脂类总量
30.0
35.0
42.0
磷脂
26.6
胆固醇
1.0
糖脂
0.4
28.5
29.8
1.7
5.2
1.5
2.5
★三.高尔基复合体的主要功能
（一）GC与细胞的分泌活动
3H标记亮氨酸追踪实验证明，分泌蛋白在RER中合成后被运送至GC， 在其中经浓缩、修饰、加工后包装于分泌泡中，最终分泌到细胞外。
2.化学组成 ★ rRNA
蛋白质
50S 70S核糖体
30S
60S
80S核糖体
40S
23S rRNA ~31种蛋白质
16S rRNA ~21种蛋白质
5S rRNA
28S rRNA ~49种蛋白质
18S rRNA
5.8S rRNA 5S rRNA
~33种蛋白质
二.核糖体的形态结构
非膜性细胞器； 电镜下：高电子密度的圆形或椭圆形致密小颗粒。
常由分支的小管或圆形小泡；
多分布在一些特化的细胞中，如肝细胞。
粗面内质网 核糖体
滑面内质网
粗面内质网 滑面内质网
三.内质网的化学组成
通过微粒体研究内质网的化学成分。
★微粒体(microsome)——应用蔗 糖密度梯度离心法将细胞匀浆 离心，使内质网断裂成许多直 径约100nm 的封闭小泡，称微 粒体。
2.滑面内质网与糖原的合成与分解
实验已证实滑面内质网参与了糖原的分解， 但是否参与糖原的合成还有待探讨。
3.滑面内质网与细胞解毒
由肠道吸收的外源性药物、毒物或机体代谢 产生的内源性毒物，均由肝细胞内的滑面内质网 通过氧化、甲基化、结合等方式降低或排除毒性。
4.Ca的贮存和浓度调节
形成肌质网。
5.胃酸胆汁的合成与分泌
功能分区（P.1123）
（1）A部位：又称受体部位，
，
5
是接受氨酰-tRNA的部位。
T因子
G 因
A
P 子部
部
位
位
ห้องสมุดไป่ตู้（2）P部位：又称供体部位， 是肽酰-tRNA移交肽链后释放tRNA的部位。
，
3 mRNA
（3）T因子：又称转肽酶活性部位， 在肽链延长时催化氨基酸与氨基酸之间形成肽键。
（4）G因子：又称GTP酶活性部位， 分解GTP，并将肽酰-tRNA由A部位移到P部位。
四.份核糖体的形成与装配
自组装:在核仁中,RNA和蛋白质依照一定 的时空顺序,在不同的结构层次水平上发生 和进行的高度有序的装配.
特点:
在细胞质中,大小亚基是分开的 首先是mRNA与小亚基结合,然后才与大亚基
结合.
第3节 内质网
(Endoplasmic reticulum,ER)
