神经元Chay模型簇放电活动的分岔研究

Vol.28No.6
Jun.2012
赤峰学院学报（自然科学版）Journal of Chifeng University （Natural Science Edition ）第28卷第6期（上）
2012年6月1
引言
生物神经系统是具有快慢时间尺度的动力系统，是高度复杂的非线性系统，因此神经系统能产生纷繁多样的非线性现象．神经元作为神经系统的基本功能单位，通过不同放电模式（如周期或者混沌的峰放电和簇放电）对外界刺激信息进行编码、传递和解码，这其中簇放电是神经元放电活动的主要模式．实际的神经元簇放电活动是多种多样的，而
且不同类型簇放电模式的计算性质［１，２］
也是各不相同的．
神经元簇放电活动的动力学行为和模式划分是近些年来发展起来的新兴学科神经动力学研究的一个重点，并且在很多电生理实验和理论研究中［３－８］都被着重探讨．在国际上Ｒｉｎｚｅｌ，Ｉｚｈｉｋｅｖｉｃｈ等学者应用分岔理论对神经元放电的各种
模式及动力学行为进行了分类和研究，得出了方波形、
椭圆形、抛物形、三角形等簇放电模式；在国内裴利军，王永刚，范晔对Ｃｈａｙ模型平衡点与周期解的稳定性作了定性分析；杨卓琴、陆启韶以Ｃｈａｙ模型为对象，对快子系统的分岔曲线上，具有一个、两个以及没有Ｈｏｐｆ点时的簇放电模式进行了分类．本文主要针对神经元Ｃｈａｙ模型，通过数值仿真，利用快慢动力学分岔分析［９，１０］的方法来研究其簇放电活动，得出了四种簇放电模式，并对四种模式作了更细致的分类．2模型介绍
Ｃｈａｙ模型是１９８５年，基于与Ｃａ２＋有关的Ｋ＋通道起重要作用的许多不同类型的可兴奋性细胞，如神经元、冷觉感受器、心肌细胞、感觉末梢等，建立的具有高度统一性的理论模型．该模型能模拟可兴奋细胞的各种激发模式，具有较高的生物和理性．本文考虑的是具有外界去极化电流的Ｃｈａｙ模型：
ｄＶｄｔ
＝ｇＩｍ３∞ｈ∞（ＶＩ－Ｖ）＋ｇＫ，Ｖｎ４（ＶＫ
－Ｖ）
＋ｇＫ，ＣＣ１＋Ｃ（ＶＫ－Ｖ）＋ｇＬ（ＶＬ－Ｖ）＋Ｉ（１）
ｄｎｄｔ＝ｎ∞－ｎτｎ
（２）ｄＣｄｔ
＝ρ（ｍ３∞ｈ∞（ＶＣ－Ｖ）－ＫＣＣ）（３）其中（１）式表示细胞膜电位Ｖ的变化所遵循的微分方
程，等号右边四项分别为混合Ｎａ＋－Ｃａ２＋通道中的电流、电导依赖电位的Ｋ＋离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内Ｃａ２＋浓度的Ｋ离子通道电流和漏电流；Ｖｋ，ＶＩ和ＶＬ分
别是Ｋ＋离子通道、
混合Ｎａ＋－Ｃａ２＋离子通道和漏电离子通道的可逆电位；ｇＩ，ｇｋ，ｖ，ｇｋ，ｃ和ｇＬ分别代表各通道的最大电导．（２）式表示依赖于电位的Ｋ离子通道打开的概率的变化规律，其中τｎ是弛豫时间．（３）式表示细胞膜内Ｃａ２＋浓度的变化规
律，右边两项分别表示进出膜的Ｃａ２＋通道电流；
Ｋｃ是细胞内Ｃａ２＋流出的比率常数，ρ是比例性常数，Ｖｃ是钙离子通道的可逆电位．方程（１）－（３）中的ｍ∞和ｈ∞分别是混合Ｎａ＋－Ｃａ２＋通道激活和失活的概率的稳态值，ｎ∞为ｎ的稳定态值，它们的具体表达式为：
ｍ∞＝αｍαｍ＋βｍ，ｎ∞＝αｎαｎ＋βｎ，ｈ∞＝αｈαｈ＋βｈ
，
其中
αｍ＝０．１（２５＋Ｖ）１－ｅｘｐ（０．１Ｖ－２．５），βｍ＝４ｅｘｐ（－Ｖ＋５０１８），αｎ＝０．０１（２０＋Ｖ）１－ｅｘｐ（－０．１Ｖ－２），βｎ＝０．１２５ｅｘｐ（－Ｖ＋３０８０
），
αｈ＝０．０７ｅｘｐ（－０．０５Ｖ－２．５），βｈ＝１１＋ｅｘｐ（－０．１Ｖ－２）
），τｎ＝
１λｎ（αｎ＋βｎ）
