利用基因工程创造植物雄性不育的策略
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［!*］ 的影响。 9;B8;48 等 把 ?-"+ 与 ,%&)%5# 基因相连， 得到
， 为作物杂种优势的利用开创了新的前景。
目前利用基因工程创造雄性不育的策略主要是利用花 粉发育的特异启动子与外源基因嵌合， 构建表达载体， 转化 植物来阻断花粉发育的过程从而达到雄性不育的目的。本 文对有关这方面的研究进展综述如下。
不育基因与抗除草剂基因是紧密连锁的， 二者同时存在或同 时消失。由此， 便可以通过施用除草剂有选择地将雄性可育 植株杀除， 将雄性不育株保留下来而得到保持。例如 4+%$*
［(1］ 等 将 -.(’/ !"#&"$’ 嵌合基因再连接上组成型表达的 !"#
基因， 转基因不育系由于基因连锁遗传， 具有对除草剂 55［(&］ （ 567*86$%7#,6#$9$%） 或双丙氨膦的抗性。刘玉乐等 构建了
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［3&］ 了雄性不育植株。凌定厚等 利用基因枪介导法将 5<M/
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嵌合基因， 导入矮牵牛， 实现了 !"# 反义 $%& 基因在矮牵 牛花药绒毡层中的表达， 抑制了 !"# 的合成， 阻碍了花粉的 正常发育， 得到了雄性不育的矮牵牛植株。雄性不育作母本 表 与正常的品系杂交可正常结实， 且后代有 ’() 的不育株， 明不育性能稳定遗传。但是究竟怎样培育出恢复系尚待进 一步探讨。目前研究发现， !"# 缺失突变体的花粉能在野生 柱头上部分萌发， 其雄性不育的表型亦可通过添加微摩尔级 的黄酮醇而得到恢复
作者简介： 王永飞 （!+(" . ） ， 男， 汉族， 山西壶关人， 博士， 副教授， 专业： 植物 遗 传育 种 和分 子 生 物学。电话： &’,’ . $$("(($， TS<;8H： K;45 M I345678U "$, M 47D
3期
王永飞等： 利用基因工程创造植物雄性不育的策略
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利用基因工程创造植物雄性不育的策略
特异表达细胞毒素基因破坏花药绒毡层创造雄性不育 绒毡层是显花植物花粉发育过程中一种独特的分泌细
胞， 其活跃的代谢与花粉的发育有着密切的关系。现已发现
收稿日期： 修回日期； "&&& . &$ . "(； "&&! . &! . &" 基金项目： 烟台师范学院博士科研启动基金资助项目
使转基因不育株抗除草剂溴 -.(’/ !"#&"$’ + ,-& 嵌合基因， 苯腈。这样， 无此抗性基因的 012 可育株在苗期通过喷施除 草剂即被杀死， 留下的不育系与带有同样抗除草剂基因的恢 复系杂交后生产 :& 代种子， 同时去除了混杂株和杂草， 提高 了杂种纯度。目前， 由美国加州大学和比利时 5;< 公司科学 家合作进行的转基因油菜杂交系研究， 已成功地实现了配
［&’］ 系统的工作原理启示下， 于 &’’( 年又将 )"#%"*+ !"#$"%$
串联在一起， 构建在一个植物表达载体上转化植物， 便可以
［(’， 31］ 解决雄性不育系的保持问题 。这样， 在转基因植物中，
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［3(］ 是其生物合成的关键酶。 !++# 等将 “花药盒序列” RF<）
另外， 0$1 > ! 是水稻花药绒毡层高度特异表达的启动 子， 它仅在水稻花粉发育的花粉母细胞减数分裂至单核花粉 期表达。 -*H96$D" 等将 0$1 > ! 启动子与 23 4 基因相连成融 合基因， 转化烟草和水稻证明 0$1 > ! 启动子与 23 4 基因在
［(I］ 烟草和水稻花药绒毡层中表达。张晓国 等将 0$1 > ! 启 动子与 !"#&"$’ 和 !"#$%"# 基因连接， 构建了水稻不育系及其
育性恢复的表达载体， 并得到了转基因植株。 除花药绒毡层特异启动子外， J7H 等 &"$’ 基因。 J6"% 等
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［! O ,］ 许多作物的主要育种方法 。作物雄性不育系的选育是
一些在绒毡层中特异表达的启动子例如 ?-!,、 ?-"+、 -,、 -*
［* O !$］ 和 -+ 等 ， 将这些启动子与 ,%&)%5# 基因嵌合， 以破坏
绒毡层的发育来创造雄性不育的方法， 已被认为是利用基因 工程 创 造 雄 性 不 育 的 成 功 典 范。 ,%&)%5# 基 因 是 =;BDH7I
要： 本文对利用基因工程创造植物雄性不育系和恢复系的研究进展进行了综述， 并对其在杂种优势利用中的
