第八章 养分的运输和分配

1.8 11 40 61 81
*45Ca转移数量以µmol/g干重表示。
(4)竞争离子 竞争离子
竞争性离子的浓度越高， 竞争性离子的浓度越高，则离子的吸附阻力就 越小，向地上运输的数量就越多。 越小，向地上运输的数量就越多。
（5）导管壁电荷密度
双子叶植物细胞壁中所含负电荷的成分（ 双子叶植物细胞壁中所含负电荷的成分 （ 如果 胶酸等） 比单子叶植物多。 基于电荷密度的不同， 胶酸等 ） 比单子叶植物多 。 基于电荷密度的不同 ， 使离子在双子叶植物木质部中离子的交换吸附量大 于单子叶植物而较难向上运输。 于单子叶植物而较难向上运输。
竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中长 距离运输的影响* 距离运输的影响*
处
植物测定部位
45 45
理
45
CaCl 2
CaCl 2+Ca2+， Mg2+，K+和 Na+
CaCl 2+根 分泌物
初生叶 茎 12~18cm 8~12cm 4~8cm 0~4cm
0.04 7 28 84 159
4.7 19 56 57 81
（二）外界养分浓度 根表皮细胞吸收养分的速率是有一定限度的。 根表皮细胞吸收养分的速率是有一定限度的。 当介质中养分的浓度较低 当介质中养分的浓度较低，向根的供应速率小于 根表皮细胞的吸收速率时， 根表皮细胞的吸收速率时，则养分主要直接被表 皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷和钾） 共质体途径 皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷和钾）。
番茄和菜豆植株中钼的含量
植物部位 叶片 茎 根 干重） 含 Mo 量（mg/Kg 干重） 番茄 325 123 470 菜豆 85 210 1030
木质部运输过程中导管周围的薄壁细胞不仅具 有再吸收作用，而且还能将离子再释放到导管中。 有再吸收作用，而且还能将离子再释放到导管中。 这种释放作用不仅调节导管中养分的浓度， 这种释放作用不仅调节导管中养分的浓度，而 且还能改变其形态(如氮素 如氮素)。 且还能改变其形态 如氮素 。 导管中的氮素一方面 硝酸盐形态不断地被再吸收； 形态不断地被再吸收 以硝酸盐形态不断地被再吸收；另一方面导管周围 细胞又可以谷氮酰胺等有机形态不断地再释放 谷氮酰胺等有机形态不断地再释放进入 细胞又可以谷氮酰胺等有机形态不断地再释放进入 导管。 导管。
（一）养分种类
一般来讲， 主动跨膜运输为主的养分 一般来讲 ， 以 主动跨膜运输 为主的养分 以及分子态被吸收 分子态被吸收的养分 （如K+、H2PO4-），以及分子态被吸收的养分 其横向运输以共质体 （ 如 H3BO3 、 H4SiO4 ） ， 其横向运输以 共质体 途径为主 而以被动跨膜运输 为主； 被动跨膜运输为主的养分 途径 为主 ； 而以 被动跨膜运输 为主的养分 则以质外体途径为主。 质外体途径为主 （如Ca2+）则以质外体途径为主。
第一节
一、运输途径
养分的横向运输有两条途径:即质外体途径和 养分的横向运输有两条途径 即 质外体途径和 共 质体途径. 质体途径.质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成的连 续体。 在质外体中水分和养分可以自由出入。 续体 。 在质外体中水分和养分可以自由出入 。 共质 体是由细胞的原生质( 不包括液泡) 组成， 体是由细胞的原生质 ( 不包括液泡 ) 组成 ， 穿过细胞 壁的胞间连丝 把细胞与细胞连成一个整体， 胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体 壁的 胞间连丝 把细胞与细胞连成一个整体 ， 这些相 互联系起来的原生质整体称为共质体。 互联系起来的原生质整体称为共质体。
（三）根毛密度 根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。 根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。
（四）胞间连丝数量 胞间连丝是共质体系统连接相临细胞的运输桥 其数量大小决定着共质体的运输潜力。 梁，其数量大小决定着共质体的运输潜力。
0.6 2.06 0.1
0.21 0.1
0.14
Trianea bogotensis根表皮细胞胞间连丝数目与根毛的关系 根表皮细胞胞间连丝数目与根毛的关系 单位： （单位：个/µm2）
（二）运输机理
木质部中养分的移动是在死细胞组成的 导管中进行，移动的方式以质流为主。 质流为主 导管中进行，移动的方式以质流为主。但木 质部汁液在运输的过程中， 质部汁液在运输的过程中，还与导管壁以及 导管周围薄壁细胞之间存在重要的相互作用。 导管周围薄壁细胞之间存在重要的相互作用。