其中λｎ是与Ｋ离子通道的时间常数相关的参数．在快慢动力学分岔分析中，由于Ｃｈａｙ系统（３）中ρ一
般取很小的值，因此细胞内Ｃａ２＋
离子浓度Ｃ随时间变化的速度比其它变量要慢很多，所以我们取（４．４）、（４．５）为快变子系统，（４．６）为慢变子系统，慢变量Ｃ视为为快变子系统的分岔参数．
快变子系统平衡点的分岔曲线方程如下：
ｇＩｍ３∞ｈ∞（ＶＩ－Ｖ）＋ｇＫ，Ｖｎ４（ＶＫ－Ｖ）＋ｇＫ，ＣＣ１＋Ｃ
（ＶＫ－Ｖ）＋ｇＬ（ＶＬ－Ｖ）＋Ｉ＝０
ｎ∞－ｎτｎ
＝０各参数取值如下：
神经元Ｃｈａｙ模型簇放电活动的分岔研究
周
毅
（淮南师范学院
数学与计算科学系，安徽
淮南
232038）
摘
要：对于神经元Chay 模型，数值仿真了不同参数条件下，系统出现的四种典型的簇放电活动，得出了神经元簇放电
活动中四类不同的模式：fold/fold 滞后环的fold/Hopf 型、fold/fold 点-点滞后环型、fold/homoclinic 滞后环的Hopf/homo-clinic 型、fold/homoclinic 滞后环fold/homoclinic 型，并应用快慢动力学分岔分析方法，研究了它们的动力学行为和产生机制.
关键词：神经元；簇放电；仿真；分岔；快慢动力学中图分类号：Ｏ１９３文献标识码：A 文章编号：1673-260X （2012）06-0023-03
基金项目：安徽高校省级自然科学研究项目（KJ2012A257)；安徽省优秀青年基金（2010SQR L167）；淮南师范学院青年教师基
金（2012LK17）
２３－－
ｇＩ＝１８００，ｇＫ，Ｖ＝１７００，ｇＫ，Ｃ＝１０，ｇＬ＝７，ＶＩ＝１００，ＶＬ＝－４０，ρ＝０．２７；而λｎ，ＶＣ，ＶＫ，Ｉ取为控制参数．3结果
３．１经由ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ滞后环的ｆｏｌｄ／Ｈｏｐｆ型簇放电
当λｎ＝３５０，ＶＣ＝１０１，ＶＫ＝－１０９，Ｉ＝０时，我们得到如图１所示的时序图与分岔图．
如图１（ｂ），快变子系统的平衡点就其分岔参数Ｃ的不同的值，形成在相平面上的一条Ｚ形的分岔曲线，并且将图１（ａ）的簇放电轨线叠加于图中．在快变子系统的Ｚ形分岔曲线的上支有两个Ｈｏｐｆ分岔点产生Ｈ１和Ｈ２．这样，快变子系统分岔曲线上支的稳定焦点（实线）经由点Ｈ１处的超临界Ｈｏｐｆ分岔而失稳成为不稳定焦点（虚线），同时快变子系统的稳定极限环（实曲线）在不稳定分岔曲线上支周围产生，用Ｖｍａｘ和Ｖｍｉｎ表示其膜电位的最大值和最小值；随着慢变量Ｃ的增加，快系统的稳定极限环经由点Ｈ２处的超临界Ｈｏｐｆ分岔消失而转变为稳定焦点（实线）．快变子系统分岔曲线的中支和下支，分别由鞍点（虚线）以及稳定结点（实线）组成．
随着参数Ｃ的减小，相应于快变子系统分岔曲线下支稳定结点的簇放电的静息态，经由鞍结分岔ＬＰ１消失，并转迁到Ｚ形分岔曲线上支周围稳定极限环的放电状态．随着参数Ｃ的增加，放电状态相应的快变子系统的稳定极限环经由Ｈｏｐｆ分岔Ｈ２转变为稳定焦点，因此Ｈ２后的簇放电轨线以逐渐衰减的振荡方式收敛于稳定焦点，然后经由鞍结分岔Ｌｐ２转迁到快变子系统分岔曲线下支的静息状态．这一过程周期性的反复进行，引起了簇放电的两种状态的相互转迁，其中静息状态转迁到放电状态的分岔（即放电状态产生的分岔）是Ｌｐ１处的鞍结分岔，而放电状态转迁到静息状态的分岔（即放电状态结束的分岔）是Ｈ２处的Ｈｏｐｆ分岔．根据快慢动力学分析的分类方法，此簇放电模式称为ｆｏｌｄ／Ｈｏｐｆ型簇放电．
