植物雄性不育原因探究及应用
植物雄性不育系的观察与利用
一、实验目的 明确植物雄性不育“三系”概念，认识雄性不育系的一般特 征及鉴别和利用。 二、实验原理（略） 三.实验材料及试剂 玉米“三系”材料、1%碘液 四.实验内容与操作 1.观察不育系的穗部形态花药形态,并与保持系作比较; 2.镜检不育系花粉粒形态及碘液反应,与保持系和恢复系作比较; 3.操作:分别取出不育系和保持系或恢复系的花药,放到载玻片中央,滴上一 滴碘液,用解剖针挤压出花粉,去除花药壳等杂质后镜检。观察不育系和保持 系或恢复系的花粉粒形态、大小以及着色深淺等。 五.实验报告 1.绘图示不育系和保持系或恢复系的花粉粒形态，并说明碘染结果。 2.绘图示玉米“三系”利用的方式并说明原理。
“三系”法利用方式
繁殖区 制种区
♀S(rr) ×N(rr)♂
N(rr)
自交
N(RR)Байду номын сангаас
自交 N(RR)
♀S(rr) × N(RR)♂
S(rr)
N(rr)
S(Rr) 生产利用
“二系”法利用方式 光敏核不育系： 短日照可育 ♀长日照不育 × N(RR)♂ F1利用
油菜生态雄性不育的研究与应用初探
油菜生态雄性不育的研究与应用初探摘要综述了油菜生态雄性不育系的研究进展、育性变化机理，初步探讨了利用油菜生态雄性不育系存在的问题及应用前景。
关键词油菜；生态雄性不育系；研究进展；应用前景目前，利用油菜杂种优势的方法主要有细胞质雄性不育、细胞核雄性不育、自交不亲和性、化学杀雄。
细胞质雄性不育以其制种产量高、繁殖系数大利用得最广泛，但细胞质雄性不育系在制种时育性不稳定影响种子质量；细胞核雄性不育系不育彻底，但制种时须拔除50%可育株，费工费时，由于其制种难度大，在发达国家一直不受重视，目前我国只有少数地区和单位利用并配制了杂交组合；自交不亲和性亲本繁殖困难，化学杀雄难以掌握药剂浓度及喷施时间，目前后两种方法均无大面积推广，但也配制了杂交组合。
自石明松（1973）发现水稻光温敏不育现象以来，生态雄性不育现象引起了育种界的普遍兴趣和重视。
何觉民等（1994）提出生态雄性不育理论，认为植物雄性育性作为一个性状，必然同时受基因影响和环境制约。
所谓雄性不育，不过是不育基因在特定生态下的表达。
到目前为止，在水稻、小麦、棉花、油菜等作物上均发现了生态雄性不育现象并加以利用，取得了巨大的经济效益。
在油菜上利用生态雄性不育现象，可简化育种程序，提高制种纯度，有效降低制种风险，其利用前景是可观的。
本文综述了油菜生态雄性不育系的发现、选育、利用，随着进一步的研究，生态两系油菜也将成为油菜杂种优势利用的一个重要途径。
1油菜生态雄性不育系研究进展1.1油菜生态雄性不育系的选育杨光圣等（1987）于昆明油菜夏繁期间，在2个甘蓝型油菜品系杂交（84-1×84-2）后代中发现一个F3株系表现雄性不育、雌性可育，经3年连续选择自交（F5）、鉴定和选择，选育出甘蓝型油菜雄性不育两用系AB1，表现为在武昌秋播，春天开花表现雄性可育；在昆明或西宁夏播开花表现雄性不育。
袁美等报道了双低生态不育两用系8-8112AB，该不育系由生态雄性不育两用系AB1与双低甘蓝型油菜品种杂交选育而成。
大葱雄性不育的研究和应用进展
大葱(L.var.Makino )属于葱科葱属作物,起源于中国西部和西伯利亚地区,经野生葱驯化而来。
目前主要栽培于中国、韩国、日本、马来西亚、菲律宾和印度尼西亚。
大葱在我国有2600多a 的栽培历史,作为一种绿色保健蔬菜以及调味品而深受人们的喜爱[1]。
大葱自交衰退严重,且杂交优势明显,但其杂交育种研究起步较晚,直到20世纪70年代日本西村米八在自然群体中发现了雄性不育株,大葱杂交育种才得以开展,并进行深入研究[2~7]。
雄性不育(male sterility )是指雄性器官发育不良,失去生殖功能,导致不育的特性,在植物界普遍存在,据统计已在43个科162个属617个物种及种间杂种中发现了该现象。
雄性不育系的发现避免了人工去雄的复杂过程,是杂交制种的一种高效途径[8],已作为重要手段用于各种作物的杂交育种中,尤其是自花授粉作物和常异花授粉作物杂交[9]。
1大葱雄性不育的类型由于植物雄性不育性遗传关系复杂,人们提出了很多假说对其进行解释。
Edwardson 的“二型假说”将雄性不育分为2种类型:一是细胞核雄性不育(genic male sterility ,GMS ),由核基因控制并遵循孟德尔遗传定律;二是细胞核与细胞质互作的雄性不大葱雄性不育的研究和应用进展康香辉,安进军,袁瑞江,王丽乔(河北石家庄市农林科学研究院,050021)基金项目:国家现代农业产业技术体系专项资金资助(CARS-24-G-01);河北省科技支撑项目(16226304D );石家庄市科技支撑项目(191490312A )康香辉(1985-),女,硕士,农艺师,主要从事葱类育种及栽培技术研究,电话:151****1930,E-mail :****************王丽乔(1973-),女,通讯作者,本科,高级农艺师,主要从事大葱、洋葱育种及栽培研究,电话:*************,E-mail :*****************收稿日期:2020-11-05摘要:雄性不育技术的研究对大葱杂种优势的进一步利用具有推进作用。
植物雄性不育相关基因的鉴定及其在育种中的应用
植物雄性不育相关基因的鉴定及其在育种中的应用植物生殖过程中，雄性生殖器官的发育和功能对种内杂交和品种改良至关重要。
雄性不育这一现象的出现会大大地限制产量、生产效率和稳定性。
因此，正确鉴定和利用与植物雄性不育相关的基因是育种研究中的重要问题。
一、植物雄性不育的原因植物雄性不育的原因主要有遗传和环境两个方面。
遗传因素主要涉及花药发育的异常、花粉形成与释放的异常，以及花粉和胚囊之间的相互作用的异常等。
环境因素包括化学成分、温度、光照和水分等。
二、植物雄性不育相关基因的鉴定科学家和育种专家可以通过遗传学分析和分子生物学技术鉴定与植物雄性不育相关的基因。
首先需要筛选出具有雄性不育性状的材料，并通过遗传分析确定其杂交类型。
在家族谱中找到了负载雄性不育等位基因的行的位置后，就可以利用分子生物学技术进一步鉴定。
现代遗传学手段中有许多识别单个基因等位的技术，比如RAPD、AFLP、SSR、STS等分子标记。
利用这些分子标记，我们可以精确地筛选出与植物雄性不育相关的基因等位，进而为育种研究提供了理论和实验基础。
三、植物雄性不育和育种中的应用植物雄性不育固然会给作物产量和品质带来很大的影响，但许多学者和种植者都利用其进行了强有力的创新。
在对品种改良和杂交育种的研究中，植物雄性不育已成为了一种重要的资源和手段。
在品种改良方面，利用雄性不育因子组合不同基因型之间的优异互补作用，能够大大地增强杂交种的优势，从而显著地提高产量和的商业价值。
在杂交育种方面，利用雄性不育基因能够更好地调控花药和花粉发育，增加杂交与纯合种之间的间隔，从而构建出适合育种目的的新品种体系。
四、结论总之，植物雄性不育的研究和利用为育种研究中的品种改良和杂交育种提供了良好的思路和方式。
对于植物生殖的研究，我们应该结合生态、分子、遗传、生理等课题，探索其本质，并深化其在植物育种中的应用。
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用
植物及其雄性不育性研究及其在育种中的应用植物是人类生活的重要组成部分，从粮食作物到药用植物，均为人类提供了极为重要的生活资源。
如今，随着人口的增加和生活水平的提高，对植物的需求越来越大。
因此，如何有效地利用植物资源，提高植物的产量和品质，成为了植物育种领域中的关键问题之一。
在这方面，雄性不育性是一种常用的育种技术，也是当前研究的热点之一。
一、雄性不育性的定义和分类雄性不育性是指植物花粉形成异常，不能成熟、不能释放或者不能与雌蕊结合，最终导致种子无法结实的一种遗传特性。
根据其发生的原因，雄性不育性可以分为自然雄性不育性和人工雄性不育性两种类型。
自然雄性不育性是指由于植物染色体的基因突变或基因组组合变异而导致的雄性不育性现象。
这种类型的雄性不育性不会受到环境因素的影响，遗传性稳定。
人工雄性不育性是指通过人工手段诱导植物的雄性不育性，主要包括化学诱导、物理诱导和遗传诱导等方法。
这种类型的雄性不育性受到环境因素的影响较大，遗传性相对不稳定。
二、雄性不育性在育种中的应用雄性不育性技术是目前应用最广泛的一种育种技术之一，主要应用于杂种优势的利用和固定、纯系品种的选育以及遗传分析等方面。
1. 杂种优势的利用和固定利用杂种优势是提高植物种质利用率和生产力的有效途径之一。
但是，常规的种子杂交法存在以下问题：①杂交后代的杂种优势不一定能得到保留或遗传稳定；②有些杂交植物还会产生不育性后代，影响了产量和品质。
