植物雄性核不育型的遗传
第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育
第十一章雄性不育及其杂种品种的选育雄性不育性：（ male sterility ）雄性器官发育不正常，不能产生有功能的花粉，雌蕊发育正常，可接受正常花粉而受精结实。
第一节雄性不育的遗传质核互作不育核不育一、质核互作雄性不育的遗传（一）质核互作雄性不育的遗传解释受细胞质雄性不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被称为胞质不育（CMS）。
细胞质不育基因S，可育基因N核内不育基因rr，可育基因RR由上可知，质核雄性不育性是核和胞质基因两个体系相互作用的结果，通过“三系”配套可保持雄性不育性，生产杂交种子、在生产上利用。
三系：雄性不育系S(rr)雄性不育保持系N(rr)雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)雄性不育系S(rr)由于体内生理机制失调，以致雄性器官不能正常发育，没有花粉或花粉粒空瘪缺乏生育力。
雌蕊发育正常，能接受外来花粉受精结实。
雄性不育保持系N(rr)用来给不育系授粉，保持其不育性的品种或自交系叫做保持系。
不育系是和保持系同时产生的，或是由保持系转育而得来的。
每一个不育系都有其特定的同型保持系，利用其花粉进行繁殖。
它两互为相似体，除在雄性的育性上不同外，其它的特性、特征几乎完全一样。
雄性不育恢复系N(RR)和S(RR)一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后，不但结实正常，而且其后代的不育特性消失了，具有正常散粉生育的能力。
也就是说，它恢复了不育系的雄性繁育能力，因此叫恢复系。
（二）多种质核基因对应的遗传玉米：T、S、C每种不育类型都需要某一特定的恢复基因来恢复，恢复基因有专效性和对应性。
（三）孢子体不育和配子体不育的遗传1、孢子体不育花粉育性的表现由母体植株（孢子体）的基因控制，与花粉（配子体）本身的基因无关。
当母体植株是S(rr)时，花粉全部败育。
2、配子体不育不育系花粉败育发生在配子体阶段，花粉育性受配子体的基因控制。
特点：杂种一代的不育和可育花粉各占一半，不影响结实，子一代的结实率正常。
第十章雄性不育及其杂种品种的选育
二、核雄性不育的遗传
(一)核雄性不育的遗传 核雄性不育简称核不育。这种雄性不育 受细胞核基因的控制，与细胞质无关。一般 核不育基因是隐性的，而正常品种具有的可 育基因是显性的，所以可使核不育恢复的品 种很多，但是没有保持品种（保持系），不 能实现三系配套。
不育系 × 正常品种 （ms ms）↓（Ms Ms）
例如：玉米中100多种不同来源的质核型不育 系，根据其恢复性反应的差别，可分为T、C、S三 组，用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对 三组都能恢复，有些只能恢复其中的一组或二组， 有的全部不能恢复。这说明每种不育类型都需要某 一特定的恢复基因来恢复，反映出恢复基因有专效 性和对应性。
玉米不育类型反应出的多样性和 对应性表现在细胞质中和染色体上分 别有许多个与雄性不育有关的对应位 点。
2、配子体雄性不育
配子体雄性不育是指不育系的花粉败 育发生在雄配子阶段，花粉的育性受配子 体本身基因型控制，因此，配子体基因为 不育时花粉表现不育，配子体基因为可育 时花粉育性表现正常。
因此，配子体不育的特点是：不育系与恢复 系杂合所获得的杂种一代，花粉有二类（不育与 可育），而且各占1/2。因此，子一代的花粉只 有半数左右是正常的，但是它并不影响结实，子 一代的结实率全部正常。由于子一代带有不育基 因的花粉败育不参加受精，因此子二代配子有两 种基因型（RR、Rr）存在，但都结实正常，没有 不育株出现。
（1）诱导育性转换的主导因子是光和 温。根据光温作用可分为三类：
第一类，光照长度是决定育性转换的 主要因子，温度只起协调作用，称为光敏 型核不育 。这类型包括长光不育、短光可 育和短光不育、长光可育两种。