此外除了上述这两种与放电状态产生或结束有关的分岔外，还有引起滞后环产生的分岔，即从簇放电的下状态转
迁到上状态的分岔为Ｌｐ１处的鞍结分岔和从簇放电的上状态转迁到下状态的分岔为Ｌｐ２处的鞍结分岔．因此，此时簇放电模式表现出经由ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ滞后环的ｆｏｌｄ／Ｈｏｐｆ型簇放电的动力学性质．
３．２ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ点－点滞后环型簇放电
当λｎ＝４００，ＶＣ＝１０１，ＶＫ＝－１０９，Ｉ＝０时，我们得到如图２所示的时序图与分岔图．
如图２（ｂ），快变子系统的平衡点就其分岔参数Ｃ的不
同的值，形成在相平面上的一条Ｚ形的分岔曲线，并且将图２（ａ）的簇放电轨线叠加于图中．尽管快变子系统上支有两个Ｈｏｐｆ分岔点，稳定极限环产生于它们之间；但随着分岔参数Ｃ的减小，位于快变子系统分岔曲线下支的由稳定结点代表的下静息态经由鞍结分岔Ｌｐ１消失，进而转迁到Ｚ形分岔曲线上支的由稳定焦点构成的上静息态，并未转迁到相应于稳定极限环的稳定放电状态．随着分岔参数Ｃ的增加，上静息态经由鞍结分岔Ｌｐ２消失，重新转迁到下静息态．一个点－点滞后环由两个静息态（快变子系统分岔曲线上稳定的上状态与稳定的下状态）之间的相互转迁产生．
因此，该簇放电模式表现出ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ点－点滞后环型簇放电的动力学性质．
３．３经由ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的Ｈｏｐｆ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型簇放电
当λｎ＝２３０，
ＶＣ＝３３５，ＶＫ＝－６０，Ｉ＝－６５时，我们得到如图３所示的时序图与分岔图．
快变子系统的平衡点就其分岔参数Ｃ的不同的值，形成在相平面上Ｌ形与抛物线Ｃ形的两条分岔曲线，并且将图３（ａ）的簇放电轨线叠加于图中．在Ｌ形分岔曲线上，稳定焦点经由Ｈｏｐｆ分岔点Ｈ失稳，稳定极限环在不稳定焦点周围形成，Ｖｍａｘ和Ｖｍｉｎ表示其膜电位的最大值和最小值．Ｃ形分岔曲线上下支分别为鞍点（虚线）与稳定结点（实线），它们经由鞍结分岔点Ｌｐ
合并消失．
（ａ）
膜电位的时间历程图
（ｂ）快子系统就慢变量形成的分岔图，全系统对应的相
图也叠加其上．Ｈ１，Ｈ２为Ｈｏｐｆ分岔；Ｌｐ１，Ｌｐ２为鞍结分岔；Ｖｍａｘ，Ｖｍｉｎ为膜电位的最大值和最小值
图
１
（ａ）
膜电位的时间历程图
（ｂ）快子系统就慢变量形成的分岔图，全系统对应的相
图也叠加其上．Ｈ１，Ｈ２为Ｈｏｐｆ分岔；Ｌｐ１，Ｌｐ２为鞍结分岔；Ｖｍａｘ，Ｖｍｉｎ为膜电位的最大值和最小值
图２
２４－－
如图３（ｂ），随着参数Ｃ的减小，相应于快变子系统Ｃ形分岔曲线下支稳定结点的簇放电的下静息态，经由鞍结分岔Ｌｐ消失，并转迁到Ｌ形分岔曲线上支稳定焦点的上静息态．上静息态振幅衰减的振荡是簇振荡轨线收敛于稳定焦点的结果．随着参数Ｃ的增加，上静息态经由Ｈｏｐｆ分岔点Ｈ结束而开始反复连续的放电状态．随着分岔参数Ｃ的继续增加，稳定极限环碰到Ｃ形分岔曲线上支的鞍点，形成鞍点同宿轨分岔Ｈｃ，从而反复放电状态经由Ｈｃ结束，进而转迁到由稳定结点表示的下静息态．