而使用雄性不育性材料进行杂交，则可以显著提高杂交植物的产量和品质稳定性，同时保证后代的杂种优势能够固定传承。
2. 纯系品种的选育纯系品种的选育是指通过长期的选择和筛选，培育出具有一定特征的产业品种。
如果这些纯系品种具有显著的优势特征，可以进一步进行基因纯化。
而使用雄性不育性的植物材料，则可以在不同自交代之间，减少亲缘关系的重叠，从而提高基因纯化的效率。
3. 遗传分析雄性不育性子代与正常子代的比较，可以从遗传学的角度研究雄性不育性的发生机制，进而为育种提供理论指导。
作物雄性不育性在育种中的应用概评
作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。
雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。
雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。
尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。
在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。
%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。
植物雄性不育的机制及应用研究进展
河南农业科学ꎬ２０１９ꎬ４８(５):１￣９ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓｄｏｉ:１０.１５９３３/ｊ.ｃｎｋｉ.１００４￣３２６８.２０１９.０５.００１收稿日期:２０１８－１２－１９基金项目:２０１７年湖南省普通高等学校教学改革研究项目(６３２)ꎻ湖南省重点研发计划(２０１７ＮＫ２１７３)ꎻ国家级大学生创新创业训练计划平台项目(２０１８１３８０９００２)作者简介:王保明(１９６７－)ꎬ男ꎬ河南三门峡人ꎬ副教授ꎬ博士ꎬ主要从事经济林栽培育种和林木生物技术研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｗａｎｇｂａｏｍｉｎｇ８６３＠１２６.ｃｏｍ植物雄性不育的机制及应用研究进展王保明１ꎬ陈永忠２ꎬ李红波１ꎬ莫㊀华１ꎬ黄露波１(１.湖南应用技术学院农林科技学院ꎬ湖南常德４１５０００ꎻ２.湖南省林业科学院/国家油茶工程技术研究中心ꎬ湖南长沙４１０００４)摘要:雄性不育在植物生长和发育中发挥着重要作用ꎮ概述了植物雄性不育的形成㊁分类㊁细胞生物学㊁物质能量代谢等特征ꎬ从表观遗传学㊁分子标记㊁基因型鉴定㊁转录调控因子㊁基因表达等方面阐述了植物雄性不育的分子机制ꎬ揭示了生长调节剂对植物雄性不育的影响ꎮ最后ꎬ从植物雄性不育材料获取方法的选择与评估㊁优良不育系和授粉系的筛选㊁高产不育系培育等方面分析了植物雄性不育应用所面临的问题㊁对策及发展趋势ꎮ关键词:植物ꎻ雄性不育ꎻ机制ꎻ应用中图分类号:Ｓ３２６㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀文章编号:１００４－３２６８(２０１９)０５－０００１－０９ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＭａｌｅＳｔｅｒｉｌｉｔｙｏｆＰｌａｎｔｓａｎｄＩｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎＷＡＮＧＢａｏｍｉｎｇ１ꎬＣＨＥＮＹｏｎｇｚｈｏｎｇ２ꎬＬＩＨｏｎｇｂｏ１ꎬＭＯＨｕａ１ꎬＨＵＡＮＧＬｕｂｏ１(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆ＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＨｕｎａｎＡｐｐｌｉｅｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈａｎｇｄｅ４１５０００ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＯｉｌ￣ｔｅａＣａｍｅｌｌｉａ/ＨｕｎａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙꎬＣｈａｎｇｓｈａ４１０００４ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｐｌａｙｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｇｒｏｗｔｈ.Ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬｃｌａｓｓｉｆｉｃａ￣ｔｉｏｎꎬｃｅｌｌｂｉｏｌｏｇｙａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄꎬｔｈｅｎｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｆｒｏｍｔｈｅｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｇｅｎｅｔｉｃｓꎬｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒꎬｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｏｔｙｐｅꎬｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｗｅｒｅｒｅｖｅａｌｅｄꎬａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｏｎｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｗａｓａｌｓｏｅｌａｂｏｒａｔｅｄ.Ｆｉｎａｌｌｙꎬｐｒｏｂｌｅｍｓｏｆｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄꎬａｎｄｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｒｅｎｄｓｗｅｒｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｆｒｏｍｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｏｂｔａｉｎｉｎｇｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｍａ￣ｔｅｒｉａｌｓꎬｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｆｉｎｅｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅｓａｎｄｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎｌｉｎｅｓａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｈｉｇｈｙｉｅｌｄｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ＰｌａｎｔｓꎻＭａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙꎻＭｅｃｈａｎｉｓｍꎻＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ㊀㊀雄性不育(Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙ)是植物界存在的普遍现象ꎬ是指在有性繁殖过程中雄蕊不能正常生长和产生有效花粉ꎬ而雌蕊能正常发育和受精ꎮ在杂交育种中ꎬ以雄性不育系为材料控制授粉ꎬ可以获得高产杂交品种[１￣２]ꎮ迄今为止ꎬ育种工作者们已经在玉米(Ｚｅａｍａｙｓ)㊁高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.)[３]㊁水稻(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)[４]㊁油菜(ＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓＬ.)㊁黑麦(ＳｅｃａｌｅｃｅｒｅａｌｅＬ.)