第二类，育性受控于幼穗发育敏 感期的温度，光照长度基本不起作用， 称为温敏型核不育，这类型包括高温 不育低温可育和高温可育低温不育两 种。
细胞质遗传与植物雄性不育性
(二) 叶绿体基因组的构成
• ct DNA仅能编码叶绿体 本身结构和组成的一部 分物质，如rRNA、tRNA、 核糖体蛋白质、光合作 用膜蛋白以及RuBp羧化 酶的大亚基等。 • ct DNA的其余部分还与 生物体的抗药性，对温 度的敏感性以及某些营 养缺陷型等有密切关系。
(二) 叶绿体基因组的构成
一方面，线粒体在遗传具有半自主性。能够自 我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现) 另一方面，线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢
过程)中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核
基因编码
四、线粒体遗传的分子基础
1、线粒体基因组的一般性质 线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状， 少数是线性分子。 各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为 14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属
绿叶
P F1
绿叶♀
×
条纹叶♂
BC1 绿叶
白叶
条纹叶
全部绿叶 条纹叶 1
F2 绿叶 3
2、遗传学解释
正常绿色叶(Ij)
白色条纹叶(ij)
3、遗传机理解释
当核基因隐性纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变 异，产生条纹叶。变异一经发生，便能以细胞质的遗传 方式稳定遗传。
当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，
③、杂种F1的生产 不育系 msms ♀♂
×
恢复系 MsMs
Ms Msms 可育（保持系）
ms
2、核不育型的特点
核基因控制的雄性不育，用普通遗传学方法不能使
整个群体保持这种不育性。所以，无保持系，这种核不 育的利用有很大的限制。
3、光温敏核不育型
这类核不育的不育性受光周期、温度或这两者互 作的控制。温敏型核不育系在正常气候条件下，均表现 不育；在高温或低温下表现可育。光敏型核不育的育性
草育种学雄性不育和自交不亲和进展
C. S1显性（ S1>S2）则不亲和
D. 竞争减弱 S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和。
自交不亲和性的机理
• 花粉决定因子 AhSLF-S • S-核酸酶 S-RNase
A 表达载体
胞质可育基因为N； 核不育基因r； 核可育基因R。
三系配套
质核不育性遗传的复杂性
孢子体不育：花粉的育性受孢子体基因型所 控制。
孢子体基因型为rr 花粉全部败育； 孢子体基因型为RR 花粉全部可育； 孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也有 r，但均可育，自交后代分离。 如：玉米T型不育系、水稻野败型不育系等
配子体不育
配子体内核基因为R 该配子可育； 配子体内核基因为r 该配子不育。 S(Rr) 后代一半花粉可育
如：玉米M型育胞质基因载于何处？
它如何与核基因相互作用 而导致不育？
光、温敏核不育
﹡水稻光敏核不育材料： 长日照条件下为不育 (＞14h，制种)； 短日照条件下为可育 (＜13.75h，繁种)。 ﹡水稻温敏核不育材料： ＞28℃，不育； ＜23-24℃育性转为正常。
育性恢复基因 花粉致死基因 筛选标记基因
B SPT (seed production technology)技术原理 水稻隐性核不育系（ms/ms)
载体转化
水稻核保持系（ms/MS-SPT)
荧光色选技术
隐性不育系(ms/ms)
核保持系(ms/MS-SPT)
雄性不育(male sterility)的类别