1945年，K.R.Porter------电子显微镜------小鼠成纤维细胞
3. Clathrin coated vesicles, TGN to lysosomes and endocytosis.
Clathrin coated vesicles: Note, lots of protein Around each vesicle
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e25/25d.htm
实验已证实滑面内质网参与了糖原的分解， 但是否参与糖原的合成还有待探讨。
内质网与病理(P133)自学
第4节 高尔基复合体
(Golgi complex，GC)
1898年意大利-----高尔基（Camillo Golgi)-----光镜-----枭、猫-----神经细胞
★★一.高尔基复合体的形态结构
第5节 溶酶体
(lysosome)
1955年 ——C.de Duve——大鼠肝细胞匀浆——细胞化学显示
1965年 —— 电镜观察——正式命名
★一.溶酶体的形态特征与化学组成
一.内质网的形态结构
扁囊状
内质网是细胞质中一种相互 连通呈网状分布的膜性 结构； 小 管
★由小管、小泡、扁囊组成， 故将这三种结构看成是内质 细胞膜
网的单位结构。
内质网
内质网由一层单位膜构
成，厚约5~6nm，常与核膜 相连。内质网膜围成的腔— —内质网腔。
小泡 核膜
内质网的形态、数量及分布位置在不同细胞中各不相 同。常与细胞类型、生理状态以及分化程度有关。
2.新生多肽的折叠与装配
3.粗面内质网与蛋白质的糖基化
（1）在RER上合成的大部分蛋白都需要进行糖基 化修饰，形成糖蛋白。
★（2）蛋白质的两种糖基化修饰：
N-连接糖基化：寡糖与天门冬酰胺(Asn)残基侧链上的氨基
基团相连接。
★在RER腔中完成。
O-连接糖基化：寡糖与丝氨酸(Ser)、苏氨酸(Thr)和酪氨酸 (Tyr)残基侧链上的羟基基团相连接。
★★②关于分泌蛋白合成的信号假说
1975年Blobel等提出信号假说(signal hypothesis)， 用以解释内质网膜对游离核糖体的识别、两者的 结合以及所合成的多肽链穿过内质网膜进入内质 网腔等一系列事件。
mRNA
信号密码（signal codon)
信号识别颗粒 (signal recognition particle,SRP)
光镜下：网状结构
★高尔基复合体是 具有极性的细胞器。
反 面（成熟面）
反面高尔基网结构
反面膜囊
电
高尔基中央扁平膜囊 中间膜囊
镜
顺面膜囊
顺面高尔基网结构
顺 面（形成面）
© copyright 1998 Gwen V. Childs, Ph.D. URL Address: /microanatomy
反面网状结构 分泌泡
衣被蛋白clathrine 衣被蛋白I: coat
protein I 衣被蛋白II: coat
protein II
1. COPII-coated vesicles. Forward movement from ERGIC and between cisternae
2. COPI-coated vesicles. Retrograde movement from TGN to golgi to r.e.r
RER上合成的驻留蛋白，其肽链羧基端带有驻留信号肽， 从而使其“驻留”在ER腔中，负责对新生肽链进行修饰、转 运和折叠。
（4）溶酶体蛋白的运输：
溶酶体蛋白
ER腔 转运小泡 高尔基复合体
转运小泡
溶酶体
+内体
★（二）滑 面 内 质 网 的 功 能
1.滑面内质网与脂类的合成
在滑面内质网上合成的主要是卵磷脂。
高尔基复合体对糖蛋白的合成 和修饰过程具有严格的顺序性。
（三）蛋白质的水解: 溶酶体的磷酸化,蛋白质的硫酸化
