细胞骨架cytoskeleton

第九章

细胞骨架Cell Skeleton

课前提问

1.线粒体的结构特点是什么？

2.线粒体各部分各自的标记酶是什么？

3.线粒体的主要功能有哪些？

4.为什么说线粒体是一个半自主性细胞器？

5.什么是细胞氧化？其基本过程如何？

教学目的

学习细胞骨架、微管、微丝、中间纤维的基本概念及它们在维持真核细胞形态和细胞运动过程中的主要作用。

教学要求

1、掌握细胞骨架的概念

2、熟悉微管的形态与分布

3、掌握微管的化学组成和功能

4、熟悉微管的组装

5、熟悉微丝的形态与分布

6、掌握微丝的化学组成和功能

7、了解微丝的组装

8、了解中间纤维的化学组成和分类

重点与难点

重点：细胞骨架的概念及微管和微丝的化学组成和功能。

难点：鞭毛与纤毛的运动。

教学提纲

1、细胞骨架的概念及构成成分

2、微管系统

3、微丝

4、中间纤维：形态与分布；化学组成；组装；功能；

5、细胞骨架与医学

教材

全国高等医药院校校规划教材《医学细胞生物学案例版》蔡绍京霍正浩主编（第2版）2012年出版

参考书

1.《医学细胞生物学》扬括主编（第二版）2011年出版；

2.《医学细胞生物学》左伋主编（第四版）2010年出版；

3. 《细胞生物学》翟中和主编（第三版）2008年出版；

4. 《分子细胞生物学》韩贻仁主编2007年出版；

5. 《Cell and Molecular Biology》Gerald Karp 2005年出版

6 Cell Biology 中国人民大学2000年。

注：※※※表示掌握内容；※※表示熟悉内容；※表示了解内容。

细胞骨架（Cytoskeleton）细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系，最初，人们认为细胞质中的基质是均匀无结构的，但许多重要的生命现象，如细胞运动及细胞形态的维持等，难以解释，1928年，klotzoff提出细胞骨架的原始概念，但以往电镜制样一般采用锇酸或高猛酸钾低温（0-4℃）固定细胞，骨架大多被破坏，1963年，slauterback采用戊二醛常温固定方法，首次在水螅刺细胞中发现了微管，以后才逐渐认识到细胞骨架的存在。

细胞质中的骨架成分包括微管（microtubule）、微丝（microfilament）、中间纤维（intermediate filament）及微梁网格系统（microtrabecular lattice system），近年来发现细胞骨架不仅在维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性中起重要作用，而且与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化等生命活动密切相关，对细胞骨架的研究已成为当前细胞生物学中最为活跃的领域之一。

第一节微管系统（microtubule，MT）

一、MT的超微结构及化学组成※※※

MT普遍存在于所有真核细胞的胞质之中，细胞中微管呈网状或囊状分布，与其它蛋白其同组装成纺锤体，基体、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构。

MT在电镜下呈圆筒状，为直而中空的纤维结构、外径大约25nm、内径15nm，是胞质骨架中

直径最大的纤维微管的长度不等，几微米到几厘米。

微管的主要化学成分为微管蛋白（tubulin ），约占微管总蛋白含量的80-95％，微管蛋白分两种：α微管蛋白和β微管蛋白，由α微管蛋白和β微管蛋白组成的异二聚体，是构成微管的亚单位，若干异二聚体首尾相接，连成原丝，由13条原丝纵向排列构成微管的管壁。

α微管蛋白与β微管蛋白在化学上极为相似，二者的分子量均为50,000（50KD ），aa 残基的含量分别为450个和445个，各种生物的微管蛋白几乎完全相同，说明α微管蛋白和β微管蛋白具有同一个基因祖先，而且在进化过程中极为保守。

微管除了含有微管蛋白外，还有一些同微管相结合的辅助蛋白，约占5%～20%，这睦蛋白称为微管关联蛋白、简称MAP 蛋白，MAP 蛋白参与微管的结构，并与微管的聚合与稳定有关，此外，在二联微管中还有一种蛋白称为达因蛋白，亦称为动力蛋白，为微管的结合蛋白，具有ATP 酶活性，能水解A TP 提供能量，与二联微管的形成和运动有关，如卡塔格内氏综合症患者的精子二联微管上缺少达因蛋白，精子虽有鞭毛但不能运动，因而不能完成受精过程。

二、微管的种类 ※※※

根据结构，微管可分为三种类型，即单管、二联管和三联管，单管由13根原纤维组成，分散或成束存在于细胞质中，单管在低温下Ca 2+和秋水仙素作用下极易解聚为微管蛋白，属于不稳定微管。 二联管由两根单管组成，分称为A 管、B 管，A 、B 两管共用三根原纤维，二联管构成鞭毛、纤毛，对低温Ca 2+和秋水仙素不太敏感。

三联管由A 、B 、C 三根管组成，其中A 、B 及B 、C 各共用三根原纤维，三联管中实际含原纤维33根，三联管构成中心粒、鞭毛、纤毛的基体，较稳定。

三、微管的特性※

1．自我装配：微管在条件充分的情况下，能进行

自我装配，α和β微管蛋白彼此间具有很强的亲合力，

常是异二聚体形式存在，在37℃下，二聚体可聚合成微

管，0℃下微管解聚为二聚体，微管的装配具有一定的程

序，首先二聚体先彼此头尾相接，形成双环形，螺旋形

或多层螺旋，继之，这些结构展开成原纤维、原纤维并

列为片状，进一步纵向卷成短管，在其一端继续添加二

聚体，使微管不断延长。

微管的装配还需要有GTP提供能量，并需要有Mg2+的存在，GTP和Mg2+能促进微管的蛋白的聚合，Ca2+则可促使微管解聚，此外，微管的装配还要受到秋水仙素及长春花碱的抑制，微管蛋白异二聚体上有秋水仙素和长春花碱的结部位，如部位被这些药物占据，则微管不能继续聚合，并引起微管解聚，秋水酰胺及鬼臼素也能占据秋水仙素的结合部位，破坏微管的装配。

2．微管组织中心（microtubule organizing center ,MTOC）

微管的装配首先是由某一区域开始，这一区域称为微管组织中心（MTOC），包括中心粒，鞭毛及纤毛基体及染色体的着色粒等，MTOC是MT装配的发生处，能够调节MT蛋白的聚合和解聚，如：纺缍丝是由MT组成，用紫外光可以破坏纺缍丝，但纺缍丝会很快恢复，但如将着丝粒破坏，则纺缍丝不再形成。

3．极性

微管的结构和生长都具有极性，微管的生长是通过向远端上添加异二聚体，所谓远端是指与起始形成端相对的一端，生长端为头端，起始端为尾端，MT蛋白在头端的添加和拆除速率是尾端的2倍，MT的聚合和解聚具有头尾向。

四、微管的功能※※※

1．细胞骨架支撑作用

MT具有多方面的功能，在多数细胞中MT起机械支架作用，MT聚集成束，分布在细胞周围，可以决定细胞的形状，如神经细胞中分布许多纵向排列MT，使神经细胞形成许多长的突起，巨噬细胞进行吞噬时，其细胞内MT的伸展使其细胞膜向外突出，形成伪足，如用秋水仙素或高浓度Ca2+破坏MT，则伪足不能形成或已形成的伪足消失。