[５]㊁小麦(ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)㊁珍珠粟(ＰｅｎｎｉｓｅｔｕｍｇｌａｕｃｕｍＬ.)等４３科㊁１６２属㊁３２０种的６１７个植物品种或种间杂种中发现雄性不育现象ꎬ并以此开展杂交育种工作[６￣７]ꎮ在小麦中ꎬ利用雄性不育ＲＭｓ２杂交系培育了４２个品种ꎬ栽培面积达１２３０万ｈｍ２ꎬ增加小麦产量５６０万ｔ[８]ꎮ在水稻中ꎬ野生败育型胞质雄性不育系在我国广泛应用并取得巨大成功ꎬ增产幅度达２０％~３０％[９]ꎮ因此ꎬ雄性不育已成为作物育种的主要方向和目标ꎬ并在作物育种和生产中发挥着重要作用ꎮ分析了植物雄性不育分类学㊁细胞生物学㊁物质能量代谢的特征ꎬ综述了植物雄性不育的分子机制以及生长调节剂对植物雄性不育的影响研究进展ꎬ提出了植物雄河南农业科学第４８卷性不育的应用及发展趋势ꎬ旨在为植物雄性不育的研究和利用提供理论支持ꎮ１㊀植物雄性不育的分类学㊁细胞生物学㊁物质能量代谢特征１.１㊀植物雄性不育的分类学特征植物雄性不育的形成原因多种多样ꎬ可以依据表型㊁遗传㊁来源等对其进行分类ꎮ在表型方面ꎬ依据花粉败育的时期可分为无花粉㊁单核败育㊁双核败育㊁三核败育等类型ꎻ依据败育花粉的形状㊁大小和染色反应可分为典败㊁圆败和染败等ꎮ在遗传方面ꎬ雄性不育可分为孢子体不育和配子体不育ꎮ依据育性表达能否发生显著变化可分为普通型雄性不育和可转换型雄性不育ꎬ其中ꎬ可转换型雄性不育又分为光温敏雄性不育和再生型雄性不育ꎮ根据不育基因㊁可育基因对应的显隐关系可分为隐性核不育和显性核不育ꎬ多数核不育属于隐性核不育ꎬ只有少数是显性核不育ꎬ如太谷核不育小麦[１０￣１１]ꎮ根据雄性不育材料的基因型㊁育性基因的位置㊁遗传特征可分为细胞质不育型㊁细胞核不育型(Ｇｅｎｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉ￣ｔｙꎬＧＭＳ)和质核互作不育型ꎬ即 三型学说 ꎮ有人认为ꎬ细胞质雄性不育实际上也是核质互作引起的ꎬ只是目前尚未找到恢复系[１２]ꎬ因此ꎬ将胞质雄性不育和核质基因互作产生的雄性不育统称为细胞质雄性不育(ＣｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙꎬＣＭＳ)ꎬ这就是所谓的 二型学说 ꎬ即核不育型和核质互作不育型[１３]ꎮＧＭＳ是双授粉控制系ꎬ能阻止功能性花粉产生ꎬ不受细胞质影响ꎬ没有正反交遗传效应ꎬ能够保持雌性育性ꎬ具有完全不育㊁恢复资源广㊁高活力结合等优势[７ꎬ１４]ꎮＧＭＳ依据对光(温)的反应划分为不同类型ꎬ如水稻ＧＭＳ分为温敏型㊁光敏型和温光互作型ꎬ玉米ＧＭＳ分为温敏型和光敏型[１３]ꎮＣＭＳ呈母性遗传ꎬ其不育核基因Ｍｓ与不育胞质Ｓ互作产生不育ꎬ育性恢复基因Ｒｆ与Ｓ胞质互作恢复育性ꎬ这种不育类型实际上是一种核质互作现象[１５]ꎮＣＭＳ是普遍的三系育种系统ꎬ在生产中发挥着重要作用[１６￣１７]ꎮ根据育性恢复专效性原理可对ＣＭＳ进行分类ꎮ如玉米ＣＭＳ分成Ｔ(Ｔｅｘａｓ)㊁Ｃ(Ｃｈａｒｒｕａ)㊁Ｓ(ＵＳＤＡ)３种胞质不育类型ꎬ其中Ｓ型为ＣＭＳ中最大的类群[１８]ꎮ普通小麦异源细胞质互作形成小麦雄性不育主要包括Ｔ型㊁Ｋ型㊁Ｖ型㊁Ｄ型㊁Ａ型㊁Ｐ型㊁８５ＥＡ等[１５]ꎮ在来源方面ꎬ按不育胞质不同可分为种间置换㊁野生种与栽培种间的核置换以及种间不同进化程度和地理上远距离的核置换ꎮ如水稻粳稻和籼稻亚种间的核置换及进化程度不同或地理上远距离的籼籼间或粳粳间的核置换产生的野败型㊁矮败型㊁冈型㊁Ｄ型㊁印尼水田谷型㊁Ｋ型㊁ＢＴ㊁滇型㊁红莲型等不育型[１０]ꎮ１.２㊀植物雄性不育的细胞生物学特征不同植物的ＧＭＳ系花药㊁花粉母细胞㊁绒毡层发育㊁花粉粒表现各异ꎮ如拟南芥温敏雄性不育突变体ａｔｍｓ１在低温时与野生型无显著差异ꎬ花粉完全可育ꎬ随着温度升高ꎬ其育性下降ꎬ花药显著分化ꎬ花粉母细胞胼胝体单薄ꎬ绒毡层发育滞后[１９]ꎮ棉花Ｙｕ９８－８Ａ突变体在花粉母细胞形成时无明显变化ꎬ在减数分裂期四分体萎缩ꎬ花粉壁上无刺状突起ꎬ小孢子碎化ꎬ形成无花粉粒的花药囊[１１]ꎮ白菜ＧＭＳ花丝短小ꎬ花药小而干瘪ꎬ颜色发白无粉ꎬ而雌蕊发育正常ꎬ有受精能力ꎻ而可育株花丝发育正常ꎬ花药黄色且饱满[２０]ꎮ高粱雌性植株出现黄花药ꎬ而其突变植株出现白毛柱头㊁小白花药ꎬ还出现花药缺陷和无花粉粒等表型[２１]ꎮＣＭＳ系虽具有类似于ＧＭＳ系的特征ꎬ但也有自身的表型特征ꎬ具体如下:(１)花药退化ꎬ花粉败育ꎮ如向日葵㊁矮牵牛㊁玉米的花药常常完全消失[７ꎬ２２]ꎻＣＭＳ甘蓝型油菜多为无花粉囊型㊁单核花粉败育型㊁花粉母细胞败育型ꎮ在花粉败育中ꎬ一是出现大量圆形败育花粉或者淀粉积累ꎬ花粉干瘪ꎻ二是出现大量不规则形花粉ꎬ无淀粉积累[２３￣２４]ꎮ花粉败育多发生在二核㊁三核期ꎬ二胞花粉异常ꎬ大液泡不消失ꎬ细胞质基质不增加ꎬ细胞中无淀粉粒积累ꎮ二核期细胞核塌陷ꎬ染色质分散ꎬ三核期核完全消失[２５]ꎮ一些ＣＭＳ突变体花粉没有完全发育或完全发育但无正常功能[７ꎬ２５￣２８]ꎮ如水稻的突变体ＯｓＤＭＳ－１能正常开花ꎬ但花药狭窄苍白ꎬ不能释放花粉ꎬ绒毡层降解ꎬ无淀粉积累[２９]ꎮ(２)雄性器官转化为花瓣或雌性器官ꎮ如Ｓｐ－ｃｙｔｏｐｌａｓｍ胡萝卜㊁烟草㊁甘蓝㊁车前草的花药转化为类花瓣器官ꎻＣＭＳ油菜的四强雄蕊转化为类柱头的心皮结构和类胚珠[２６]ꎮ１.３㊀植物雄性不育的物质能量代谢特征当植物发生雄性不育时ꎬ线粒体不能满足能量需求ꎮＣＭＳ三核花粉小孢子中的线粒体数量少且体积小ꎬ基质稠密ꎬ膜通透性增加ꎬ膜电位下降ꎬＡＴＰａｓｅ的数量和活性降低[３０￣３２]ꎮ花药中ＡＴＰａｓｅ减少会导致ＡＴＰ催化和水解效率降低ꎬ尤其是ＡＴＰ水解导致小孢子无ＡＴＰａｓｅ活性[３３]ꎻＡＴＰ减少还会导致绒毡层中未成熟细胞程序化死亡(ＰＣＤ)ꎬ淀粉粒㊁脂类积累终止ꎬ多糖㊁蛋白质㊁脂类含量降低[３４]ꎮ蛋白质对支撑花粉结构㊁酶类分泌有主要作用ꎬ对花粉发育起着重要作用ꎮ不育系中的游离组蛋白含量低２㊀第５期王保明等:植物雄性不育的机制及应用研究进展于保持系ꎬ氨基酸含量低于保持系和恢复系ꎮ脯氨酸含量是花粉是否可育的标志ꎬ其降低可引起糖代谢受阻㊁其他氨基酸含量降低ꎬ进而导致雄性不育[３５]ꎮ如玉米ＣＭＳ花药的脯氨酸含量㊁可溶性蛋白含量㊁淀粉酶活性显著降低[３６]ꎮ另外ꎬ在一些植物(如桔梗)中ꎬ活性氧(ＲｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ)代谢紊乱㊁丙二醛积累也会造成雄性不育[３７]ꎮ绒毡层能为小孢子和花粉粒发育提供营养ꎬ花药中绒毡层未成熟细胞ＰＣＤ会导致小孢子死亡ꎮ绒毡层分泌酶用于减数分裂四分体的胼质体壁释放小孢子ꎬ并提供花粉外壁合成的前体ꎮ绒毡层中ＰＣＤ能诱导Ｈ２Ｏ２或线粒体释放细胞色素ｃꎬＰＣＤ激活后ꎬ由半胱氨酸蛋白酶介导的蛋白质级联水解导致核ＤＮＡ降解[７]ꎮ２㊀植物雄性不育的分子机制研究２.１㊀植物雄性不育的遗传学特征、分子标记与基因型的鉴定与应用ＣＭＳ是由线粒体基因组序列变化引起ꎬ这些变化包括单核苷酸多态性(ＳＮＰ)㊁插入/缺失突变(Ｉｎ￣Ｄｅｌｓ)㊁ＤＮＡ重组等[７]ꎮＣＭＳ与ＤＮＡ甲基化关系密切ꎬ不育胞质的差异会影响ＤＮＡ甲基化程度和遗传关系ꎮ如小麦Ｋ型不育胞质对ＤＮＡ甲基化位点比率㊁完全甲基化位点㊁多态性㊁遗传距离的影响大于Ｔ型㊁Ｓ型[１７]ꎮＤＮＡ甲基化能改变基因表达并影响细胞功能ꎬ多发生于ＣｐＧ二核苷酸ꎬ广泛存在于植物基因组ꎮ利用甲基化敏感扩增多态性(ＭＳＡＰ)可以估计ＤＮＡ的甲基化程度ꎬ揭示植物的遗传多样性㊁发育㊁分化㊁生物与非生物胁迫㊁外源基因组的影响㊁异源多倍体的形成等机制[１７]ꎮ目前ꎬＭＳＡＰ已在拟南芥[３８]㊁辣椒(ＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍＬ.)[３９]㊁甘蓝(Ｂｒａｓｓｉｃａｏｌｅｒａｃｅａ)[４０]㊁大花蕙兰(Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍｈｙｂｒｉｄ￣ｉｕｍ)[４１]㊁人参(Ｅｌｅｕｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ)[４２]㊁香蕉(Ｍｕｓａａｃｕｍｉｎａｔａ)[４３]㊁大麦(Ｈｏｒｄｅｕｍｂｒｅｖｉｓｕｂｕｌａ￣ｔｕｍ)[４４]㊁小麦㊁棉花(ＧｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍＬ.)