1.交换吸附 1.交换吸附
木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子 基团，它们与导管汁液中的阳离子结合， 基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其 吸附在管壁上， 吸附在管壁上，所吸附的离子又可被其它阳离 子交换下来，继续随汁液向上移动， 子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附 称为交换吸附 交换吸附。 称为交换吸附。交换吸附能导致离子运输速率 降低。 降低。
（五）菌根侵染 ＶＡ菌根根外菌丝从土壤中吸收 ＶＡ菌根根外菌丝从土壤中吸收 的养分通过菌丝直接运输到皮层细 胞内，而不需经过质外体空间。 胞内，而不需经过质外体空间。
二、运输部位
根尖生理活动旺盛 ， 细胞吸收养分的能力较强， 根尖 生理活动旺盛， 细胞吸收养分的能力较强 ， 生理活动旺盛 但输导系统尚未形成， 根毛区以后, 但输导系统尚未形成，而根毛区以后,外周木栓化程 度较高， 水分和养分都难以进入， 度较高 ， 水分和养分都难以进入 ， 因而这两个部位 养分的横向运输量都很低 伸长区及稍后的区域输 横向运输量都很低。 养分的 横向运输量都很低 。 伸长区及稍后的区域 输 导系统初步形成 初步形成， 导系统 初步形成 ， 同时内皮层尚未形成完整的凯氏 养分可以通过质外体直接进入木质部导管。 带 ， 养分可以通过质外体直接进入木质部导管 。 这 个区域是靠质外体运输 的养分的主要吸收区， 如钙、 质外体运输的养分的主要吸收区 个区域是靠 质外体运输 的养分的主要吸收区 ， 如钙 、 根毛区， 内皮层形成了凯氏带， 硅 。 在 根毛区 ， 内皮层形成了凯氏带 ， 阻止质外体 中的养分直接进入中柱木质部， 中的养分直接进入中柱木质部 ， 养分的运输主要以 共质体形式进行 形式进行。 共质体形式进行。
+的含量 供钠后不同牧草中Na 供钠后不同牧草中Na
植物种类 黑麦草 梯牧草 三叶草属 杂交三叶草
含Na+量（%，干重） ，干重） 根 0.05 0.28 0.77 0.77 地上部 1.16 0.38 1.99 0.22
木质部运输中离子再吸收对指导施肥也 有重要作用， 例如， 有重要作用 ， 例如 ， 钼在番茄植株不同部位 , 分布较均匀， 分布较均匀 ， 而菜豆植株中的钼多集中于根 因此， 要使菜豆生长得更好， 部 ， 因此 ， 要使菜豆生长得更好 ， 应适当多 施钼肥而番茄中的钼较易向上运输则可酌情 少施或暂时不施钼肥。 少施或暂时不施钼肥。
第二节
一、木质部运输
（一）动力和方向
木质部中养分移动的驱动力是根压 木质部中养分移动的驱动力是 根压 和蒸腾作用。 和蒸腾作用 。 一般在蒸腾作用强的条件 蒸腾起主导作用， 下 ， 蒸腾起主导作用 ， 在蒸腾作用微弱 或停止的条件下， 或停止的条件下 ， 根压则上升为主导作 用 。 由于根压和蒸腾作用只能使木质部 汁液向上运动， 汁液向上运动 ， 木质部中养分的移动是 单向的。 单向的。
第八章
根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层 组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输 养分的横向运输。 组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其 迁移距离短，又称为短距离运输 短距离运输。 迁移距离短，又称为短距离运输。养分从根经木质部 或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮 部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分 部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。 养分的纵向运输 长距离运输。 迁移距离较长，又称为长距离运输 迁移距离较长，又称为长距离运输。
温 度 O ( C) 8 18 28
溢出量 (ml/4h) 5.3 21.9 31.7
分泌物浓度 K+ Ca2+ 13.4 15.2 19.6 1.5 1.0 0.8
K /Ca 8.9 15.2 24.5
+
2+
几个概念—— 几个概念
