内膜系统
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信号序列具有一些共同的特性:长度一般为15～35个氨基酸残基,N-末端含有1 个或多个带正电荷的氨基酸,其后是6～12个连续的疏水残基;在蛋白质合成中将核 糖体引导到内质网,进入内质网后通常被切除。
b.信号识别颗粒 （signal recognition partical，SRP）
胞质内一核糖核酸蛋白质复合体，由6个多肽 亚单位和1个RNA分子组成，有三个功能部位：
(信号肽酶)
信号假说(二) 请你设计离体实验证明信号肽、SRP和SRP受体的功能。
易位子的中央孔与核糖体大亚基的 中央通道对齐，供多肽链穿入。
GTP在蛋白质转运中的作用
SRP和SRP受体都是G蛋白，它们不仅将合成蛋白质的核 糖体引导到内质网，而且通过GTP-GDP的交换，将内质网膜中 的易位子通道打开，让信号序列与之结合。GTP 水解作为信号 序列转运的能量来源。
（一）RER的功能
参与蛋白质的合成 蛋白质的折叠 蛋白质的糖基化修饰 蛋白质的运输 膜脂的合成
1.参与蛋白质的合成
（1）RER合成的蛋白质类型
①分泌蛋白（细胞外基质蛋白、消化酶、 抗体、肽类激素如胰岛素和神经毒素、细 胞因子等） ②膜整合蛋白 ③细胞器驻留蛋白（驻留在内质网、高尔 基复合体、溶酶体的蛋白质）
在新合成的蛋白质的N末端有一段由信号密 码翻译出的15-35个疏水氨基酸序列，该序列 具有引导多肽链在合成过程中转移到内质网膜 上并完成蛋白质合成的功能。
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1999
"for the discovery that proteins have intrinsic signals that govern their transport and localization in the cell"
蛋白质的修饰与加工
包括糖基化；甲基化；羟基化；酰 基化；二硫键形成；磷酸化与去磷酸 化；辅酶或辅基与酶的共价结合；亚 基的聚合；等等。
2.蛋白质的折叠
与蛋白质折叠相关的分子： ■谷胱甘肽 ■蛋白二硫键异构酶(PDI) ■分子伴侣(molecular chaperon)
（1）蛋白二硫键形成
PDI：在肽链中催化错配二硫键断裂并形成正 确二硫键连接，最终使蛋白质形成热力学最稳 定的天然构象。
内质网膜整合蛋白，具GTPase活性，能与 SRP-核糖体复合物结合，并把它们引导至内质网 膜上被称为易位子的通道蛋白处。
d.易(移)位子(translocon)：通道直径2nm左右， 所以蛋白质以线性方式跨膜。
e.信号肽水解酶 (signal peptidase)
②新生多肽链合成并转移至内质网腔的主要 过程：
其它的蛋白质是在细胞质基质中游离 核糖体上合成的。
主要包括：细胞质基质中的驻留蛋白； 质膜外周蛋白(位于质膜的胞质面)；核输 入蛋白；核基因编码的线粒体及叶绿体蛋 白；部分过氧化物酶体蛋白。
膜结合(附着)核糖体
游离核糖体
这些新生蛋白质是如何被转运到指定地点？其间它们如何 穿过脂双层膜？膜蛋白又是通过什么机制而留在膜上？
Günter Blobel
USA
Rockefeller University New York, NY, USA; Howard Hughes Medical Institute b. 1936 (in Waltersdorf/Silesia, Germany)
信号肽的一级结构
（10-15个，α-螺旋,疏 水核心）
是细胞一类保守蛋白质，能识别肽链的非天然构象， 通过与疏水肽段结合和释放作用（消耗ATP)，消除蛋 白质不正确的折叠，促进各功能域和整体蛋白质的正 确折叠。大多成员属于热激蛋白或热休克蛋白(HSP) 家族，如HSP70、HSP90 。
Hsp70：结合尚未离开核糖体的 新生肽链或正在穿膜的肽链，防 止肽链疏水段错误聚集，有利于 肽链的正确折叠。