[４５]㊁水稻[４６]中广泛应用并取得了显著效果ꎮ通过基因型变异能够选择稳定的杂交后代ꎬ但环境效应引起的育性恢复表型难以鉴别[３８ꎬ４７]ꎮ通过随机扩增多态性(ＲＡＰＤ)㊁ＤＮＡ特定序列扩增(ＳＣＡＲ)㊁扩增片段长度多态性(ＡＦＬＰ)㊁简单重复序列(ＳＳＲ)㊁ＩｎＤｅｌ等标记能够鉴定植株的多态性ꎬ筛选出ＧＭＳ基因的连锁标记[２６ꎬ４８]ꎮ如在水稻光温敏ＧＭＳ系中ꎬ利用ＳＳＲ㊁ＩｎＤｅｌ分子标记结合分离群体分组分析(ＢＳＡ)ꎬ定位了不育基因ＰＴＧＭＳ２－１ꎬ并获得它的ＩｎＤｅｌ连锁标记ꎬ在水稻全生育期内ꎬ利用ＰＴＧＭＳ２－１连锁标记对子代进行正向选择ꎬ选育出了品质优㊁配合力好㊁综合抗性强的光温敏核不育系[４８]ꎮ油菜热敏显性ＧＭＳ系ＢｎｔｓＭｓ突变受单个显性基因控制ꎬ从该系中筛选出ＡＦＬＰ㊁内含子多态性(ＩＰ)标记㊁ＢｎｔｓＭｓ连锁ꎬ并发现了新的雄性不育基因[２６]ꎮ因此ꎬ分子标记在不育基因的选择与定位㊁跟踪鉴定新不育基因以及不育株的早期筛选㊁提高恢复基因选择效率和杂种纯度鉴定等方面发挥着重要作用ꎮ基因分型是鉴定雄性不育的重要方法ꎮ在黑麦中应用ＤＮＡ差异芯片显示技术(ＤｉｖｅｒｓｉｔｙＡｒｒａｙｓＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＤＡｒＴ)获得了高密度黑小麦图谱ꎮ在此基础上ꎬ诱导Ｃ型细胞质不育ꎬ定位Ｒｆｃ１ꎬ恢复育性[４９]ꎮ利用ＳＮＰ矩阵可以鉴定无头中国白菜ＷＳ２４－３中的ＳＮＰ位点ꎬ根据ＳＮＰ㊁ＡＳ－ＰＣＲ㊁ＳＳＲ确定不育基因ꎬ获得共分离标记ꎬ以利于图位克隆基因[５０]ꎮＴＡＮＧ等[９]在水稻中利用ＣＭＳ－ＷＡ(ＷｉｌｄＡｂｏｒｔｉｖｅｔｙｐｅｏｆＣＭＳ)系㊁恢复系㊁雄性不育个体㊁子代群体绘制含有ｒｆ３㊁ｒｆ４的基因图谱ꎬ其中ꎬｒｆ４编码蛋白质含有线粒体转运信号肽ＰＰＲ９－７８２㊁ＰＰＲ９－４０９模块ꎬ它所在染色体区域内还编码有Ｒｆ１ａ(ＰＰＲ３)㊁Ｒｆ１ｂ(ＰＰＲ２)㊁ＰＰＲ７㊁ＰＰＲ９㊁ＰＰＲ１０蛋白质模块ꎮ上述所有蛋白质模块与Ｒｆ１ａ所编码蛋白ＰＰＲ３－７９１－Ｍ高度相似[９]ꎮ２.２㊀植物雄性不育的形成机制造孢细胞分化㊁小孢子发育及减数分裂㊁花粉或花药分化异常会导致雄性不育[３７ꎬ５１]ꎮ花药细胞分化过程紊乱会引起花粉败育而导致雄性不育[３７ꎬ５２]ꎮ在ＣＭＳ中ꎬ种内或属内杂交的异源胞质调控核基因的衰退信号ꎬ这种衰退信号影响着花粉的育性ꎮ当不育胞质与育性胞质杂交时产生雄性不育后代ꎬ可以通过反复回交选择雄性不育表型[７]ꎮ不育胞质与隐性核基因ｒｆ互作导致雄性不育ꎬ保持系和恢复系的基因型是Ｒｆꎬ核Ｒｆ基因通过ｍＲＮＡ剪切/降解㊁转录后抑制ＣＭＳ的基因表达㊁转录后修饰等恢复育性[５３]ꎮ在ＣＭＳ三系水稻杂交系中恢复系基因型Ｒｆ１能够恢复ＢＴ－型[ＣｈｉｎｓｕｒａｈＢｏｒｏⅡ(ＢＴ)－ｔｙｐｅ]ＣＭＳ的育性[５４]ꎮ光温敏ＧＭＳ基因是两系不育系的核心ꎬ目前已发现的水稻光温敏ＧＭＳ基因有ｐｍｓ１㊁ｐｍｓ㊁ｐｍｓ３㊁ｔｍｓ１㊁ｔｍｓ２㊁ｔｍｓ３㊁ｔｍｓ４㊁ｔｍｓ５㊁ｔｍｓ６㊁ｒｔ￣ｍｓ㊁Ｍｓ－ｈꎮ其中ꎬ水稻ｐｍｓ１精细定位于第７染色体上的８５ｋｂ区间内ꎬｐｍｓ３精细定位于第１２条染色体上的２８.４ｋｂ区间内ꎬｔｍｓ５定位在细菌人工染色体(ＢａｃｔｅｒｉａｌａｒｔｉｆｉｃａｌｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅꎬＢＡＣ)克隆ＡＰ００４０３９上的１９ｋｂ区间内[４８]ꎮ３河南农业科学第４８卷一个植物细胞含有约２００个线粒体ꎬ每个线粒体含有１个或多个拷贝线粒体基因组[７]ꎮ不同于动物线粒体基因组小而且基因密集ꎬ植物线粒体基因组一般较大ꎬ含有细胞核㊁质体㊁外源ＤＮＡ等ꎬ它们频繁重组后产生重组基因组ꎮ在自然条件下ꎬ野生杂交㊁体细胞融合会产生线粒体基因组或导致线粒体基因型的变化进而导致ＣＭＳꎮ目前ꎬ已经从这些变化的基因组或基因型中分离出ＡＴＰａｓｅ㊁细胞色素ｃ氧化酶㊁核糖体蛋白等基因ꎬ如由线粒体基因ＷＡ３５２ｃ产生的水稻ＣＭＳ广泛应用于杂交水稻育种[５５]ꎮ外源ＤＮＡ表达也会导致水稻雄性不育ꎬ其过量表达会打破细胞内酶平衡而影响小孢子发育[５５]ꎮＲＮＡ编辑(胞苷－尿苷的ｍＲＮＡ编辑)可改变转录后修饰过程ꎬ导致氨基酸编码信息的修饰或产生新的起始密码子和(或)终止密码子ꎬ从而获得新的基因表型ꎮ有时还可以通过未编辑线粒体基因的转录表达获得雄性不育植株[７]ꎮ此外ꎬ发生雄性不育通常是缺少参与花粉形成的蛋白质或酶ꎮ如在玉米雄性不育突变体ｇａＭＳ－２中ꎬ减少Ｚｅａｍ１表达与不育性相关联[５６]ꎻ拟南芥雄性不育突变体与ＦＬＰ１蛋白相关联[５１ꎬ５７]ꎮ核糖核酸酶与雄性不育关系密切ꎮ从减数分裂期到单核初期ꎬ不育株花药中该酶的活性高于可育株ꎬ其活性与ＲＮＡ㊁可溶性蛋白质含量成反比[５８]ꎮ如核酸内切酶Ｅｍｓ２６＋能够在水稻㊁高粱Ｍｓ２６基因中产生定位突变ꎬ使突变体呈现出隐性雄性不育的表型[５９]ꎮ２.３㊀转录因子参与植物雄性不育花粉绒毡层的降解在大麦中ꎬ同源结构域(ＰＨＤ)转录因子ＭＳ１在花药绒毡层中的四分体后期和小孢子释放期表达ꎬ其沉默和过量表达均会导致雄性不育[２]ꎮ在拟南芥中ꎬＤＹＴ１[６０￣６１]㊁ＡＭＳ１[６２￣６３]㊁ＭＳ[６４]㊁ＤＹＴ１[６５]影响孢子的减数分裂㊁绒毡层降解㊁花粉形成ꎬ是发育的关键转录因子ꎮ其中ꎬｄｙｔ１突变体在花药减数分裂第４阶段开始出现花药形态异常ꎬ绒毡层细胞过剩ꎬ空泡增大ꎬ缺乏致密的细胞质ꎮ突变体母细胞能够完成减数分裂Ⅰꎬ但无厚的胼质细胞壁ꎬ不能完成胞质分裂ꎬ最终塌陷[６０￣６１]ꎮ水稻绒毡层㊁花粉的形成与拟南芥相似ꎮ水稻ＯｓＵＴＤ１基因编码的碱性螺旋－环－螺旋蛋白ｂＨＬＨ(Ｂａｓｉｃｈｅｌｉｘ￣ｌｏｏｐ￣ｈｅｌｉｘｐｒｏｔｅｉｎ)在绒毡层中扮演类似于转录因子ＡｔＤＹＴ１的角色[６５]ꎻＯｓＴＤＲ转录因子在绒毡层发育㊁油脂转运㊁花粉壁形成中发挥着重要作用[２ꎬ６６￣６７]ꎮＡＭＳ㊁ＭＳ功能失常后的表型特征相似ꎬ均表现为绒毡层细胞提前或延迟降解使花粉形成受阻而败育[６８]ꎮ其中ꎬＡＭＳ能够调控绒毡层分泌和形成花粉壁物质ꎬ在小孢子和未成熟花粉粒中影响绒毡层到心室的物质转运ꎬ在绒毡层㊁花粉有丝分裂Ⅰ㊁二胞花粉中大量表达ꎬ其缺失会导致绒毡层细胞空泡化ꎬ小孢子降解[６２ꎬ６９]ꎮ如在拟南芥ａｍｓ突变体中ꎬ未成熟花粉细胞壁的小孢子细胞质减少㊁小孢子降解ꎻ成熟花药中缺少花粉ꎬ花丝减少ꎬ绒毡层异常变大或空泡[６２]ꎮ而ＭＳ位于绒毡层细胞核ꎬ参与花粉外壁形成和绒毡层发育ꎬ是控制孢子体发育的关键因子ꎬ在绒毡层分化㊁花粉壁与小孢子形成㊁孢粉素生物合成中发挥重要作用[６４ꎬ７０]ꎮ拟南芥中ＭＳ１和ＭＳ２基因表达出现类似ａｍｓ的表型特征[６２]ꎮＭＳ１多在花粉形成与发育早期表达ꎬ在绒毡层的小孢子释放期表达ꎬＭＳ１缺失会导致绒毡层分泌和花粉外壁发生变化[６４ꎬ７０￣７２]ꎮ拟南芥ｍｓ１突变体单核和二核花粉的外壁发育失常ꎬ绒毡层没有发生未成熟细胞ＰＣＤ[７０]ꎬ其纯合子突变体花粉表型正常ꎬ但缺乏活力ꎬ降解后绒毡层出现空泡[６４]ꎮ而ＭＳ２基因在小孢子中特异表达ꎬ并参与花粉壁和孢粉素的合成[７１ꎬ７３￣７４]ꎻ小孢子外壁中的ＭＳ２蛋白大量积累时ꎬ导致花粉外壁发育失常[７５￣７６]ꎮ２.４㊀基因表达调控对植物雄性不育的影响目前ꎬ在三系杂交水稻中ꎬ利用ＣＭＳ－ＷＡ/Ｒｆ恢复系统已经鉴定了Ｒｆ１ａ㊁Ｒｆ１ｂ㊁Ｒｆ３㊁Ｒｆ４㊁ＷＡ３５２等基因ꎮ其中ꎬＲｆ１ａ㊁Ｒｆ１ｂ基因编码ＲＮＡ结合蛋白ＰＰＲꎬ该蛋白质没有内切酶活性ꎬ能够形成功能性复合体ꎬ在细胞器的ｍＲＮＡ转录后的编辑㊁剪切㊁降解㊁翻译等过程中发挥作用[９]ꎮＲｆ３㊁Ｒｆ４分别位于第１㊁１０条染色体上ꎬ控制着ＣＭＳ－ＷＡ的育性恢复[９]ꎮＷＡ３５２优先在花药绒毡层中表达ꎬ并与核基因编码的线粒体蛋白互作ꎬ引起绒毡层未成熟细胞ＰＣＤꎬ最终导致雄性不育ꎮ目前ꎬ已经从拟南芥㊁番茄㊁枸杞㊁菜心㊁陆地棉等植物中鉴定出许多与花粉发育㊁绒毡层降解㊁细胞ＰＣＤ㊁胼胝质水解蛋白㊁抗胁迫蛋白㊁转录和翻译因子相关的基因[５２]ꎮ在拟南芥中ꎬ过量表达的天冬氨酸蛋白酶在未成熟细胞ＰＣＤ中扮演抗死亡因子的角色而导致雄性不育[７７]ꎮ而胼胝质合成酶突变会导致棉花小孢子降解和雄性不育[５２]ꎮ在ａｍｓ突变体中ꎬ１－型ＬＴＰ(ＬｉｐｉｄｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎꎬＬｏｃｕｓｔａｇ:Ａｔ３ｇ５１５９０)㊁２－型ＬＴＰ(Ｌｉｐｉｄｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎｔｙｐｅ２ꎬＬｏｃｕｓｔａｇ:Ａｔ１ｇ６６８５０)油脂转运蛋白显著减少[７０]ꎮ在番茄雄性不育系中ꎬ半胱氨酸蛋白酶抑制剂基因表达量增加影响了细胞ＰＣＤ蛋白水解而造成不育[７８]ꎮ番茄７Ｂ－１雄性不育突变体花药的绒毡层４㊀第５期王保明等:植物雄性不育的机制及应用研究进展降解ꎬ蛋白酶体和５Ｂ蛋白含量降低ꎮ枸杞ＹＸ－１雄性不育突变体花药中的抗坏血酸过氧化物酶(ＡＰＸ)㊁谷氨