应用前景进行了展望。 关键词： 基因工程； 雄性不育； 杂种优势 中图分类号： )(*+； ),"! # $ 文献标识码： 文章编号： （"&&!） &"’, . +((" &, . &"($ . &’
遗
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专论与综述
利用基因工程创造植物雄性不育的策略
王永飞! ， 马三梅! ， 韩毅科" ， 王
摘
鸣"
（! # 烟台师范学院生物系， 山东 烟台， 陕西 杨陵， "$%&"’； " # 西北农林科技大学园艺学院， (!"!&&）
嵌合基因 ?-"+S ,%&)%5#。以 ?8 质粒为载体转化烟草和油菜 得到了转基因植株。结果表明， 转 ,%&)%5# 基因在绒毡层细 胞中特异表达， 专一性地破坏绒毡层的发育， 致使花粉败育。 除了花粉败育外， 转基因植株在其他方面都是正常的。 对于那些不以种子或果实作为生产目的的作物， 如烟 草、 白菜、 莴苣等， 其不育系可与其他任何配合力高的未转化 正常植株杂交获得杂交种子， 用于生产。然而， 对于以种子 或果实为生产目的的作物， 如玉米、 油菜等， 则还需要一个恢 复 系。 在淀粉芽孢杆菌的 “ P0- 酶 Q P0- 酶抑制因子” 防御
12&/",3/： ?@7 AB35B7CC 84 CDEF87C 34 84FEGD834 36 <;H7 CD7B8H8DI ;4F B7CD3B7B H847 84 AH;4D JI 5747 7458477B845 K;C B7L87K7FM ?@7 AB3CA7GDC 34 ;AAH8G;D834 36 D@8C <7D@3F 84 @7D7B83C8C ED8H8N;D834 K7B7 F8CGECC7FM 4%0 5#"6&： <;H7 CD7B8H8DI 84 AH;4D； @7D7B3C8C ED8H8N;D834 5747 7458477B845； 杂种优势是生物界的一种普遍现象。利用杂种优势可 以显著地提高作物产量， 改善作物品质， 因此杂种优势利用 在农业生产中占有重要的地位。近几十年来， 杂种优势在农 业生产上已取得了举世瞩目的成就。杂种优势育种已成为
［% O (］
防御系统中发现的。此芽孢杆菌能合成 P0- 酶抑制因子” 以保护它不受微生物捕食 一种叫 R;B4;C7 的细胞外 P0- 酶， 者的侵害； 而 R;DCD;B 则是 R;B4;C7 特异的 P0- 酶抑制因子， 被 , ! %( 0.*.-B<# + ;-#)5 用于保护自身不受 R;B4;C7 细胞毒素
［((］ 套 ， 其制种程序如图 & 所示。 ［(3］ ［(=］ 利用 同 样 的 方 法， 周雪荣等 、 傅荣昭等 、 曹光诚 ［(0］ ［(>］ ［(?］ 等 、 李胜国等 和张宏等 分别获得了油菜、 小麦、 烟
草、 番茄等的雄性不育系及其恢复系。目前这些材料正应用 于培育农作物的杂交种。
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［!(］ 等 在淀粉芽孢杆菌 ,%;-..<5 %( 0.*.-B<# + ;-#)5 的 “ P0- 酶 Q
杂种优势利用的关键环节， 但利用常规的育种方法来选育不 育系存在周期长， 见效慢， 不育基因单一， 对环境因素影响敏 感等问题， 远不能满足生产发展的需要。近年来， 通过基因 工程创造植物雄性不育系及其恢复系已在一些作wk.baidu.com上获得 了成功
， 为作物杂种优势的利用开创了新的前景。
目前利用基因工程创造雄性不育的策略主要是利用花 粉发育的特异启动子与外源基因嵌合， 构建表达载体， 转化 植物来阻断花粉发育的过程从而达到雄性不育的目的。本 文对有关这方面的研究进展综述如下。
不育基因与抗除草剂基因是紧密连锁的， 二者同时存在或同 时消失。由此， 便可以通过施用除草剂有选择地将雄性可育 植株杀除， 将雄性不育株保留下来而得到保持。例如 4+%$*
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防御系统中发现的。此芽孢杆菌能合成 P0- 酶抑制因子” 以保护它不受微生物捕食 一种叫 R;B4;C7 的细胞外 P0- 酶， 者的侵害； 而 R;DCD;B 则是 R;B4;C7 特异的 P0- 酶抑制因子， 被 , ! %( 0.*.-B<# + ;-#)5 用于保护自身不受 R;B4;C7 细胞毒素
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杂种优势利用的关键环节， 但利用常规的育种方法来选育不 育系存在周期长， 见效慢， 不育基因单一， 对环境因素影响敏 感等问题， 远不能满足生产发展的需要。近年来， 通过基因 工程创造植物雄性不育系及其恢复系已在一些作wk.baidu.com上获得 了成功