滑面内质网
(Smooth ER，SER) 膜胞质面无核糖体附着；形态多为分枝的小管 或小泡。
超薄和扫描电镜观察的内质网
(a) 粗面内质网 (b)光面内质网 上半部是超薄电镜照片，下半部是扫描电镜照片。
出芽
SER的形态
特殊类型的内质网——
微粒体(microcome)：在细胞匀浆和差速 离心过程中分离得到的由破碎的内质网自 我融合形成的近似球形的膜囊泡结构。在 体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖 基化和脂类合成等内质网的基本功能。
脂类的合成和转运：在光面内质网上含有合成脂肪、磷
脂、胆固醇和将胆固醇转化为类固醇激素即甾体激素(皮质醇、 性激素)的全套酶系。这些脂类常会与RER来源的蛋白质结合 形成脂蛋白，再由高尔基复合体分泌出去。
肝的解毒作用 参与糖原代谢：如肝细胞中葡萄糖的释放（G-6PG） 储存及释放Ca2+：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将胞质中的
（3）膜蛋白的合成
★起始转移序列(start-transfer signal)
N端信号肽 内信号肽(internal singnal peptide):位于多肽链 内的一段疏水区段，具有与N端信号肽同样的功能， 只是不能被信号肽酶切除，从而成为膜蛋白的α-螺旋 跨膜结构。
★终止转移序列(stop-transfer sequence)
乙酰转移酶
磷酸酶
在内质网膜上合成磷脂酰胆碱
翻转酶
RER通过出芽形成运输小泡运送
蛋白质时,膜脂也随之运送到高尔
运输小泡 基体,并通过高尔基体形成分泌小
出芽
泡将膜脂运送到细胞质膜。
磷脂转移蛋白
线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞 器膜中的脂就是靠这种方式运送的。
示磷脂的两种转运方式
（二）SER的功能（自学）
蛋白质合成后的靶向输送 新合成的蛋白质备有特殊的“地址标签”，即信 号序列或拓扑信号，它们将蛋白质导向细胞的正确位 置并可使蛋白质越过细胞器的膜。
（2）蛋白质转移到内质网的移位机制
——信号假说（G.Blobel et al，1975） ① 蛋白质移位的必需组分 a.信号肽（signal peptide）
a.胞质游离核糖体合成信号肽 b.SRP与信号肽结合，肽链延伸暂时终止 c.SRP-核糖体复合体附着到内质网膜上 ，通过
SRP与受体的结合 d.SRP释放与易位子通道蛋白孔道打开 e.蛋白质协同翻译转运 f.信号肽酶切除信号肽 g.蛋白质合成结束
核糖体A位
（易位子）
信号假说(一)
信号肽以袢环形式 插进易位子通道
翻译暂停结构域 信号肽结合位点 SRP受体结合位点及GTPase活性
作用：识别信号肽和内质网膜中的SRP受体， 并使核糖体蛋白质合成暂停。
（信号肽结合位点）
（SRP受体结合位点及GTPase活性） （翻译暂停区域）
信号识别颗粒(SRP)的组成
c.信号识别颗粒受体(SRP receptor) 或停泊蛋白 (docking protein)
胞质膜进入血。
光面内质网在糖原分解中的作用
四、内质网与医学（自学）
（一）病理条件下内质网的异常改变
肿胀、脱粒、内质网腔内包含物异常等
（二）内质网与阿尔茨海默病 （Alzheimer’s disease，AD）
4.蛋白质的运输
转运小泡
核 糖 体 → RER→→ 高 尔 基 复 合 体 →
分泌泡→靶部位或胞吐出胞
转运 小泡
5.膜脂的合成
合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇） 两种例外：鞘磷脂和糖脂(ER开始→高尔基复合体完成)；
线粒体/叶绿体某些单一脂类是在它们自己的膜上合成的。 磷脂合成酶：ER膜整合蛋白，活性位点朝向胞质面。 翻转酶(flippase)与膜脂转位 膜脂的转运：膜泡运输、磷脂转移蛋白