酰胺合成酶(ＧＳ)㊁ＡＴＰ合成酶亚基㊁查尔酮合酶㊁类查尔酮合酶㊁胼胝体合成酶催化亚基㊁半胱氨酸蛋白酶㊁５Ｂ蛋白㊁烯酰基－ＡＣＰ还原酶㊁１４－３－３蛋白㊁通用转录因子ＢＴＦ３基因的表达量下降[７９]ꎮ在菜心雄性不育系中ꎬ脂质转运结合膜蛋白基因ＬＴＰ１２㊁油脂结合蛋白基因ＧＲＰ１４表达受到抑制ꎬ而叶绿素基因ＰＳＢＡ㊁ＥＬＩＰ１表达量增加ꎬ最终导致有机物合成受到抑制ꎬ含量下降[３７ꎬ６９]ꎮ陆地棉不育花药中的胞浆ＡＰＸ１㊁谷氨酰胺ｔＲＮＡ合成酶㊁光合作用酶等含量降低ꎬ而依赖ＡＴＰ的ＲＮＡ解旋酶ｅｉｆ４ａ－１３㊁ＮＡＤＨ脱氢酶亚基１㊁烯醇酶㊁赤霉素－２０氧化酶㊁赤霉素３－羟化酶１㊁乙醇脱氢酶㊁３－酮脂酰－ＣｏＡ合成酶㊁海藻糖－６－磷酸合酶等含量大量增加[５２]ꎮ雄性花药中的ＧＳ能够减少谷氨酰胺含量而导致雄性不育ꎬ其２个异构体ＧＳ１㊁ＧＳ２催化谷氨酰胺转化为谷氨酸而导致小孢子不能发育成为具有正常功能的花粉粒[５２]ꎮ在ＣＭＳ植物中线粒体基因Ａｔｐ６㊁Ａｔｐ８㊁Ａｔｐ９等能够诱导雄性不育[８０]ꎮＡｔｐ６是参与能量供应的重要线粒体功能基因ꎬ它与编码细胞毒性蛋白Ｏｒｆ５０７相互作用引起Ａｔｐ转录大幅下降ꎬ导致ＡＴＰ合成酶的活性和含量降低而影响花粉发育[８０]ꎮ雄性不育胡萝卜中的线粒体Ａｔｐ９过量表达ꎮ在小麦/黑小麦㊁大豆㊁向日葵中ꎬ线粒体Ａｔｐ１与Ａｔｐ９共转录导致ＡＴＰ合成酶活性受损ꎬ使ＡＴＰ减少而阻碍花粉正常发育ꎬ出现绒毡层过度生长㊁高度液泡化㊁提早或延迟解体ꎬ最终导致ＣＭＳ[２３ꎬ３１ꎬ８１]ꎮ在辣椒中ꎬ伴随花粉败育ꎬΨａｔｐ６－２基因增强ＡＴＰ水解活性而导致ＣＭＳꎬ而沉默该基因会抑制ＡＴＰ水解而恢复育性[３３]ꎮ３㊀生长调节剂对植物雄性不育的影响内源生长素(ＩＡＡ)亏损㊁脱落酸(ＡＢＡ)增加㊁赤霉素(ＧＡ)含量下降㊁乙烯过度产生等均可能导致雄性不育ꎮ在花粉发育期ꎬ特别是从孢子细胞形成到减数分裂期ꎬＩＡＡ保持较低水平ꎬ编码ＩＡＡ水解酶ＩＬＲ１前体的基因表达量显著下降[１１]ꎮＡＢＡ通过抑制ＩＡＡ合成来调控ＩＡＡꎬ降低ＩＡＡ含量而导致雄性不育ꎮ在花粉母细胞形成期ꎬ较高的ＡＢＡ含量对花粉母细胞形成有利ꎻ但在减数分裂期ꎬＡＢＡ含量过高会影响四分体形成而引起花粉败育ꎮＧＡ能够促进花发育ꎬ其含量降低会引起花粉异常发育而导致雄性不育ꎮ如ＧＭＳ突变体花芽中的ＧＡ含量较野生型低[８２]ꎮ乙烯不仅能够阻碍ＩＡＡ的合成和运输ꎬ还可提高吲哚乙酸氧化酶活性ꎬ降低ＩＡＡ含量ꎬ间接影响雄性败育[８３]ꎮ此外ꎬ外施ＩＡＡ和ＡＢＡ可抑制一些植物的雄性表达而诱导不育ꎬ如菠菜㊁玉米㊁番茄等利用外施ＩＡＡ可得到雄性不育株[３５]ꎮ４㊀植物雄性不育的应用及发展趋势４.１㊀植物雄性不育材料获取方法的选择与评估雄性不育材料的获取方法有多种ꎮ一是从自然界基因突变资源中寻找雄性不育突变植株ꎬ如太谷核小麦是天然突变的雄性不育小麦ꎬ以其作为育种材料已广泛应用于小麦育种实践ꎮ但该方法费时费工ꎬ效率低下ꎮ二是利用种间或种内杂交㊁多代回交获得雄性不育材料ꎬ杂交育种方法包括化学杂交试剂法(ＣＨＡ)㊁ＣＭＳ㊁ＧＭＳ㊁遗传修饰ＧＭＳ等[８４]ꎮ其中ꎬＣＨＡ相对容易ꎬ不需要ＣＭＳ系㊁正常胞质保持系㊁Ｒｆ基因保持系ꎬ但可能出现毒性问题ꎮ目前ꎬ几乎所有欧洲杂交小麦育种均采用ＣＨＡꎬ但该方法会增加成本并导致种子发芽不良㊁幼苗活力低下ꎮＣＭＳ法成本较高且麻烦ꎬ且会缩小遗传基础㊁增大遗传脆弱性ꎬ产生有害胞质ꎮ光合敏感的ＧＭＳ品种仅限于育性恢复系ꎬ遗传修饰ＧＭＳ还未在实践中应用[８３]ꎮ光温敏ＧＭＳ是两系不育系的核心ꎮ将环境敏感型ＧＭＳ引入两系杂交水稻ꎬ其产量较三系杂交水稻显著增加[８]ꎮ光周期敏感型ＰＧＭＳ系和热敏型ＴＧＭＳ系在长日照和(或)高温下表现为雄性不育ꎬ而在短日照和(或)低温下雄性表现为可育ꎬ消除了ＣＭＳ系的一些限制ꎮ可以利用分子标记辅助选择ꎬ集中表达光温敏不育基因ꎬ以获得重组光敏不育系或光温敏不育系ꎬ从而提高短日照高温条件下的产量ꎮ因此ꎬ光温敏ＧＭＳ将会成为ＣＭＳ系最有前途的替代品而被广泛应用到育种工作中ꎮ随着分子生物技术的发展ꎬ插入突变㊁外源基因导入㊁ＲＮＡ干扰㊁病毒诱导基因沉默(ＶＩＧＳ)等广泛应用于雄性不育育种工作中ꎬ如构建启动子与核糖核酸酶的表达体ꎬ利用内切酶产生雄性不育基因突变体ꎬ将烟草和水稻花药绒毡层和花粉中的特异启动子与核糖核酸酶基因构成嵌合基因ꎬ转基因到正常油菜㊁烟草㊁番茄㊁小麦㊁水稻中可以产生雄性不育系[８４]ꎻ利用Ｔ－ＤＮＡ插入获得了水稻雌雄双不育突变体Ｏｓｆｍｄｓ㊁多雄不育突变体Ｏｓｍｌｐꎮ将Ｅ.ｃｏｌｉ的ａｒｇＥ基因融合到水稻花粉过敏原(ＯＳＩＰＡ)的启动子中获得含有ａｒｇＥ的转基因植物ꎬ在这些植物中使用Ｎ－乙酰基－草丁膦后ꎬ由于ａｒｇＥ表达而造成完全不育ꎻ当不使用Ｎ－乙酰基－草丁膦时ꎬ含有ａｒｇＥ５河南农业科学第４８卷的转基因植株自花可育ꎬ这种不育系不需特异的恢复系[８５]ꎮ因此ꎬ基因工程将是实现雄性不育的有效途径ꎬ但能否为消费者接受仍然未知ꎬ其推广应用取决于安全㊁规范以及公众的接受程度ꎮ４.２㊀选择适当时期㊁方法㊁合适的试验材料研究植物雄性不育的机制首先要确定雄性不育发生的时期ꎮ棉花野生型与ＧＭＳ突变体Ｙｕ９８－８Ａ的孢子母细胞无明显差别ꎬ但在减数分裂期突变体绒毡层皱缩ꎬ有刺状突起ꎬ小孢子碎化ꎬ出现无花粉粒的花药囊[１１ꎬ８６]ꎮ其次是选择合适的方法ꎮ采取化学试剂㊁紫外线照射可以直接诱导雄性不育突变体ꎬ如在小麦中通过杀雄剂ＳＱ－１㊁化学杀雄剂Ⅲ号(吡喃酮类衍生物)处理获得雄性不育材料或者筛选杂交后代ꎬ发现新的雄性不育突变体[８６]ꎮ再次ꎬ选择合适的试验材料ꎮ选择遗传背景相同的材料有利于揭示雄性不育的发生机制ꎬ如棉花雄性不育突变体Ｙｕ９８－８Ａ由１对隐性基因控制ꎬ由于遗传背景相同ꎬ可用作理想的遗传材料来研究雄性不育的分子调控网络和潜在的花粉败育机制ꎬ通过定向育种获得具有杂交优势的新品种ꎮ４.３㊀筛选出稳定优良的植物雄性不育杂交系和授粉系ꎬ实现雄性不育与可育的转化光敏胞质雄性不育(ＰＣＭＳ)小麦在长日照条件下产生核质杂种ꎬ并出现高度雄性不育ꎻ而在短日照下则高度可育ꎬ可筛选出稳定的授粉系[８７]ꎮ在高粱ＧＭＳ中ꎬ利用甲磺酸乙酯(ＥＭＳ)诱变核基因可获得新的突变体ꎮ该突变体在大田㊁温室等不同环境中表现出良好的稳定性ꎬ是理想的雄性不育突变体ꎮ由此可见ꎬ不育与可育的转化是获得雄性不育系较为可行的方法ꎮ４.４㊀基于分子技术的多学科融合ꎬ深化植物雄性不育机制的全面认识ꎬ提高选择效率ꎬ获得高产不育系表观遗传调控(ＤＮＡ甲基化㊁ＲＮＡ编辑等)是揭示高等植物ＣＭＳ机制和作用模式的关键ꎬ如不育水稻的超甲基化能够抑制油菜素内酯下游基因的表达而影响雄性不育ꎬ因此ꎬ表观遗传调控将是今后研究的方向ꎮ今后还应着重研究核质变化对雄性不育遗传的影响ꎬ全面深化对植物雄性不育机制的认识ꎬ逐步实现机制探索和实践应用的有机融合[８６]ꎻ利用表型鉴定㊁线粒体活性分析及线粒体膜电位ＭＭＰ分析㊁蛋白质电泳分离㊁蛋白质表达谱鉴定㊁蛋白质差异表达测定㊁差异杂交基因鉴定等揭示雄性不育的机制ꎻ利用ＢＳＡ与高通量ＲＮＡ－ｓｅｑ测序相结合构建高密度连锁图谱㊁鉴定育性恢复基因ꎬ获得新的分子辅助育种标记ꎮ比较分析正常发育与雄性不育线粒体ꎬ鉴定与ＣＭＳ表型相连锁的细胞型ꎬ结合新一代转录组测序㊁蛋白质组学分析为雄性不育提供新的证据ꎮ在细胞形态学和表观遗传鉴定的基础上ꎬ利用ＲＡＰＤ㊁ＳＣＡＲ㊁ＡＦＬＰ㊁ＳＳＲ㊁ＩｎＤｅｌ等分子标记筛选遗传群体ꎬ选择㊁定位㊁发现新的不育基因ꎬ以提高选择效率㊁缩短育种年限ꎬ选育出品质优㊁配合力好㊁抗性强的高产不育系ꎮ在生产中应充分利用雄性不育系的增产潜力ꎬ减少自花授粉引起的品种退化ꎬ以种内或属内杂交的异源ＣＭＳ母本连续回交获得遗传稳定的高产后代ꎮ品种叠加效应为作物高产㊁稳产提供了巨大可能ꎬ因此ꎬ着力抓好授粉植株的选择㊁数量㊁合理配置与分布ꎬ充分发挥品种叠加效应ꎬ进一步提高植物雄性不育的利用效率ꎬ提高作物产量和品质ꎬ是今后研究和应用的发展趋势ꎮ参考文献:[１]㊀ＭＥＬＣＨＩＮＧＥＲＡＥꎬＧｕｍｂｅｒＲＫ.Ｏｖｅｒｖｉｅｗｏｆｈｅｔｅｒｏｓｉｓａｎｄｈｅｔｅｒｏｔｉｃｇｒｏｕｐｓｉｎａｇｒｏｎｏｍｉｃｃｒｏｐｓ[Ｍ]//ＬＡＭＫＥＹＫＲꎬＳＴＡＵＢＪＥ.Ｃｏｎｃｅｐｔｓａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｈｅｔｅｒｏｓｉｓｉｎｃｒｏｐｐｌａｎｔｓ.Ｍａｄｉｓｏｎ:ＣＳＳＡꎬ１９９８:２９￣４４. [２]㊀ＧÓＭＥＺＪＦꎬＷＩＬＳＯＮＺＡ.ＡｂａｒｌｅｙＰＨＤｆｉｎｇｅｒｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｔｈａｔｃｏｎｆｅｒｓｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｂｙａｆｆｅｃｔｉｎｇｔａ￣ｐｅｔａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌꎬ２０１４ꎬ１２(６):７６５￣７７７.