（四）GC对蛋白质的分选运输
蛋白质合成
溶酶体寡聚糖磷酸化 切除甘露糖 加N-乙酰葡萄糖胺 加半乳糖；加唾液酸 分拣 溶酶体
RER
顺面网状结构
顺面扁囊 中 央
中间扁囊 扁 平
反面扁囊 囊
高 尔 基 复 合 体
AP
A
核糖体 信号肽 (signal peptide)
tRNA
SRP受体 细胞质
内质网腔
★★信号假说的内容
123456.S合信核R成号糖P识与信肽体别 E号 插 被 脱R信肽 入 切 离膜号E。 除上R肽，的腔 膜，成S，进R形熟S入P成R肽受细P核链体脱胞糖落识离质体入别核。-E并S糖RR结体腔P复合，。合，翻体形译，成继核续糖。 翻体来当穿肽译-S自核越链R暂PE细糖合停-R胞体成S膜。R核与完的PE的毕受信R后m体号膜R核肽结复N糖A被合合进体位后体入在于，细分，在E胞离R核某膜质因糖种内将子信体表若(d号与面e干t肽a的E游c蛋hR信离m白膜号核e的n结肽t糖帮f酶合a体助c切t。串o下r联)，
GC与膜的转移
GC膜的厚度、化学组成等均介于ER膜与细胞膜之间， 说明膜由ER到GC，再到细胞膜存在着逐步转移的过程， 而GC则是其中重要的一站。
细胞的内吞作用： 细 胞 膜 细胞的外吐作用： 细胞内膜
细胞内膜 细胞膜
★膜流现象：在细胞的内吞与外吐过程中，细胞膜与细胞内膜 之间可发生移位、融合或重组，使得各种膜性结构之间相互 联系、相互转移，此现象称为膜流(membrane flow)现象。
A、分泌蛋白： 合成后分泌到细胞外的蛋白质。 （酶、抗体、肽类激素、胞外基质成分等）
B、膜 蛋 白： 合成后嵌在膜内的蛋白质。 （膜受体、膜抗原等）
C、驻留蛋白： 合成后留在内质网腔中，对新生肽链进 行修饰、转运和折叠。（某些可溶性蛋白质）
溶酶体蛋白：合成后通过特定途径成为溶酶体中的酶。 （溶酶体中的酸性水解酶类）
二.内质网的类型
粗面内质网 (rough endoplasmic reticulum,RER)
胞质面附着大量核糖体，表面粗糙；
常由板层状排列的扁囊构成；
多分布在分泌功能旺盛或分化较完善的细胞内。
滑面内质网 (smooth endoplasmic reticulum,SER)
胞质面无核糖体附着，表面光滑；
卵磷脂含量丰富， 主要成分 脂 类：鞘磷脂含量很少。
蛋白质：含量较细胞膜为多。
★标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶
四.内质网的功能
粗面内质网：蛋白质的合成、加工、分选、转运。 滑面内质网：脂质与固醇的合成、代谢以及细胞解毒作用。
（一）粗 面 内 质 网 的 功 能
1.粗面内质网与蛋白质的合成
★ ①RER上合成的四类蛋白质
直径 15 ~ 30nm
★★三. 核糖体在细胞内的存在方式与功能分区
存在方式
1.
游离核糖体：游离于细胞质中； 主要合成细胞本身的结构蛋白。
2. 附着核糖体：附着在内质网膜上，是核糖体存在 的主要方式；主要合成分泌蛋白。
★多聚核糖体---无论是游离核糖体还是附着核糖体，在进行蛋
白质合成时，通常由mRNA将若干核糖体串联起来成为蛋白质合 成的功能团，这种功能团称多聚核糖体(polyribosome)。
ERGIC, transitional elements
二.高尔基复合体的化学组成
大鼠肝细胞的高尔基复合体约含60%蛋白质和40%脂类。 ★其特征性酶为糖基转移酶。
从膜的各种化学成分来看，高尔基复 合体介于内质网膜与细胞膜之间。
表：大鼠肝细胞内质网膜、高尔基复合体膜、细胞膜的脂类含量（%）
脂类种类 内质网
可见，GC在细胞分泌活动 中起着主要的运输作用。
120分钟 20分钟
3分钟
3H标记亮氨酸追踪实验示意图
Specific enzyme locations.
（二）GC对蛋白质的加工修饰