第一节 内质网 (endoplasmic reticulum，ER)
一、ER的形态结构和类型
（一）形态结构
电镜下，由一层单位膜围成的小管、小泡 和扁囊状结构，相互连接形成一个连续的内腔 相通的三维网状膜系统。外连细胞膜，内连外 层核膜。
小管 小泡 扁囊
核膜 细胞膜
（二）内质网的类型
粗面内质网
(Rough ER，RER) 膜的胞质面附着有核糖体；形态多为板层状排 列的扁囊。
一段由特定氨基酸序列组成的疏水区段，在由 信号肽导引的肽链转移过程中，当停止转移肽进入移 位子并与其相互作用时，移位子即由活性状态转换为 钝化状态而终止肽链的转移，也成为膜蛋白的α-螺旋 跨膜序列。
跨膜蛋白有多种插入内质网膜的方式，决定了它们转 移到细胞器膜上以及质膜上后膜蛋白分布的不对称性。
内含信号序列首 先作为信号序列与 SRP一起将核糖体 附着到内质网，然 后作为起始转移信 号与蛋白质转运通 道结合引导新生肽 的转移。在与转运 通道结合过程中， 始终保持具有较多 正电荷氨基酸的一 端朝向胞质溶胶一 侧，由于它不能被 切除，所以合成的 是膜蛋白。
单次跨膜蛋白的形成(一)
ER-信号肽与终止转移序列共同作用， 完成单次跨膜蛋白合成。
单次跨膜蛋白的形成(二)
二次跨膜蛋白的形成
内含信号序列形成一个跨膜区，停止转移序列也形成一个跨膜区， 二者相加就成为二次跨膜蛋白。
多次跨膜蛋白的形成
移位子不仅在与膜垂直的方向上存在一个随时可以开关的通道，在另一个方向上， 即在脂双层内部也存在一个随时可以开关的通道.膜蛋白上的信号肽打开移位子上的 第一个通道之后，肽链以去折叠构象跨膜，直到肽链上的终止转移序列被移位子识 别，使移位子的第二个通道打开，正处于通道中的那部分肽链不再跨膜，而是横向 转移到脂双层中。转移结束后，移位子的两个通道同时关闭。
肌质网(sarcoplasmic reticulum)：在心 肌和骨骼肌细胞中由光面内质网特化形成， 其功能是参与肌肉收缩活动。
光面微粒体 糙面微粒体
二、化学组成
▲主要含蛋白质（60-70%）、脂类（30-40%） ▲标志酶——葡萄糖-6磷酸酶
三、内质网的功能概述
使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境； 扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率； 为蛋白质、脂类和糖类的重要合成基地；解毒作用； 参与物质运输、物质交换；对细胞起机械支持作用。
3.蛋白质的糖基化修饰
在糖基转移酶的催化下，单糖或寡聚糖与蛋白 质的氨基酸残基共价连接而形成糖蛋白的过程。
糖与蛋白质的连接方式—— N-连接的寡糖蛋白：连接部位在蛋白质的天冬酰 胺残基(Asn)的NH2上，发生在RER腔面。 O-连接的寡糖蛋白：发生在高尔基复合体腔面。
糖基磷脂 酰肌醇
寡糖分子先以 焦磷酸链与多 萜醇连接活化
C下a，2+相泵应入的其钙囊通腔道中被；打同开时，又C存a在2+ I释P3放受到体胞钙浆通。道，在IP3作用
在肝细胞中，糖原裂解 释放葡萄糖-1-磷酸，然后再 转变成葡萄糖-6-磷酸，由于 磷酸化的葡萄糖不能通过细 胞质膜，光面内质网上的葡 萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6磷酸(G-6P)水解为葡萄糖和 磷酸后，葡萄糖就可穿过细
内膜系统 (endomembrane system)
内膜系统概述
细胞内在结构、功能、发生上相联系的膜性细 胞结构的总称。最大特点是动态性质。
包括核被膜、内质网、高尔基复合体、溶酶体、 过氧化物酶体、液泡、(胞)内体、各种转运小 泡等。
真核细胞特有的结构。
Contents
内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化物酶体
谷胱甘肽：为链内二硫键形成起着重要作用。
肽链内二硫键形成机制
CH2-SH
２G-SH G-SH
CH2-SH + G-s-s-G