[３]㊀ＫＡＵＬＭＬＨ.Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ[Ｍ].Ｂｅｒｌｉｎ:Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ１９８８.[４]㊀ＢＡＲＣＬＡＹＡ.Ｈｙｂｒｉｄｉｚｉｎｇｔｈｅｗｏｒｌｄ[Ｊ].ＲｉｃｅＴｏｄａｙꎬ２０１０ꎬ９:３２￣３５.[５]㊀ＧＥＩＧＥＲＨＨꎬＳＣＨＮＥＬＬＦＷ.Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｒｙｅ(ＳｅｃａｌｅｃｅｒｅａｌｅＬ.)[Ｊ].ＣｒｏｐＳｃｉꎬ１９７０ꎬ１０:５９０￣５９３.[６]㊀ＲＡＪＥＳＨＷＡＲＩＲꎬＳＩＶＡＲＡＭＡＫＲＩＳＨＮＡＮＳꎬＳＭＩＴＨＲＬꎬｅｔａｌ.ＲＦＬＰａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌＤＮＡｆｒｏｍｃｙｔｏ￣ｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅ￣ｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅｓｏｆｐｅａｒｌｍｉｌｌｅｔ[Ｊ].ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔꎬ１９９４ꎬ８８:４４１￣４４８.[７]㊀ＩＳＬＡＭＭꎬＳＴＵＤＥＲＢꎬＭØＬＬＥＲＩＭꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｂｉｏｌｏｇｙｏｆｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎｆｏｒａｇｅａｎｄｔｕｒｆｇｒａｓｓｂｒｅｅｄｉｎｇ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇꎬ２０１４ꎬ１３３(３):２９９￣３１２.[８]㊀ＮＩＦꎬＱＩＪꎬＨＡＯＱꎬｅｔａｌ.ＷｈｅａｔＭｓ２ｅｎｃｏｄｅｓｆｏｒａｎｏｒ￣ｐｈａｎｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｃｏｎｆｅｒｓｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｎｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓꎬ２０１７ꎬ８:１５１２１. [９]㊀ＴＡＮＧＨＷꎬＬＵＯＤＰꎬＺＨＯＵＤＧꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｒｉｃｅｒｅｓｔｏｒｅｒＲｆ４ｆｏｒｗｉｌｄ￣ａｂｏｒｔｉｖｅｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｅｎｃｏｄｅｓａｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ￣ｌｏｃａｌｉｚｅｄＰＰＲｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｒｅ￣ｄｕｃｔｉｏｎｏｆＷＡ３５２ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔꎬ２０１４ꎬ７(９):１４９７￣１５００.６。
植物雄性不育的生物学机制与应用研究
植物雄性不育的生物学机制与应用研究植物雄性不育是指雄蕊或其某些部分不能正常发育或功能丧失，导致植物不能正常进行异交或自交。
这种现象在植物育种研究和生产中有着非常重要的应用价值。
本文将从植物雄性不育的生物学机制、应用研究和未来展望三个方面对其进行探讨。
一、植物雄性不育的生物学机制植物雄性不育的生物学机制是多方面的。
首先，它可能与基因不完全性、环境因素、物种杂交、基因互作、基因表达和转录后修饰等因素有关。
例如，基因不完全性中，一些雄性不育基因具有重要的作用，然后它们通常会引起植物雄性不育的发生。
此外，环境因素也可能会影响植物雄性发育，如高温、低温、干旱、水涝等都可以导致植物雄性不育。
再比如，物种杂交也是一种常见的产生雄性不育的机制，例如玉米的某些杂交亲和组合就容易出现雄性不育现象。
其次，植物雄性不育还与某些蛋白质和非编码RNA等因素有关。
例如，传递RNA干扰（trans-acting RNA interference）通常是一种特定的RNA分子介导的基因沉默转录机制。
已经证实了这种机制在一些雄性不育植物中发挥了重要的作用。
还有一些研究表明，一些蛋白质也可能在植物雄性发育中发挥着重要的作用。
例如，一个叫做TAPETUM DEVELOPMENTAL DEFECTIVE1的蛋白质在某些雄性不育植物中起着关键作用。
总的来说，植物雄性不育的生物学机制非常复杂，有许多因素相互作用。
其深层次机理还需要更多的研究和探索。
二、植物雄性不育的应用研究植物雄性不育在育种和生产中有着重要的应用研究价值。
首先，它可以被应用于杂交育种。
通过交叉育种不同的雄性不育植物，繁育出一些优良品种，这是其中一种非常常见的应用。
例如，将雄性不育体系导入小麦中，并与另一个小麦相关亲和组合进行杂交，从而产生了一系列优质、高产的小麦品种。
其次，植物雄性不育还可以用于基因编辑和转化。
通过对植物雄性发育的控制，研究人员可以利用基因编辑和转化方法进行相关基因的修饰和操作，为植物育种提供重要的工具和手段。
雄性不育
质即不育细胞质（S）细胞质，另一种是导致雄花
正常可育的细胞质即正常可育细胞质（N）。
在细胞质型雄性不育类型中，不论细胞核的基
因型如何，具有S细胞质的植物是雄性不育的，而
具有N细胞质的植物是雄性可育的。因而，在这种
S-N胞质型中，对于植物的育性而言，核基因的影
包括了有性繁殖系统中的不规则而导致
的不可育性或不实性的各种情况。既涉
及到雄性又涉及到雌性。这种不育性与
自交不亲和性不同。
一、雄性不育的分类
导致雄性不育的因素有多种解释，因而对
雄性不育的分类也不相同。Gabelman
（ 1936）将雄性不育分成三个类型：花粉不 育、雄蕊不育和功能不育；在花粉不育中，花 粉是空瘪的、或完全没有花粉；在雄蕊不育中， 雄蕊几乎不能形成或畸形；在功能不育中，有 功能的花粉的散发几乎完全被阻止了。
显性基因 尽管大部分mst突变体是由隐性基因控 制的，但还有少数显性并且主要是单基因的； 与隐性的mst基因一样，在它们作用于不同 的小孢子发生时期方面是阶段特化和位点特
化的。
三、基因的作用 高等植物包括雌雄异体的物种在内是潜在 的二性植物，尽管雌雄同体植物的花也有两性 的潜能性，但是它们的性别的表达与否取决于 对某种性别类型的抑制，在大部分物种中，尽
由此可知，花粉粒的整个发育及特化过程，是 在基因的严密控制之下完成的。任何一个步骤的遗 传控制机制发生问题，将导致整个发育过程受阻， 导致花粉粒不能正常发育，造成雄性不育现象。所 有基因雄性不育都是上述过程中某一步骤未能正常 运转造成的，也是在基因的控制进行下的，是程序 化细胞死亡的过程。
不育系花粉败育与胼胝质的关系 研究表明胼胝质功能之一是防止细胞粘联 与融合，防止正在分裂的小孢子之间遗传物质 串换。渥姆克等指出，在高粱不育基因的控制 下，影响胼胝酶的活性，从而导致花粉母细胞
课程报告 植物雄性不育
Immunoblot of WA352
anti-GFP immunohist ochemistry
在CMS-WA植株中WA352可以稳定的转录，但WA352蛋白仅在花粉母细 胞时期的花药中表达；在e图中发现转基因植株的叶子中，WA352蛋白稳定 表达，但MTS-WA352却无表达；此外，用免疫荧光化学技术（图f），P35S： MTS-GFP-WA352 转基因植株中融合蛋白主要集中在花粉母细胞时期的绒毡 层中，且在减数分裂前期I之后大量减少。
Function of WA352
Male sterility requires mitochondrial localization of WA352
Regulation of WA352 expression
dicistronic and contains rpl5 and WA352
containing WA352 only
WA352 induces premature tapetal PCD and CMS.