质不育型
目前已在270多种植物中发现
有细胞质雄性不育现象
第十一章雄性不育及杂种品种的选育
二、“三系”的选育方法 1、不育系及保持系选育方法（通常成对育成）
1） 种间杂交法（如水稻野败型不育系） 2）种内杂交法（类型间杂交法：如水稻冈、D型不 育系、高粱3197A） 3） 回交转育法（野败型系列、冈D型系列）
2、恢复系选育方法
1） 测交筛选法 2） 回交转育法 3） 杂交选育法两系杂种品种的选配及利用
三、核基因不育杂种优势的利用
(一)高不育系的选育和利用
1、高不育系的选育：远缘杂交和理化处理。
2、恢复系选育：具备显性标志性状 3、高恢复系的生产利用：不育度达90%以上； 标志性状在父母本上是对应的；最好是单基因 控制 (二)核不育系的选育和利用
1、核不育的选育：诱变处理，然后将不育株与 原品种杂交。
（一） 核质互作型雄性不育性遗传方式
细胞质育性基因：F可育，S不育 细胞核育性基因：MSMS可育， MSms可育， msms不育 质基因与核基因的6种组合及育性表现：
F
MSMS
可 育
F
MSms
可 育
F
msms
可 育
S
MSMS
可 育
S
MSms
可 育
S
msms
不 育
（二） 核不育的遗传
1. 隐性核不育的遗传
2、核不育的生产利用
(三 )显性核不育的选育和利用
显性核不育一般不是用来利用杂种优势的，因 为显性核不育系包含有可育株和不育株，不能 得到稳定一致的群体。同时恢复系又带有显性 上位基因，失去了恢复系多、配组自由的长处 一。但如果能育成显性纯合系并能解决它的繁 殖问题，也是可以用于杂种优势利用的。
三、核质互作型雄不育系 “三系”的繁殖与制种
不育系繁殖区 （含保持系繁殖） 杂交制种区 （含恢复系繁殖）
核外遗传讲解
MTDNA的特点
在组成上，绝大多数mtDNA中没有重复核苷 酸序列（这是mtDNA一级结构的重要特点）。 mtDNA的浮力密度较低。 mtDNA的碱基成分中G、C含量比A、T少。 mtDNA的两条单链密度不同，一条称为重链 （H链），另一条称为轻链（L链）。
mtDNA单个拷贝非常小，仅有核DNA的十万分 之一。
以S（RR）作母本与五种可育个体杂交结果
♀ ♂ F1 S（rr）不育×S（RR）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育×S（Rr）可育 S（rr）不育 S（rr）不育×N（Rr）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育×N（RR）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育×N（rr）可育 S（rr）不育 上术各种杂交组合可归纳为三种情况 保持系 ——N（rr）具有保持不育性在世代中稳定遗传的 能力，称为保持系 。 不育系——S（rr）能被N（rr）所保持，使其后代出现全 部稳定不育的个体，称为不育系。 恢复系——N（RR）或S（RR）具有恢复育性的能力，称为 恢复系。
2.
叶绿体DNA的物理图谱及基因定位
(1) 4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反向重复序列区);
(2) 30多个tRNA编码序列——4个在反向重复区，其中2个 在16S和23S rDNA之间、其余分散分布； (3)mRNA: 核糖体蛋白（1/3，20）、Rubisco大亚基、PSI 和PSII（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、电子传递蛋 白等。
二、叶绿体遗传的分子基础
叶绿体基因组特点 1.经DNA序列分析含有两个反向重复序列（IRS）。 2.反向重复序列在复性时形成互补双链，它们之间非重复 序列形成两个大小不等的环。 3.有些cpDNA有内含子,cpDNA无5„-甲基胞嘧啶。 4.叶绿体DNA能自我复制。 5.叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统。
利用杂种优势的途径五：利用植物雄性不育性.