CH2-S-S-G CH2-SH
G-SH:还原性谷胱甘肽 G-S-S-G:氧化性谷胱甘肽
G-SH CH2-S
CH2-S
一级结构是蛋白质空间构象和特异生 物学功能的基础。
（2）分子伴侣
b.信号识别颗粒 （signal recognition partical，SRP）
胞质内一核糖核酸蛋白质复合体，由6个多肽 亚单位和1个RNA分子组成，有三个功能部位：
(信号肽酶)
信号假说(二) 请你设计离体实验证明信号肽、SRP和SRP受体的功能。
易位子的中央孔与核糖体大亚基的 中央通道对齐，供多肽链穿入。
GTP在蛋白质转运中的作用
SRP和SRP受体都是G蛋白，它们不仅将合成蛋白质的核 糖体引导到内质网，而且通过GTP-GDP的交换，将内质网膜中 的易位子通道打开，让信号序列与之结合。GTP 水解作为信号 序列转运的能量来源。
（一）RER的功能
参与蛋白质的合成 蛋白质的折叠 蛋白质的糖基化修饰 蛋白质的运输 膜脂的合成
1.参与蛋白质的合成
（1）RER合成的蛋白质类型
①分泌蛋白（细胞外基质蛋白、消化酶、 抗体、肽类激素如胰岛素和神经毒素、细 胞因子等） ②膜整合蛋白 ③细胞器驻留蛋白（驻留在内质网、高尔 基复合体、溶酶体的蛋白质）
在新合成的蛋白质的N末端有一段由信号密 码翻译出的15-35个疏水氨基酸序列，该序列 具有引导多肽链在合成过程中转移到内质网膜 上并完成蛋白质合成的功能。
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1999
"for the discovery that proteins have intrinsic signals that govern their transport and localization in the cell"
蛋白质的修饰与加工
包括糖基化；甲基化；羟基化；酰 基化；二硫键形成；磷酸化与去磷酸 化；辅酶或辅基与酶的共价结合；亚 基的聚合；等等。
2.蛋白质的折叠
与蛋白质折叠相关的分子： ■谷胱甘肽 ■蛋白二硫键异构酶(PDI) ■分子伴侣(molecular chaperon)
（1）蛋白二硫键形成
PDI：在肽链中催化错配二硫键断裂并形成正 确二硫键连接，最终使蛋白质形成热力学最稳 定的天然构象。
内质网膜整合蛋白，具GTPase活性，能与 SRP-核糖体复合物结合，并把它们引导至内质网 膜上被称为易位子的通道蛋白处。
d.易(移)位子(translocon)：通道直径2nm左右， 所以蛋白质以线性方式跨膜。
e.信号肽水解酶 (signal peptidase)
②新生多肽链合成并转移至内质网腔的主要 过程：
其它的蛋白质是在细胞质基质中游离 核糖体上合成的。
主要包括：细胞质基质中的驻留蛋白； 质膜外周蛋白(位于质膜的胞质面)；核输 入蛋白；核基因编码的线粒体及叶绿体蛋 白；部分过氧化物酶体蛋白。
膜结合(附着)核糖体
游离核糖体
这些新生蛋白质是如何被转运到指定地点？其间它们如何 穿过脂双层膜？膜蛋白又是通过什么机制而留在膜上？
Günter Blobel
USA
Rockefeller University New York, NY, USA; Howard Hughes Medical Institute b. 1936 (in Waltersdorf/Silesia, Germany)
信号肽的一级结构
（10-15个，α-螺旋,疏 水核心）
是细胞一类保守蛋白质，能识别肽链的非天然构象， 通过与疏水肽段结合和释放作用（消耗ATP)，消除蛋 白质不正确的折叠，促进各功能域和整体蛋白质的正 确折叠。大多成员属于热激蛋白或热休克蛋白(HSP) 家族，如HSP70、HSP90 。
Hsp70：结合尚未离开核糖体的 新生肽链或正在穿膜的肽链，防 止肽链疏水段错误聚集，有利于 肽链的正确折叠。
滑面内质网
(Smooth ER，SER) 膜胞质面无核糖体附着；形态多为分枝的小管 或小泡。
超薄和扫描电镜观察的内质网