因此，该簇放电模式表现出经由ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的Ｈｏｐｆ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型簇放电的动力学性质．
３．４经由ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型簇放电
当λｎ＝２３０，ＶＣ＝１００，ＶＫ＝－６５，Ｉ＝－６５时，我们得到如图４所示的时序图与分岔图．
快变子系统的平衡点就其分岔参数Ｃ的不同的值，形成在相平面上Ｌ形与抛物线Ｃ形的两条分岔曲线，并且将图４（ａ）的簇放电轨线叠加于图中．
如图４（ｂ），随着分岔参数Ｃ的减小，相应于快变子系统Ｃ形分岔曲线下支稳定结点的簇放电的下静息态，经由鞍结分岔Ｌｐ消失，并转迁到Ｌ形分岔曲线上相应于稳定极限环的簇放电状态．随着分岔参数Ｃ的增加，轨线沿鞍点同宿轨Ｈｃ回到鞍点，进而转迁到下静息状态．因此，静息态转迁到重复峰放电状态的分岔Ｌｐ处的鞍结分岔，重复峰放电状态转迁到静息态的分岔是鞍点同宿轨分岔Ｈｃ．另外，产生滞后环的分岔与放电开始与结束的分岔是一致的．
因此，此簇放电模式表现出ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型簇放电的动力学性质．4讨论
本文通过数值仿真，得出了神经元Ｃｈａｙ模型在不同参数条件下的四种典型簇放电模式．通过快慢动力学分岔分析，对不同的放电模式进行了分类，系统的研究各放电模式的动力学行为，进一步揭示了经由ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ滞后环的ｆｏｌｄ／Ｈｏｐｆ型、ｆｏｌｄ／ｆｏｌｄ点－点滞后环型、ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环的Ｈｏｐｆ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型、ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ滞后环ｆｏｌｄ／ｈｏｍｏｃｌｉｎｉｃ型，四种不同类型的簇放电模式产生的机制．然而由于现实背景下的簇放电模式是多种多样的，我们还需要找出神经元模型中更多类型的簇放电模式并研究它们的动力学行为和机制．同时由于神经系统信息编码的复杂性，时滞、噪声等对于神经元的放电活动的影响也是下一步需要研究的问题．——————————————————
—参考文献：
〔1〕Fall putational cell biology [M].New York:Springer-Verlag,2002.〔2〕Izhikevich E.M.Mathematical foundations of
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dynamical systems [M].Philadelphia:SIAM,
2002.
（ａ）
膜电位的时间历程图
（ｂ）快子系统就慢变量形成的分岔图，全系统对应的相图也
叠加其上．Ｈ为Ｈｏｐｆ分岔；Ｌｐ为鞍结分岔；Ｈｃ为鞍点同宿轨分岔；Ｖｍａｘ，Ｖｍｉｎ为膜电位的最大值和最小值
图
３（ａ）膜电位的时间历程图
（ｂ）快子系统就慢变量形成的分岔图，全系统对应的相图也
叠加其上．Ｈ为Ｈｏｐｆ分岔；Ｌｐ为鞍结分岔；Ｈｃ为鞍点同宿轨分岔；Ｖｍａｘ，Ｖｍｉｎ为膜电位的最大值和最小值
图４
２５－－。