利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。
雄性不育性在植物界普遍存在。
据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。
雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。
当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。
一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。
当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。
在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。
如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。
按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。
6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。
它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。
其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。
园艺植物雄性不育的遗传与选育和转育技术
为两大类：
单基因控制的显性核基因雄性不育 基因互作型的显性核基因雄性不育
2.1单基因控制的显性核不育
由单基因控制的显性核基因雄性不育即没有完全的保持系，也 没有完全的恢复系，它的原始不育株一般以杂合显性存在，杂合不 育株与普通品种杂交，F1代发生育性分离，而且后代始终是1 ：1 分离，单基因控制的显性核不育的材料既找不到完全的恢复系，也 找不到完全的保持系，后代总是分离出一半不育株和一半可育株。 最有代表性的实例是太谷核不育小麦，其为单基因控制的显性核基 因雄性不育。刘秉华（1984，1986）用染色体组定位，端体测 验和端体分析等一套新的定位程序和方法，把太谷核不育小麦的显 性不育单基因MS2定位于在4D染色体臂上，距离着丝点31.6个遗 传单位。利用该基因先后培育出了一些遗传基础广适应性强的优质 高产的新品种。 方智远（1979）等在甘蓝材料79-399的自然群体中发现雄性株， 通过测交和微量花粉自交，观察后代分离表现，结果表明该材料的 不育性有一对显性核基因控制，并有修饰基因起作用。
2. 显性基因控制的核不育
显性核不育虽不及隐性核不育普遍,但是截止目前为止,也至少在
21个属24个植物中发现了显性核不育,这种作物种类包括小麦、水
稻、谷子、陆地棉、甘蓝型油菜、大白菜、亚麻、莴苣、马铃薯、 胡萝卜、大麦、蚕豆、玉米、红三叶草、红胡麻草和锦紫苏等（刘 定富，1992）。 自80年代以来，作物显性核不育的发现极大地促进了对作物核 基因雄性不育的研究和利用，为核质型雄性不育应用拓宽了应用范 围和提高了利用价值。就目前我国已经发现的显性核不育材料可分
7、转座子和T-DNA插入诱变
8、基因工程
第二节 雄性不育遗传特性的研究
一、植物雄性不育遗传概述 二、核雄性不育遗传机制的研究 三、核-质互作雄性不育遗传机制的研究 四、生态型核雄性不育的研究
植物雄性不育基因在育种中的应用研究
植物雄性不育基因在育种中的应用研究随着科技的发展和对农作物品质和产量要求的提高，育种成为现代农业发展的必然选择。
而其中的一个重要方向便是利用遗传学原理和技术手段，通过选育含有优异基因的新品种，来适应不同的种植环境。
在育种过程中，雄性不育基因是一个非常重要的研究方向，它可以实现育种效率的大幅提升。
本文将对植物雄性不育基因在育种中的应用研究进行探究。
植物雄性不育基因的研究进展植物雄性不育基因是指能够使植物花药变成不育状态的基因。
在育种中，利用雄性不育基因可以达到以下目的：1.提高杂交制种的效率利用雄性不育基因可以制备F1杂种，由于F1杂种具有强大的杂种优势，因此可以让育种的效率大大提高。
2.利用杂交优势提高产量和质量通过选择高产、高品质的优质亲本，利用雄性不育基因制备杂交种，可以利用杂种优势获得更高的产量和更好的品质。
3.提高新品种育种的效率雄性不育基因可以加速杂交组合并选择育种种质，也可以避免虽然雄性亲本有杂交优势，但育出的后代不理想的问题。
4.保存优良种质利用雄性不育基因可以保留或扩大杂交亲本的苗圃种质资源，这有助于避免优良杂交亲本的质量下降。
目前我们针对植物雄性不育基因的研究已有了很多突破，主要分为生理学和遗传学两方面。
在生理学方面，研究表明植物雄性不育基因是通过控制花药母细胞分裂、减数分裂或花粉发育过程中的某些关键步骤来发挥作用的。
而在遗传学方面，研究发现雄性不育基因的积累是由某个关键遗传因子的变异所导致的。
不同物种不同基因由于植物杂交制无法正常进行，使得育种难度增加和育种周期延长，进一步影响了粮食和经济作物的生产效率。
为了解决这一问题，人们试图利用雄性不育基因来提高育种效率。
然而，不同物种间甚至同一物种中不同的雄性不育基因对育种效应不同，也就是说不同的雄性不育基因的具体表现似乎并不相同。