❖
在酵母中，ScCOX11 在过氧化氢的衰退中起作用。
活性氧（ROS）使线粒体膜渗透压改变，促进Cyt c释放到
胞质中，从而导致细胞凋亡或程序性死亡。在适当的时期
绒毡层细胞程序性死亡（PCD）是对花粉的生长至关重要 的，而ROS可以促进绒毡层细胞程序性死亡。
Immunoblotting detection of Cyt c
Immunoblotting indicated that Cyt c release occurred only in ZS97A anthers at the MMC stage, consistent with WA352 accumulation and the ROS burst.
植物雄性不育基因在育种中的应用研究
植物雄性不育基因在育种中的应用研究随着科技的发展和对农作物品质和产量要求的提高，育种成为现代农业发展的必然选择。
而其中的一个重要方向便是利用遗传学原理和技术手段，通过选育含有优异基因的新品种，来适应不同的种植环境。
在育种过程中，雄性不育基因是一个非常重要的研究方向，它可以实现育种效率的大幅提升。
本文将对植物雄性不育基因在育种中的应用研究进行探究。
植物雄性不育基因的研究进展植物雄性不育基因是指能够使植物花药变成不育状态的基因。
在育种中，利用雄性不育基因可以达到以下目的：1.提高杂交制种的效率利用雄性不育基因可以制备F1杂种，由于F1杂种具有强大的杂种优势，因此可以让育种的效率大大提高。
2.利用杂交优势提高产量和质量通过选择高产、高品质的优质亲本，利用雄性不育基因制备杂交种，可以利用杂种优势获得更高的产量和更好的品质。
3.提高新品种育种的效率雄性不育基因可以加速杂交组合并选择育种种质，也可以避免虽然雄性亲本有杂交优势，但育出的后代不理想的问题。
4.保存优良种质利用雄性不育基因可以保留或扩大杂交亲本的苗圃种质资源，这有助于避免优良杂交亲本的质量下降。
目前我们针对植物雄性不育基因的研究已有了很多突破，主要分为生理学和遗传学两方面。
在生理学方面，研究表明植物雄性不育基因是通过控制花药母细胞分裂、减数分裂或花粉发育过程中的某些关键步骤来发挥作用的。
而在遗传学方面，研究发现雄性不育基因的积累是由某个关键遗传因子的变异所导致的。
不同物种不同基因由于植物杂交制无法正常进行，使得育种难度增加和育种周期延长，进一步影响了粮食和经济作物的生产效率。
为了解决这一问题，人们试图利用雄性不育基因来提高育种效率。
然而，不同物种间甚至同一物种中不同的雄性不育基因对育种效应不同，也就是说不同的雄性不育基因的具体表现似乎并不相同。
以小麦为例，小麦中常用的雄性不育基因有三类：显性玉米雄性不育基因T （Terminator）、显性哥伦比亚雄性不育基因F（Fertility restoring）和隐形雄性不育基因ms（Male Sterile）。
xxx雄性不育
植物雄性不育及其研究进展姓名：xxx专业：xxx学号：xxx摘要：20世纪广泛开展的杂种优势利用研究取得了举世瞩目的伟大成就，特别是玉米的杂种优势利用，极大地推动了植物雄性不育的利用和研究迅速开展。
杂种优势利用使农作物的产量大幅度提高，也是作物品质改良的重要手段。
在杂种优势育种工作中，利用雄性不育系配制杂交种已成为一代杂种种子生产的最有效途径。
目前在杂交育种中更多的是利用细胞质雄性不育性，选用雄性不育系作母本。
恢复系作父本，生产出优良的一代杂交种子，在农业生产上发挥了重要作用。
关键词：植物雄性不育，生物学特性，分子机制，研究进展植物雄性不育（male sterility）是指植物雄性器官发育不良，失去生殖功能，不能产生正常的花药、花粉或雄配子的遗传现象。
遗传性雄性不育在植物界中是一种常见现象，据统计已经在43科，162属，320个种和297个种间杂种中发现了雄性不育现象(Kaul 1988)，并且这个数目还在不断增加。
遗传的雄性不育可分为细胞核雄性不育(genic male sterility，GMS)及质核互作雄性不育(cytoplasmic male sterility，CMS)，其中CMS的研究不仅具有理论意义，而且在生产实践上具有重要的利用价值。
细胞核雄性不育是由核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐形核不育之分。
进一步根据对光温的反应又可将植物雄性不育分为与光温无关的雄性不育和光温敏感雄性不育。
而细胞质雄性不育则是由细胞质基因控制的，表现为母体遗传。
以导致雄性败育时期及导致雄性不育是孢子体还是配子体的不同可分为配子体不育和孢子体不育。
从遗传方式和败育时期等方面对雄性不育只是简单的分类，实际上控制小孢子形成通路上的任何代谢相关的基因变异都会导致雄性不育，许多环境因素的改变也会影响育性，例如光、温度等条件的改变对于育性有显著的影响（马晓娣，2012）。
雄性不育的生物学特性包括三个方面：一、形态差异：雄性不育植株在外部形态上与同品种的正常株极为相似，但在开花以后，不育株和可育株可以从雄花的形态上加以辨别。
玉米雄性不育性的应用研究
玉米雄性不育系的应用及研究1研究玉米雄性不育的意义玉米的雄性不育在玉米生产的过程中具有重要的意义，随着我国经济的发展，劳动力大量向城市转移，这导致我国玉米制种基地目前的劳动力相当紧张，去雄延误乃至无人去雄已成为第一大难题。
利用玉米雄性不育系制种，不仅可节省大量去雄人工，降低种子成本，而且可减少因去雄不净所造成的种子混杂，提高种子纯度，充分发挥杂交优势提高玉米生产水平的作用。
在生产上已成功地应用了雄性不育性,1970年美国种植的玉米杂交种有85%是用不育系配制的,但由于小斑病菌T小种的专化性侵染而不得不停止应用[1]。
1970年后转向于抗病类型的研究。
我国常年玉米种植面积为2 000多万hm2，每年所需的9亿kg玉米杂交种中，纯度达不到国颁标准的达30%以上，每年因种子不达标，减产损失巨大。
近几年，甘肃制种农户提出制种母本不去雄的要求，种子企业不得不花费巨资雇人去雄。
目前，制种地区因劳动力紧张而造成杂交种纯度质量下降已成为当前玉米种子生产上急待解决的问题。
利用雄性不育系制种是提高制种质量的有效途径之一。
近年来，已陆续有一些单交种如华玉2号、豫农704、中单2号、农大3138、华玉4号、成单19、川单9号、豫玉22号[13]等利用C或S型的细胞质遗传的雄性不育系制种，收到了良好效益。
2003年，豫玉22号制种面积达866.67 hm2，可供16.67万hm2生产使用。
在禾谷类中，玉米是最先大规模利用雄性不育的作物，但近年发展不快，主要原因是有的不育类型如T 型严重感染小斑病，其次是不育性的遗传很复杂，或受核基因、核质互作控制，又受环境条件的影响，育性不易稳定[2]。
玉米的雄性不育性的应用和发掘还有比较长的路要走，一旦生产出具有较好的玉米不育系，对玉米生产和制种来说具有重大的意义，对粮食的贡献将会是重大的[3]。
2玉米雄性不育性的类型2.1玉米核雄性不育又称为基因雄性不育，是指单纯的由细胞核基因控制的雄性不育基因。
雄性不育ppt课件
药隔维管束的异常。比较可育株和不育株的药 隔维管束，发现不育株的维管束和维管束鞘均发生 形态、结构及生理上的异常。如在单核或双核花粉 期，不育株的韧皮部与木质部分化不好，薄壁细胞 皱缩，维管束鞘细胞排列紊乱、退化。此外，还发 现不育系植株维管束异常的程度与花粉败育的程度 成正相关。
Ⅰ、结构型雄性不育 这种类型的不 育性归结于结构上 的异常，既可能是雄性 器官不存在、或没有形成、或形成不良， 以至于小孢子发生组织的发育异常或不能 发生、或小孢子不能正常发生；
Ⅱ、孢子发生型雄性不育 在这种类型中，雄蕊 虽然发育了，但是孢原组织不能形成或形成畸形、或 孢原组织虽然发育正常，但是小孢子的发生或雄配子 体的发育受阻，以至于花粉不能形成、或花粉畸形、 或于成熟前败育，因而完全没有花粉、或成熟无功能 的、极端干瘪的花粉。孢原细胞的败育既可能发生在 减数分裂前，也可能发生在减数分裂期间或减数分裂 后，因此，这种类型主要包括有丝分裂前的、有丝分 裂中或有丝分裂后的突变体。
则的雄蕊的发育或雄蕊转化为其他的花器， 或发育不全或瘤状的或缺少小孢子发生组织。 这些都包括在结构性的雄性不育中。
从花粉发育过程分析，不育系花粉败育 或退化大致分为五个时期：即造孢细胞至花 粉母细胞增殖时期、减数分裂期、单孢花粉 期(或单核晚期)、二核及三核花粉期。雄蕊组 织结构异常表现在花药壁、中间层和绒毡层 细胞异常及花丝与药隔维管束结构异常。
根据细胞核与细胞质基因组的组成， 作为遗传类型的分类的证据，雄性不育 性可分为：细胞核型、细胞质型和核-质 互作型三种类型，在这三种类型中，表 现型可以是上面三种类型中的任一种类 型。
Ⅰ、细胞核型雄性不育（g-mst） 不育性受细胞核基因所控制，这些基因
不受细胞质类型的影响，因而不育性的遗传 型和表现型完全是孟德尔式的遗传，在大多 数情况下，这种不育性是受隐性基因所控制 的。
《2016育种学课件》第十一章雄性不育性的利用
②人工合成不育系(或保持系)
把不育系(株)核基因转移到恢复系的细胞核中，选育程序 如下：
第一年杂交
S(msms)×N(MsMs)
第二年反回交 N(MsMs)×S(Msms)
第三代自交 N(MsMs) N(Msms)
第四年测交N(MsMs) S(msms)×N(msms)、N(Msms)、N(MsMs)
植物雄性不育性的利用是解决这一困难的 有效途径。
目前水稻、玉米、高粱、洋葱、油菜等作 物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产， 并产生了巨大的经济效益和社会效益。
第一节 雄性不育的遗传
一、雄性不育的类别
(一)细胞质不育
细胞质基因（线粒体、叶绿体等）控制的 不育特性，与核基因无关。其特征是：所有可 育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育 性，也就是说找不到恢复系。这对营养体杂优 利用的植物育种有重要的意义。如：Ogura萝卜 细胞质不育系。
B、暂时保存
获得原始不育株后，必须采取临时的方法保存不 育株，供筛选保持系或转育不育系等所用。临时保 存过程中，通过连续的选择，以不断提高后代的不 育株率、不育程度和不育株的综合优良性状。
可供选择的临时保存方法有： • 无性繁殖：适于能扦插、分株等方法繁殖的植
物。 • 人工自交：适于雌雄蕊异常、花药不能自然开裂
直接转育法是先从经济性状优良、配合力高的 品种内选择植株作父本与不育系分别配对测交，测 定各个父本对不育系的保持能力，从中筛选异型保 持系。再通过饱和回交，使异型保持系变为同型保 持系。
饱和回交：相对于“有限回交”而言，连续回 交一直到出现既具有雄性不育性，又具有轮回亲本 的全部优良性状的个体为止，通常需回交4-6次。
选育不育系方法有： ①测交筛选法 ②人工合成法 ③雄性不育转育法 ④人工诱变产生
植物中雄性不育的分子机理
植物中雄性不育的分子机理植物是人类生活中不可或缺的一部分，而维持着植物种群的繁衍生息的关键之一便是其繁殖过程。
