关于葡萄糖分解代谢各途径的化学计算综述

关于葡萄糖分解代谢各途径的化学计算综述

储观河唐启元芦童张钋

沈阳农业大学食品学院食品质量与安全专业（辽宁沈阳）

摘要：生物体内葡萄糖分解代谢为生物体提供了最基本的能量来源，对维持正常的生命活动有着举足轻重的作用。葡萄糖在细胞内的氧化分解是一个复杂的生化反应过程，需要一系列生物酶和辅酶的催化，了解在各反应途径的ATP、CO2、H2O、NADH+H+、FADH2、GTP的化学计算有助于深刻理解葡萄糖的分解途径。

关键词：分解代谢、生化反应、化学计算、生物酶、辅酶

前言：生物体内的代谢途径主要分为两类：一类是由生物大分子（多糖、蛋白质、脂类、核酸）不断降解为小分子（如CO2、NH3、H2O 等）的过程，称之为分解代谢。另一类是合成代谢。分解代谢主要分三个阶段进行：第一阶段是由复杂的生物大分子降解为物质基本组成单位的过程，如脂肪和蛋白质降解成脂肪酸和氨基酸；第二阶段是由这些基本分子转变成中间代谢产物，如葡萄糖和脂肪酸分别降解为丙酮酸和乙酰CoA,同时产生少量ATP；第三阶段是丙酮酸和乙酰CoA彻底氧化生成CO2和H2O的过程，同时生成NADH+H+和FADH2，两者通过呼吸链的氧化磷酸化过程，生成大量ATP。葡萄糖分解代谢的主要途径有：EMP途径、HMP途径、ED途径、PK途径等4种。

一、EMP途径

1、EMP途径，又称糖酵解或己糖二磷酸途径，是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸的代谢过程，总反应为：

C6H12O6+2NAD+2Pi+2ADP→2CH3COCOOH（丙酮酸）

+2NADH+2H+2ATP+2H2O。

EMP途径是指在无氧条件下，葡萄糖被分解成丙酮酸，同时释放出少量ATP的过程。

EMP途径的第一阶段中，葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化，形成葡萄糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸进一步转化为果糖-6-磷酸，然后再次被磷酸化，形成果糖-1，6-二磷酸。在醛缩酶催化下，果糖-1，6-二磷酸裂解成两个三碳化合物：3-磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮。此阶段的反应并不涉及电子转移。

(1)葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)

进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose6phophate,G－6－P)，磷酸根由ATP供给，这一过程不仅活化了葡萄糖，有利于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(hexokinase,HK)。己糖激酶催化的反应不可逆，反应需要消耗能量ATP，Mg2+是反应的激活剂，它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应，生成相应的6-磷酸酯，6－磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物，此酶是糖氧化反应过程的限速酶(rate limiting enzyme)或称关键酶(key enzyme)它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外组织，其对葡萄糖Km值为10-5～10-6M。

(2)6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate)

这是由磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase)催化6-磷酸葡萄糖(醛糖aldose sugar)转变为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)的过程，此反应是可逆的。

(3)6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose－6－phosphate)此反应是6磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生成1,6－二磷酸果

糖，磷酸根由ATP供给，催化此反应的酶是磷酸果糖激酶

(4)1.6二磷酸果糖裂解反应(cleavage of fructose1,6 di/bis phosphate)醛缩酶(aldolase)催化1.6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，此反应是可逆的。

(5)磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate)磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为3－磷酸甘油醛，此反应也是可逆的。

到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。

在第二阶段中，3-磷酸甘油醛首先转化为1，3-二磷酸甘油酸，此过程是氧化反应，辅酶NAD+接受氢原子，形成NADH。同时3-磷酸甘油醛接受无机磷酸被磷酸化。与上述的葡萄糖-6-磷酸的有机磷酸键不同，二磷酸甘油醛中的两个磷酸键属于高能磷酸键。在其后来的1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的反应过程中，高能磷酸键的能量转移导致ATP的合成。(6)3-磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate

此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成

含有1个高能磷酸键的1，3－二磷酸甘油酸，本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。

(7)1.3－二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应

在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，1.3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP 生成ATP，这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的

(8)3-磷酸甘油酸的变位反应

在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化下3-磷酸甘油酸C3－位上的磷酸基转变到C2位上生成2－磷酸甘油酸。此反应是可逆的。

(9)2-磷酸甘油酸的脱水反应

由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。本反应也是可逆的。