以小麦为例，小麦中常用的雄性不育基因有三类：显性玉米雄性不育基因T （Terminator）、显性哥伦比亚雄性不育基因F（Fertility restoring）和隐形雄性不育基因ms（Male Sterile）。
遗传学作业-水稻雄性不育突变体802A的遗传分析及基因定位
802B（左）的植株形态；B： 802A（右）与 802B（左）的稻穗；C： 802A（下）与 802B（上）的籽 粒
目的： 目的：对雄性不育突变体802A进行表型鉴定 和遗传分析，并对不育突变基因进行分子标 记定位。 步骤： 步骤：1. 田间试验与性状调查--农艺性状 2. 花粉育性鉴定--镜检 3. 定位群体构建与总DNA 提取 4. 分 子 标 记 分 析 与 遗 传 图 谱 构 建 - SSR标记和InDel InDel标记 InDel
结论
（1）802A不育特性由1 对隐性核基因控制， 属普通核不育类型。 （2）该不育突变基因定位于第3染色体长臂 的SSR 引物RM3513 附近，InDel标记S2 和S5之间，该基因与这2 个InDel标记的遗 传距离分别为0.6 和0.3 cM 。 （3）该不育突变基因与迄今已报道的水稻雄 性不育基因比较，认为802A所携带的突变 基因是一个新的水稻隐性核不育基因，暂 命名为ms92(t) 。
2.802A雄性不育基因的遗传分析 雄性不育基因的遗传分析
（1）802A与5 份育性正常的水稻品系杂交， 所得F1 群体的花粉育性正常(杂种优势)。F1自 交，在F2 群体中，各植株的花粉育性和小穗育 性可明显分成可育和不育2 类且比例为3：1--该 突变体的雄性不育特性由1 对隐性核基因控制。 （2）杂交组合的F2群体中，所有不育突变株还 表现颖壳变细、扭曲等特征，而正常可育株均 没有这些表型--这些表型可能是该核不育基因的 “一因多效”所致。
雄性不育系
雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。
因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。
保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。
因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。
恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。
三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。
两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。
利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。
超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。
日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。
国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。
但他们的计划至今未实现。
我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。
三系杂交水稻三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。
雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。
（2）保持系。
雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。
植物雄性不育的遗传及杂种优势的利用
植物雄性不育：
雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉， 但它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结
雄性不育
细胞核不育型：核内染色体上基因所决定
质核互作不育型：细胞质基因和核基因互作控 制---棉花上称细胞质雄性不育CMS
可以通过与恢复系Ｎ（ＲＲ）进行杂交获得杂交种，推进 杂种优势的利用
Ｓ（ｒｒ）× Ｎ（ｒｒ） Ｓ（ｒｒ）× Ｎ（ＲＲ）
Ｓ（ｒ） ｒ
Ｓ（ｒｒ）
不育系得到保持
Ｓ（ｒ） Ｒ
Ｓ（Ｒｒ）
不育系得到恢复
细胞质雄性不育的特点：
细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复
♀细胞质雄性不育 × ♂可育
杂交种不育
细胞核雄性不育的特点：
多属于自然变异 变异时期：发生在花粉母细胞减少分裂期间 遗传表现：单基因遗传-----一般为一对隐性基因控制（ms），也有 个别显性单基因控制（Ms）
遗传特征：不能通过普通遗传学的方法使群体均保持不育性
质核不育型 孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型决定