而生殖过程的正常进行受到很多因素的影响，其中雄性不育便是常见的一种现象。
植物雄性不育对于其繁殖生长显然是不利的，因此研究其产生的分子机理则是十分重要的。
一、雄性不育现象的出现原因首先需要明确的是雄性不育是一种自然现象，并非完全属于植物病理学领域。
在自然界中，雄性不育出现一方面可能是由于植物自身的基因突变引起，另一方面则可能来自环境以及人为干预等方面的影响。
针对不同的因素而言，其对雄性不育的分子机理则会有不同的解释。
二、植物中雄性不育的分子机理在分子机理方面，植物中雄性不育的原因可能包括：1、质粒引起的雄性不育植物内共存着不同来源的质粒，植物细胞中携带的外源性DNA常常来源于植物病原菌或是通过基因工程手段进行的外源DNA引入。
而当这些外源质粒基因组中的不适应性因素与植物内源基因组进行相互作用时，可能会发生一系列的代谢或者分裂等复杂的现象，最终导致雄蕊的育性异常。
这种情况比较常见于转基因杂交的过程中。
2、线粒体引起的雄性不育线粒体（Mitochondria）是植物中的一种位于细胞质内，与常见的核DNA雄性遗传的染色体不同的细胞器，其主要作用是进行细胞能量的供应与管理。
而线粒体内的基因则是由母体遗传，也就是说，受到母本基因影响的后代才能拥有一个健康的线粒体DNA组成。
如果植物某一代中的线粒体DNA产生了突变，对雄蕊花粉的发育和正常排异能力产生影响，可能会导致雄性不育。
3、细胞周期失败引起的雄性不育细胞周期是维持细胞生长和分裂的重要生理基础，每一次细胞周期都需要进行时间规律的调节，以保证基因表达和DNA复制的正确性。
而当细胞周期出现故障时，可能会导致细胞DNA的修复和复制有误，从而导致雄性不育。
举个例子，玉米中的tassel-less1（tls1）突变纤细伸长，不能形成顶端的花穗，由于缺少了正常花穗产生花粉所需的特定细胞周期，导致释放出的花粉不育。
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另外，还有一些正常可育植株是一 对显性基因（MsMs），但发生隐性突 变，成为杂合体（Msms），自交后将 分离出纯和不育型植株（msms）。
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（2）偶尔会发现一些有杂合的显性核 不育现象，其正常可育植株的基因型为 （msms），经突变后产生杂合植株 Msms，表现为雄性不育。
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2. 细胞核雄性不育型，简称核不育
表现为细胞核遗传，一般由一对基因控 制，但也有2～3对基因互作而产生的雄性不 育（如莴苣）。假如控制花粉育性的是一对 基因，则核不育还可分为两种情形：
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（1）大多数情况下，不育基因是由隐性基 因（msms）控制，正常可育型为显性基因 （MsMs）。二者杂交产生F1（Msms）为可 育的；F1自交产生的F2中，可育株与不育株 之比为3:1。
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结语：
随着对雄性不育原因探究的不断加 深，在农业生产中的应用不断扩大，收 到了巨大的经济效益，但也出现了一些 问题，如某些不育胞质会给作物带来一 些不利的影响。
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随着育种研究的发展，这些缺点正 在得到克服。
雄性不育作为杂种优势利用的有效 手段正在日益发挥着更加重要的作用！
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Байду номын сангаас
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TThaht'saanll !k you !
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绒毡层细胞中的内 质网、线粒体等结构不 正常发育时，会导致绒 毡层细胞的降解，造成 两种结果：
（1）花粉在单核靠边 期败育； （2）影响小孢子的发 育，使花粉败育。
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2. ATP酶的影响
ATP酶可以催化ATP的水解，对植物各种 器官的运动、物质运输、信号传导、细胞内 物质的合成与分解等代谢活动中能量的需求 起重要作用。
随着花粉的发育，如果其中的ATP酶的 酶活性、酶动力不随之增加，或者ATP酶的 数量不增加，均会导致花粉败育。
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3. Ca2+的浓度影响
Ca2+作为植物的第二信使广泛参与并调节 着植物体内的生理生化反应。
近年来根据对Ca2+在被子植物生殖过程中 的作用研究，一些学者推断，Ca2+在营养细 胞和生殖细胞之间的差异对二者以后的发 育可能起调控作用。
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4. 细胞骨架的影响
细胞骨架是真核生物中普遍存在的一种细 胞器，包括微管系统和微丝系统两个部分， 参与细胞中多种功能。
近年来对雄性不育花药组成细胞的细胞骨 架分布特征也做了一些研究，但由于研究方 法的限制，这方面的研究成果还很有限。
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现有的研究成果：
※ 细胞骨架中的肌动蛋白含量低、活性弱， 会导致小麦等植物的花粉发生败育。
当它与正常的植株杂交后，子代按照 1:1比例分离出显性不育植株和隐性可 育植株，并按照此方法代代相传。
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3. 核质互作不育型
表现为核—质互作遗传，一般质基因为S， 同时核基因为rfrf的植株才表现为雄性不育， 其余均为可育型植株。
不
S rfrf
可
育
a
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N Rf_
S Rf_
均可育
N rfrf
a
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※ 细胞骨架的系统紊乱（①在偶线期没有 极性分布的微管；②在小孢子母细胞减数分 裂期间出现许多特别粗的微管束；③在终变 期围绕核的微管宽带结构松散，内含微管的 数量少）也会导致花粉不育。
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5. 细胞程序性死亡的影响
细胞学研究表明，在花粉成熟之前，作 为有性生殖过程的前提，有些花药组织以 精确的时间顺序经历细胞死亡过程，如果 这些细胞的死亡过程发生了变化则往往导 致不育。
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这一类的植株可用作三系法杂交品种。
不育系
保持系
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恢复系
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二、非可遗传因素
这是植物雄性不育的主要表现型原因， 其中一部分是环境作用的结果，一部分是基 因突变的结果。
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1. 绒毡层的发育缺陷
绒毡层是花药壁的最内层细胞，直接与 花药药室中的花粉母细胞及以后发育中的花 粉接触，是将孢子体组织的物质输往配子体 的最后中转站。
※ 其他
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Ⅱ、内因 ※ 可遗传因素 ※ 非可遗传因素
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一、 可遗传因素：
这是雄性不育产生的根本原因，可 再分为三种不同的类型。
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1.细胞质雄性不育型，简称质不育
表现为质遗传，通常以单一的细胞质基因S 和N控制，分别代表不育和可育
S
N
不育
可育
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♀S
授粉
N
F1
F1自交不能产生F2，故农业生产 上一般无法利用。
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雄性不育在植物界中是普遍存在 着的现象。目前，已经在43科、162 属、320个种中发现雄性不育。包括 玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉 花等主要农作物。
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4
可
不
育 猜一猜！ 可
的
育
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5
a
6
a
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包含有许多不同的形式： a. 雌雄异株植物群体中完全缺乏雄性个体或
具高度缺陷的雄性个体； b. 雌雄同株植物中雄性器官萎缩、畸形或消
失； c. 不能形成正常的小孢子发生组织； d. 小孢子发生异常，形成不完善的、不能存
活的、畸形的或败育的花粉； e. 花粉不能成熟或无萌发能力； f. 形成有生活力的花粉a 但花药不开裂。 8
雄性不育植株的产生原因：
Ⅰ、外因 Ⅱ、内因
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Ⅰ、外因
※ 人工去雄
※ 感染病毒、细菌
※ 恶劣环境条件，如干旱、高温、寒冷等
植物雄性不育的原因探究 及其在农业中的应用
雄性不育（male sterility）的植物学定义：
正常植株的变异体，其花粉败育， 雌花发育正常，自花授粉不能结实，但 授予另一正常植株的花粉则可正常结实 的现象。
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雄性不育系（male sterile line）：
由遗传上稳定，雌蕊正常而花粉 失去功能，必须依靠外来正常花粉授 粉才能结实的植株构成的品种或者品 系。