(a) 粗面内质网 (b)光面内质网 上半部是超薄电镜照片，下半部是扫描电镜照片。
出芽
SER的形态
特殊类型的内质网——
微粒体(microcome)：在细胞匀浆和差速 离心过程中分离得到的由破碎的内质网自 我融合形成的近似球形的膜囊泡结构。在 体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖 基化和脂类合成等内质网的基本功能。
脂类的合成和转运：在光面内质网上含有合成脂肪、磷
脂、胆固醇和将胆固醇转化为类固醇激素即甾体激素(皮质醇、 性激素)的全套酶系。这些脂类常会与RER来源的蛋白质结合 形成脂蛋白，再由高尔基复合体分泌出去。
肝的解毒作用 参与糖原代谢：如肝细胞中葡萄糖的释放（G-6PG） 储存及释放Ca2+：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将胞质中的
（3）膜蛋白的合成
★起始转移序列(start-transfer signal)
N端信号肽 内信号肽(internal singnal peptide):位于多肽链 内的一段疏水区段，具有与N端信号肽同样的功能， 只是不能被信号肽酶切除，从而成为膜蛋白的α-螺旋 跨膜结构。
★终止转移序列(stop-transfer sequence)
乙酰转移酶
磷酸酶
在内质网膜上合成磷脂酰胆碱
翻转酶
RER通过出芽形成运输小泡运送
蛋白质时,膜脂也随之运送到高尔
运输小泡 基体,并通过高尔基体形成分泌小
出芽
泡将膜脂运送到细胞质膜。
磷脂转移蛋白
线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞 器膜中的脂就是靠这种方式运送的。
示磷脂的两种转运方式
（二）SER的功能（自学）
蛋白质合成后的靶向输送 新合成的蛋白质备有特殊的“地址标签”，即信 号序列或拓扑信号，它们将蛋白质导向细胞的正确位 置并可使蛋白质越过细胞器的膜。
（2）蛋白质转移到内质网的移位机制
——信号假说（G.Blobel et al，1975） ① 蛋白质移位的必需组分 a.信号肽（signal peptide）
a.胞质游离核糖体合成信号肽 b.SRP与信号肽结合，肽链延伸暂时终止 c.SRP-核糖体复合体附着到内质网膜上 ，通过
SRP与受体的结合 d.SRP释放与易位子通道蛋白孔道打开 e.蛋白质协同翻译转运 f.信号肽酶切除信号肽 g.蛋白质合成结束
核糖体A位
（易位子）
信号假说(一)
信号肽以袢环形式 插进易位子通道
翻译暂停结构域 信号肽结合位点 SRP受体结合位点及GTPase活性
作用：识别信号肽和内质网膜中的SRP受体， 并使核糖体蛋白质合成暂停。
（信号肽结合位点）
（SRP受体结合位点及GTPase活性） （翻译暂停区域）
信号识别颗粒(SRP)的组成
c.信号识别颗粒受体(SRP receptor) 或停泊蛋白 (docking protein)
胞质膜进入血。
光面内质网在糖原分解中的作用
四、内质网与医学（自学）
（一）病理条件下内质网的异常改变
肿胀、脱粒、内质网腔内包含物异常等
（二）内质网与阿尔茨海默病 （Alzheimer’s disease，AD）
4.蛋白质的运输
转运小泡
核 糖 体 → RER→→ 高 尔 基 复 合 体 →
分泌泡→靶部位或胞吐出胞
转运 小泡
5.膜脂的合成
合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇） 两种例外：鞘磷脂和糖脂(ER开始→高尔基复合体完成)；
线粒体/叶绿体某些单一脂类是在它们自己的膜上合成的。 磷脂合成酶：ER膜整合蛋白，活性位点朝向胞质面。 翻转酶(flippase)与膜脂转位 膜脂的转运：膜泡运输、磷脂转移蛋白
第一节 内质网 (endoplasmic reticulum，ER)
一、ER的形态结构和类型
（一）形态结构