配子体不育：花粉的育性直接受配子体（花粉）本身的基因决定（杂
种优势利用的重要类型）
遗传表现 单基因不育性：一对或两对核内主基因与对应的细胞质不育基因决定 多基因不育性：由两对以上核内主基因与对应的细胞质不育基因决定
遗传特征：
可以通过与保持系Ｎ（ｒｒ）进行杂交获得群体的不育系
msms×MsMs ms Ms MsMs（可育）、Msms（可育）、msms（不育）
Msms
质核不育的特点：
细胞质不育基因S，细胞质可育基因N
细胞质遗传—植物雄性不育(普通遗传学课件)
（三）核质互作型
1.概念 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质
核型。 2.表现特点
花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期。
3.核质互作型的遗传特点
存在：胞质不育基因为S；胞质可育基因为N； 核不育基因r；核可育基因R，能够恢复不育株育性。 当细胞质、细胞核都存在不育基因时，个体才表现不育S （rr）。 当细胞质、细胞核中有一方是可育基因时个体就表现可 育——S（R_）、Ｎ（R_）、Ｎ（rr）。
S(rr) ×N(rr) → S(rr) F1表现不育
其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能 力，称为保持系(B)。 S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳 定不育的个体，称为不育系(A)。
S(rr)×N(RR)或S(RR) → S(Rr)中，F1全部正常可育。 N(RR)或S(RR) 个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。
杂种优势是生物界既普遍又复杂的一种现象； 杂交亲本间的遗传差异愈大，杂种优势愈明显； 杂交亲本愈纯，后代杂种优势愈明显； 杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关 系。
三、F2群体杂种优势衰退
根据性状遗传的基本规律，F2群体内必将出现性状 的分离和重组。因此，F2与F1相比较，生长势、生活 力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰 退现象。
目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述 问题的可能性：
水稻的光敏核不育材料： 长日照条件下为不育(＞14h，制种)； 短日照条件下为可育(＜13.75，繁种)。
水稻的温敏核不育材料： ＞28℃，不育； ＜23-24℃育性转为正常。
植物中雄性不育的分子机理
植物中雄性不育的分子机理植物是人类生活中不可或缺的一部分，而维持着植物种群的繁衍生息的关键之一便是其繁殖过程。
而生殖过程的正常进行受到很多因素的影响，其中雄性不育便是常见的一种现象。
植物雄性不育对于其繁殖生长显然是不利的，因此研究其产生的分子机理则是十分重要的。
一、雄性不育现象的出现原因首先需要明确的是雄性不育是一种自然现象，并非完全属于植物病理学领域。
在自然界中，雄性不育出现一方面可能是由于植物自身的基因突变引起，另一方面则可能来自环境以及人为干预等方面的影响。
针对不同的因素而言，其对雄性不育的分子机理则会有不同的解释。
二、植物中雄性不育的分子机理在分子机理方面，植物中雄性不育的原因可能包括：1、质粒引起的雄性不育植物内共存着不同来源的质粒，植物细胞中携带的外源性DNA常常来源于植物病原菌或是通过基因工程手段进行的外源DNA引入。
而当这些外源质粒基因组中的不适应性因素与植物内源基因组进行相互作用时，可能会发生一系列的代谢或者分裂等复杂的现象，最终导致雄蕊的育性异常。
这种情况比较常见于转基因杂交的过程中。
2、线粒体引起的雄性不育线粒体（Mitochondria）是植物中的一种位于细胞质内，与常见的核DNA雄性遗传的染色体不同的细胞器，其主要作用是进行细胞能量的供应与管理。
而线粒体内的基因则是由母体遗传，也就是说，受到母本基因影响的后代才能拥有一个健康的线粒体DNA组成。
如果植物某一代中的线粒体DNA产生了突变，对雄蕊花粉的发育和正常排异能力产生影响，可能会导致雄性不育。
3、细胞周期失败引起的雄性不育细胞周期是维持细胞生长和分裂的重要生理基础，每一次细胞周期都需要进行时间规律的调节，以保证基因表达和DNA复制的正确性。
而当细胞周期出现故障时，可能会导致细胞DNA的修复和复制有误，从而导致雄性不育。
举个例子，玉米中的tassel-less1（tls1）突变纤细伸长，不能形成顶端的花穗，由于缺少了正常花穗产生花粉所需的特定细胞周期，导致释放出的花粉不育。
基础七 细胞质遗传与植物的雄性不育
• 胞质基因与核基因的相同点： • 二者有着共同的物质基础，DNA都能准确的进行自 我复制；都能控制蛋白质的合成，从而控制代谢类 型和性状发育；引起基因突变的因素相同。 • 胞质基因与核基因的不同点： • 核基因存在于染色体上，细胞分裂时能够随着染色 体进行有规律的配对、分离和组合，在遗传上受三 大遗传规律支配；而胞质基因存在于细胞器上，在 细胞分裂和受精过程中，不能均等地分裂和分配， 因而所控制的性状不符合三大遗传规律。