蛋白质的O-连接糖基化作用主要 或全部在高尔基复合体内完成。
实验
3H标记甘露糖 3H标记半乳糖； 3H标记唾液酸 3H标记N-乙酰葡萄糖胺
★主要或全部在高尔基复合体中完成。
4.粗面内质网与蛋白质的运输
（1）分泌蛋白的运输：
分泌蛋白
ER腔 转运小泡 高尔基复合体 浓缩泡
(分泌泡)
细胞外
（途径1）
（2）膜蛋白的运输：
（途径2）
RER上合成的膜蛋白，其肽链中会出现一个或多个 终止穿膜信号，从而使其以不同方式整合在ER膜上。
（3）驻留蛋白的运输：
内膜系统 (endomembrane system)
（1）概念：真核细胞中在结构、功能及发生上具有一 定联系的细胞内膜，包括内质网、高尔基 复合体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等， 可以看成统一的膜成分在局部区域的特化。
（2）功能：提高细胞代谢效 率，使特定的功 能在特定的区域 内完成。
胞质溶胶 (cytosol)
（1）概念： 胞质溶胶也称细胞质基质，内膜系统分布 于其中。是指细胞质中除各种细胞器和内 含物以外的较为均质而半透明的液体部分。
（2）组成： 小分子：水、无机离子 中分子：氨基酸、核苷酸及其衍生物等 大分子：多糖、蛋白质、RNA等。
（3）功能： 为各种细胞器的功能活动提供离子环境、 反应底物和反应场所。
高尔基复合体
细胞膜
脂类总量
30.0
35.0
42.0
磷脂
26.6
胆固醇
1.0
糖脂
0.4
28.5
29.8
1.7
5.2
1.5
2.5
★三.高尔基复合体的主要功能
（一）GC与细胞的分泌活动
3H标记亮氨酸追踪实验证明，分泌蛋白在RER中合成后被运送至GC， 在其中经浓缩、修饰、加工后包装于分泌泡中，最终分泌到细胞外。
2.化学组成 ★ rRNA
蛋白质
50S 70S核糖体
30S
60S
80S核糖体
40S
23S rRNA ~31种蛋白质
16S rRNA ~21种蛋白质
5S rRNA
28S rRNA ~49种蛋白质
18S rRNA
5.8S rRNA 5S rRNA
~33种蛋白质
二.核糖体的形态结构
非膜性细胞器； 电镜下：高电子密度的圆形或椭圆形致密小颗粒。
常由分支的小管或圆形小泡；
多分布在一些特化的细胞中，如肝细胞。
粗面内质网 核糖体
滑面内质网
粗面内质网 滑面内质网
三.内质网的化学组成
通过微粒体研究内质网的化学成分。
★微粒体(microsome)——应用蔗 糖密度梯度离心法将细胞匀浆 离心，使内质网断裂成许多直 径约100nm 的封闭小泡，称微 粒体。
2.滑面内质网与糖原的合成与分解
实验已证实滑面内质网参与了糖原的分解， 但是否参与糖原的合成还有待探讨。
3.滑面内质网与细胞解毒
由肠道吸收的外源性药物、毒物或机体代谢 产生的内源性毒物，均由肝细胞内的滑面内质网 通过氧化、甲基化、结合等方式降低或排除毒性。
4.Ca的贮存和浓度调节
形成肌质网。
5.胃酸胆汁的合成与分泌
功能分区（P.1123）
（1）A部位：又称受体部位，
，
5
是接受氨酰-tRNA的部位。
T因子
G 因
A
P 子部
部
位
位
ห้องสมุดไป่ตู้（2）P部位：又称供体部位， 是肽酰-tRNA移交肽链后释放tRNA的部位。
，
3 mRNA
（3）T因子：又称转肽酶活性部位， 在肽链延长时催化氨基酸与氨基酸之间形成肽键。
（4）G因子：又称GTP酶活性部位， 分解GTP，并将肽酰-tRNA由A部位移到P部位。
四.份核糖体的形成与装配
自组装:在核仁中,RNA和蛋白质依照一定 的时空顺序,在不同的结构层次水平上发生 和进行的高度有序的装配.
特点:
在细胞质中,大小亚基是分开的 首先是mRNA与小亚基结合,然后才与大亚基
结合.
第3节 内质网
(Endoplasmic reticulum,ER)