当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的 当离子进入木质部导管后， 浓度，使水势下降， 浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差 的作用下扩散进入导管， 的作用下扩散进入导管，从而产生一种使导管汁液 向上移动的压力， 根压” 向上移动的压力，即“根压”。由于根压的作用使 水分和离子在导管中向地上部移动， 水分和离子在导管中向地上部移动，可在叶尖或叶 缘泌出水珠， 吐水现象 若把幼苗茎基部切断， 现象， 缘泌出水珠，即吐水现象，若把幼苗茎基部切断 ， 可以收集到木质部汁液， 伤流液。 可以收集到木质部汁液，即伤流液。
根表皮层
内皮层
木质部 薄壁组织
木质部
1 2 凯氏带
根部离子短距离运输进入木质部的双泵模式
1）、共质体；2）、质外体
（二）影响离子进入木质部数量的因素
1.外界离子浓度 外界离子浓度 影响木质部汁液的浓度 浓度， 影响木质部汁液的浓度，而且影响木质部汁液 的体积。如果外部介质离子浓度过高，水势太低时， 体积。如果外部介质离子浓度过高，水势太低时， 则会出现水分难以进入， 则会出现水分难以进入，而导致木质部汁液体积下 降。 2、温度 介质温度影响着木质部汁液的体积和离子浓度， 介质温度影响着木质部汁液的体积和离子浓度， 体积和离子浓度 其中对体积的影响大于浓度。随着温度的升高，水分 其中对体积的影响大于浓度。随着温度的升高， 的粘滞度降低，因而更易于扩散进入木质部， 的粘滞度降低，因而更易于扩散进入木质部，使木质 部汁液体积增加。 部汁液体积增加。 3、呼吸作用
2、再吸收 、
溶质在木质部导管运输的过程中， 溶质在木质部导管运输的过程中 ， 部分离子 可被导管周围薄壁细胞吸收， 可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达 再吸收。 茎叶的数量，这种现象称为再吸收 茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收使得木 质部汁液中的离子浓度从下向上的运输路途上呈递 减趋势。 减趋势。
A
早期后生木质部 晚期后生木质部
根毛
B
根表皮
ຫໍສະໝຸດ Baidu
外皮层
离子短距离运输的质外体（ ）及共质体（ ） 离子短距离运输的质外体（A）及共质体（B）示意图
养分在横向运输过程中是途经质外 养分种类， 体还是共质体，主要取决于养分种类 体还是共质体，主要取决于养分种类， 养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量， 养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量， 表皮细胞木栓化程度等多种因素 等多种因素。 表皮细胞木栓化程度等多种因素。
交换吸附作用的强弱取决于： 交换吸附作用的强弱取决于：
（1）离子种类 由于木质部导管壁上有带有负电荷阴离子基团， 由于木质部导管壁上有带有负电荷阴离子基团 ， 只有阳离子才具有交换吸附的作用。 只有阳离子才具有交换吸附的作用 。 阳离子中价数 越高， 静电引力越大， 吸附就越牢固。 越高 ， 静电引力越大 ， 吸附就越牢固 。 导管壁对 吸附力就大于K Ca2+吸附力就大于K+。 （2）离子浓度 ） 提高离子浓度可减少被导管壁吸附的离子相对 数量。 数量。 （3）离子活度 ） 很多有机化合物都能螯合或配合金属阳离子， 很多有机化合物都能螯合或配合金属阳离子， 尤其是高价阳离子。 尤其是高价阳离子。导管中这些有机化合物的存在 有利于阳离子向上运输。 有利于阳离子向上运输。
P
根毛区
Ca
根尖区 吸收量
不同根区P和Ca的吸收量示意图
三、养分进入木质部
（一）养分进入机理 渗漏假说基于根中心氧分压明显低于皮层组织 渗漏假说 基于根中心氧分压明显低于皮层组织 的现象而提出。 的现象而提出 。 假说认为共质体中的离子跨越皮层 组织，穿过内皮层细胞后渗漏进入木质部导管。 组织，穿过内皮层细胞后渗漏进入木质部导管。 “双泵模型”认为离子进入木质部导管需经两次 双泵模型” 双泵模型 泵的作用， 泵的作用 ， 第一次是将离子由介质或自由空间主动 泵入细胞膜内， 进入共质体； 泵入细胞膜内 ， 进入共质体 ； 第二次是将离子由木 质部薄壁细胞主动泵入木质部导管。 质部薄壁细胞主动泵入木质部导管 。 离子进入木质 部导管是主动过程 主动过程。 部导管是主动过程。
介质浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响
介质 K+浓度 （mmol/L） 伤流液 K+浓度 伤流液体积 （ml） （mmol/L） 总 K+量 （μg）
0.1 1.0 10
7.3 10.0 16.6
4.0 4.5 1.6
29.2 45 26.6
数量及其K 温度对玉米伤流液 数量及其 +，Ca2+浓度的影响