• （二）雄性不育保持系（保持系） • 基因型为N（rr），由于它缺少细胞质不育基因S， 所以，它本身的雌、雄蕊都正常，能自交繁殖。用 它给不育系授粉，能使不育系结实，并能保持不育 系的不育特性。使不育系得到繁殖。如下图（a）：
•
“三系”的关系及其原理
• （三）雄性不育恢复系（恢复系）
• 基因型为S（RR）或N（RR），由于核内含有恢复基因R， 所以它本身雄性正常。用它的花粉给不育系授粉，能使F1表 现雄性正常，并能产生杂种优势。 • 以上三系的关系：“不育系X保持系”，子代仍为雄性不育；“不 育系X恢复系”，子代为雄性正常。如上图（b）。
（一）细胞质遗传的雄性不育（质不育型） 此类雄性不育是由细胞质基因所控制的，因此表现为母性遗传。 用这种雄性不育类型做母本，用雄性正常类型做父本杂交，其 后代总是表现雄性不育。如下图： 一般用S表示细胞质雄性不育基因，用N表示可育胞质基因。
(二)细胞核遗传的雄性不育（核不育型）
◆这种雄性不育是由核基因控制的，因此它的遗传表
• 在各种生物中发现的胞质基因并不太多，在遗传学 上对胞质遗传的了解远不如核遗传深入，但某些细 胞质遗传的性状已在农业生产上得到应用。如受胞 质基因控制的植物的雄性不育性的利用，在生产上 产生了重大的经济效益。
11第十一章 雄性不育及其杂种品种的选育
（一）显性核雄性不育的遗传
不育性受一对显性基因（MsMs）控制，在自 然界中通常以杂合基因型（Msms）形式存在； 雄性不育株（Msms）与可育株（msms）杂 交，后代1：1（可育：不育）分离； 单基因控制的显性核不育可以作为自花授粉 作物进行轮回选择的异交工具； 一般不能用于杂种优势，因为它不能得到纯 合的不育系。
第一节 雄性不育的遗传
一、质核互作雄性不育的遗传
质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对 应的细胞核不育基因共同控制的不育类型 常被简称为胞质不育（CMS）。
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（一）质核互作雄性不育的遗传解释
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三 系 法 杂 种 优 势 利 用 模 式
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（二）多种质核基因对应的遗传
同一植物中可以有多种质核不育类型。由于 胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，在表 型特征和恢复性反应上往往表现明显的差异。这 种情况在小麦、水稻、玉米等作物中都有发现。
正常植株花粉粒
充实饱满
形状大小一致
数量多、散粉明显
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雄性不育的生理生化特征
不育系的生理代谢水平要比可育系低，主要包括 以下方面：
物质运输和代谢 能量代谢 蛋白质 氨基酸含量 酶活性 内源激素
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大豆核不育植株代谢组学研究
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第三节 核质互作雄性不育 杂种品种的选育
三系法 是各种作物杂种优势利用的主要途径。
经过复测达到育种目标要求作为重点配组 的恢复系。
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2.杂交选育法
可人工创造新变异，使两个亲本的优点结合， 选育出新的恢复系，步骤如下：
a.选配亲本，杂交其中之一必须是恢复系； b.从 F1 开始根据恢复力和育种目标进行多代 单株选择； c.在适当的世代与不育系测交，测定恢复力 和配合力。
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矿产资源开发利用方案编写内容要求及审查大纲
矿产资源开发利用方案编写内容要求及《矿产资源开发利用方案》审查大纲一、概述
㈠矿区位置、隶属关系和企业性质。
如为改扩建矿山, 应说明矿山现状、
特点及存在的主要问题。
㈡编制依据
(1简述项目前期工作进展情况及与有关方面对项目的意向性协议情况。
(2 列出开发利用方案编制所依据的主要基础性资料的名称。
如经储量管理部门认定的矿区地质勘探报告、选矿试验报告、加工利用试验报告、工程地质初评资料、矿区水文资料和供水资料等。
对改、扩建矿山应有生产实际资料, 如矿山总平面现状图、矿床开拓系统图、采场现状图和主要采选设备清单等。
二、矿产品需求现状和预测
㈠该矿产在国内需求情况和市场供应情况
1、矿产品现状及加工利用趋向。
2、国内近、远期的需求量及主要销向预测。
㈡产品价格分析
1、国内矿产品价格现状。
2、矿产品价格稳定性及变化趋势。
三、矿产资源概况
㈠矿区总体概况
1、矿区总体规划情况。
2、矿区矿产资源概况。
3、该设计与矿区总体开发的关系。
㈡该设计项目的资源概况
1、矿床地质及构造特征。
2、矿床开采技术条件及水文地质条件。