1945年，K.R.Porter------电子显微镜------小鼠成纤维细胞
3. Clathrin coated vesicles, TGN to lysosomes and endocytosis.
Clathrin coated vesicles: Note, lots of protein Around each vesicle
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e25/25d.htm
实验已证实滑面内质网参与了糖原的分解， 但是否参与糖原的合成还有待探讨。
内质网与病理(P133)自学
第4节 高尔基复合体
(Golgi complex，GC)
1898年意大利-----高尔基（Camillo Golgi)-----光镜-----枭、猫-----神经细胞
★★一.高尔基复合体的形态结构
第5节 溶酶体
(lysosome)
1955年 ——C.de Duve——大鼠肝细胞匀浆——细胞化学显示
1965年 —— 电镜观察——正式命名
★一.溶酶体的形态特征与化学组成
一.内质网的形态结构
扁囊状
内质网是细胞质中一种相互 连通呈网状分布的膜性 结构； 小 管
★由小管、小泡、扁囊组成， 故将这三种结构看成是内质 细胞膜
网的单位结构。
内质网
内质网由一层单位膜构
成，厚约5~6nm，常与核膜 相连。内质网膜围成的腔— —内质网腔。
小泡 核膜
内质网的形态、数量及分布位置在不同细胞中各不相 同。常与细胞类型、生理状态以及分化程度有关。
2.新生多肽的折叠与装配
3.粗面内质网与蛋白质的糖基化
（1）在RER上合成的大部分蛋白都需要进行糖基 化修饰，形成糖蛋白。
★（2）蛋白质的两种糖基化修饰：
N-连接糖基化：寡糖与天门冬酰胺(Asn)残基侧链上的氨基
基团相连接。
★在RER腔中完成。
O-连接糖基化：寡糖与丝氨酸(Ser)、苏氨酸(Thr)和酪氨酸 (Tyr)残基侧链上的羟基基团相连接。
★★②关于分泌蛋白合成的信号假说
1975年Blobel等提出信号假说(signal hypothesis)， 用以解释内质网膜对游离核糖体的识别、两者的 结合以及所合成的多肽链穿过内质网膜进入内质 网腔等一系列事件。
mRNA
信号密码（signal codon)
信号识别颗粒 (signal recognition particle,SRP)
光镜下：网状结构
★高尔基复合体是 具有极性的细胞器。
反 面（成熟面）
反面高尔基网结构
反面膜囊
电
高尔基中央扁平膜囊 中间膜囊
镜
顺面膜囊
顺面高尔基网结构
顺 面（形成面）
© copyright 1998 Gwen V. Childs, Ph.D. URL Address: /microanatomy
反面网状结构 分泌泡
衣被蛋白clathrine 衣被蛋白I: coat
protein I 衣被蛋白II: coat
protein II
1. COPII-coated vesicles. Forward movement from ERGIC and between cisternae
2. COPI-coated vesicles. Retrograde movement from TGN to golgi to r.e.r
RER上合成的驻留蛋白，其肽链羧基端带有驻留信号肽， 从而使其“驻留”在ER腔中，负责对新生肽链进行修饰、转 运和折叠。
（4）溶酶体蛋白的运输：
溶酶体蛋白
ER腔 转运小泡 高尔基复合体
转运小泡
溶酶体
+内体
★（二）滑 面 内 质 网 的 功 能
1.滑面内质网与脂类的合成
在滑面内质网上合成的主要是卵磷脂。
高尔基复合体对糖蛋白的合成 和修饰过程具有严格的顺序性。
（三）蛋白质的水解: 溶酶体的磷酸化,蛋白质的硫酸化
（四）GC对蛋白质的分选运输
蛋白质合成
溶酶体寡聚糖磷酸化 切除甘露糖 加N-乙酰葡萄糖胺 加半乳糖；加唾液酸 分拣 溶酶体
RER
顺面网状结构
顺面扁囊 中 央
中间扁囊 扁 平
反面扁囊 囊
高 尔 基 复 合 体
AP
A
核糖体 信号肽 (signal peptide)
tRNA
SRP受体 细胞质
内质网腔
★★信号假说的内容
123456.S合信核R成号糖P识与信肽体别 E号 插 被 脱R信肽 入 切 离膜号E。 除上R肽，的腔 膜，成S，进R形熟S入P成R肽受细P核链体脱胞糖落识离质体入别核。-E并S糖RR结体腔P复合，。合，翻体形译，成继核续糖。 翻体来当穿肽译-S自核越链R暂PE细糖合停-R胞体成S膜。R核与完的PE的毕受信R后m体号膜R核肽结复N糖A被合合进体位后体入在于，细分，在E胞离R核某膜质因糖种内将子信体表若(d号与面e干t肽a的E游c蛋hR信离m白膜号核e的n结肽t糖帮f酶合a体助c切t。串o下r联)，