电镜下，由一层单位膜围成的小管、小泡 和扁囊状结构，相互连接形成一个连续的内腔 相通的三维网状膜系统。外连细胞膜，内连外 层核膜。
小管 小泡 扁囊
核膜 细胞膜
（二）内质网的类型
粗面内质网
(Rough ER，RER) 膜的胞质面附着有核糖体；形态多为板层状排 列的扁囊。
一段由特定氨基酸序列组成的疏水区段，在由 信号肽导引的肽链转移过程中，当停止转移肽进入移 位子并与其相互作用时，移位子即由活性状态转换为 钝化状态而终止肽链的转移，也成为膜蛋白的α-螺旋 跨膜序列。
跨膜蛋白有多种插入内质网膜的方式，决定了它们转 移到细胞器膜上以及质膜上后膜蛋白分布的不对称性。
内含信号序列首 先作为信号序列与 SRP一起将核糖体 附着到内质网，然 后作为起始转移信 号与蛋白质转运通 道结合引导新生肽 的转移。在与转运 通道结合过程中， 始终保持具有较多 正电荷氨基酸的一 端朝向胞质溶胶一 侧，由于它不能被 切除，所以合成的 是膜蛋白。
单次跨膜蛋白的形成(一)
ER-信号肽与终止转移序列共同作用， 完成单次跨膜蛋白合成。
单次跨膜蛋白的形成(二)
二次跨膜蛋白的形成
内含信号序列形成一个跨膜区，停止转移序列也形成一个跨膜区， 二者相加就成为二次跨膜蛋白。
多次跨膜蛋白的形成
移位子不仅在与膜垂直的方向上存在一个随时可以开关的通道，在另一个方向上， 即在脂双层内部也存在一个随时可以开关的通道.膜蛋白上的信号肽打开移位子上的 第一个通道之后，肽链以去折叠构象跨膜，直到肽链上的终止转移序列被移位子识 别，使移位子的第二个通道打开，正处于通道中的那部分肽链不再跨膜，而是横向 转移到脂双层中。转移结束后，移位子的两个通道同时关闭。
肌质网(sarcoplasmic reticulum)：在心 肌和骨骼肌细胞中由光面内质网特化形成， 其功能是参与肌肉收缩活动。
光面微粒体 糙面微粒体
二、化学组成
▲主要含蛋白质（60-70%）、脂类（30-40%） ▲标志酶——葡萄糖-6磷酸酶
三、内质网的功能概述
使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境； 扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率； 为蛋白质、脂类和糖类的重要合成基地；解毒作用； 参与物质运输、物质交换；对细胞起机械支持作用。
3.蛋白质的糖基化修饰
在糖基转移酶的催化下，单糖或寡聚糖与蛋白 质的氨基酸残基共价连接而形成糖蛋白的过程。
糖与蛋白质的连接方式—— N-连接的寡糖蛋白：连接部位在蛋白质的天冬酰 胺残基(Asn)的NH2上，发生在RER腔面。 O-连接的寡糖蛋白：发生在高尔基复合体腔面。
糖基磷脂 酰肌醇
寡糖分子先以 焦磷酸链与多 萜醇连接活化
C下a，2+相泵应入的其钙囊通腔道中被；打同开时，又C存a在2+ I释P3放受到体胞钙浆通。道，在IP3作用
在肝细胞中，糖原裂解 释放葡萄糖-1-磷酸，然后再 转变成葡萄糖-6-磷酸，由于 磷酸化的葡萄糖不能通过细 胞质膜，光面内质网上的葡 萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6磷酸(G-6P)水解为葡萄糖和 磷酸后，葡萄糖就可穿过细
内膜系统 (endomembrane system)
内膜系统概述
细胞内在结构、功能、发生上相联系的膜性细 胞结构的总称。最大特点是动态性质。
包括核被膜、内质网、高尔基复合体、溶酶体、 过氧化物酶体、液泡、(胞)内体、各种转运小 泡等。
真核细胞特有的结构。
Contents
内质网 高尔基复合体 溶酶体 过氧化物酶体
谷胱甘肽：为链内二硫键形成起着重要作用。
肽链内二硫键形成机制
CH2-SH
２G-SH G-SH
CH2-SH + G-s-s-G
CH2-S-S-G CH2-SH
G-SH:还原性谷胱甘肽 G-S-S-G:氧化性谷胱甘肽
G-SH CH2-S
CH2-S
一级结构是蛋白质空间构象和特异生 物学功能的基础。
（2）分子伴侣