浅谈发光微生物
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荧光素酶是生物体内催化荧光素或脂肪醛氧化发光的一类酶的 总称， 细菌荧光素酶是含 ａ、Ｊ３ 两个多肽亚基的单加氧酶， 只有两 个 亚 基共存时才有活性。从不同海洋细菌中提取到的细菌荧光素酶其分 子 量 差 别 较 小 。分 离 纯 化 了 东 方 弧 菌 的 荧 光 酶 并 对 其 酶 学 性 质 进 行 了 研究， 分离得到了两个分子量分别为 ４４ｋＤ 和 ４１ｋＤ 的亚基 ， 该 酶 反 应 最佳温度在 ｌ８℃， 超过 ２５℃酶即迅速失活。
５．发光微生物的应用 ５．１ 发光细菌在环境监测中的应用
发光细菌法： 很多毒物可抑制细菌发光。这些毒物往往通过以下 两 种 途 径 作 用 （ １） 直 接 抑 制 参 与 发 光 反 应 的 酶 类 活 性 （ ２）抑 制 细 胞 内 与 发 光 反 应 有 关 的 代 谢 过 程 。凡 能 够 干 扰 或 破 坏 发 光 细 菌 呼 吸 、生 长 、 新陈代谢等生理过程的任何有毒物质都可以根据发光的发光细菌的 强度的变化来测定。
４．发光菌的发光机理
发光机理的研究表明不同种类的发光细菌的发光机理是相同的， 是由特异性的荧光酶（ＬＥ）、还原性 的 黄 素（ＦＭＮＨ２）、八 碳 以 上 长 链 脂 肪
概括的说就是， 细菌生物发光反应是由分子氧作用， 胞内荧光酶 催化， 将还原态的黄素单核苷酸（ＦＭＮＨ２）及长链脂肪醛氧化为 ＦＭＮ 及 长链脂肪酸， 同时释放出最大发光 强 度 在 波 长 为 ４５０～４９０ｎｍ 处 的 蓝 绿光。其中三步反应产生三种中间产物， 寿命极短， 很难分离出来。
光素酶的催化下， 可以和氧发生化学反应而发光。当军舰的螺旋桨把
水搅动时， 海水中的发光生物就靠这种波动为动力和氧气的来源纷纷
放光发亮。科学家在仔细检查这些能发出“矿光”发光坑木后， 确认这
是 腐 生 在 坑 木 上 的 一 种 真 菌 所 发 出 的 光 。发 光 的 脊 椎 动 物 鱼 类 和 乌 贼
发 光 细 菌 由 于 其 独 特 的 生 理 特 性 、与 现 代 光 电 于 污 染 物 毒 性 监 测 的传感器， 并且进行了环境中有检测手段完美匹配的特点而备受关
３２２
科技信息
○电力与能源○
ＳＣ ＩＥ Ｎ Ｃ Ｅ ＆ Ｔ Ｅ Ｃ Ｈ Ｎ Ｏ Ｌ Ｏ Ｇ Ｙ ＩＮ ＦＯ Ｒ Ｍ Ａ Ｔ ＩＯ Ｎ
光， 消除了自己投下的阴影。而在遇到危险时， 它会喷出一道强光幕，
迷惑天敌， 从而顺利逃跑。
２．神秘发光现象的解释
随着认识的深入， 人们发现众多生物发光现象都与微生物有关。
“海火”并不是真的着火， 它是一种海洋微生物生物— ——鞭毛藻发的
光， 这种微生物体内有荧光素和荧光素酶两种特殊物质。荧光素在荧
【关键词】发光微生物， 分类， 生物发光现象， 环境检测 Ａ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ Ｂａｃｔｅｒ ｉａ Ｃｕｉ Ｘｉａｏ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒ ｉｃｕｌｔｕｒ ｅ Ｕｎｉｖｅｒ ｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５） 【Ａｂｓｔｒ ａｃｔ】Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｒｅ ｌａｒｇｅｌｙ ｍａｒｉｎｅ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｅｍｉｔ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｌｉｇｈｔ． Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｍｙｓｔｅｒｉｏｕｓ ｂｉｏｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｅａ － ｆｉｒｅ ａｎｄ ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｓｑｕｉｄｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ， ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ， ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｙ， ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ． 【ｋｅｙ ｗｏｒ ｄｓ】Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ； Ｔａｘｏｎｏｍｙ； Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ； Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｍ ｏｎｉｔｏｒｉｎｇ
２００８ 年 第 １８ 期
注。 ①发光细菌法在水质监测中的应用： 原理： 发光细菌法是利用灵敏的光电测量系统测定毒物对发光细
菌发光强度的影响。实验显示， 毒物浓度与菌体发光强度呈线性负相 性大小， 用发光度表征毒物所在环境的急性毒性。
优点： 水质检测方法可分为两类： 化学分析、生物监测。化学分析 常常用于废水常规指标的测试， 但不能反应水质毒性。传统的生物监 测以水蚤、藻类 或 鱼 类 等 为 试 对 象 ， 虽 然 能 反 映 毒 物 对 生 物 的 直 接 影 响， 实验周期长， 实验比较繁琐。与其它生物监测方法发光细菌法相比 具有快速、简便、灵敏等特点， 发光细菌法在工业废水以及水域水质毒 性监测中的测试结果与传统的鱼类毒性试验结果具有良好的相关性， 实际应用方便可行。
等软体动物， 在它们的发光器官内聚集着大量的发光细菌， 它们通过
给发光细菌供给营养和氧气， 而使发光细菌在里面繁殖、发光。
３．发光微生物 ＆ 发光菌
发光微生物是一类在正常的生理条件下能够发射可见荧光的微
生物， 这种可见荧光波长在 ４５０￣４９０ｎｍ 之间， 在黑 暗 处 肉 眼 可 见 。 目 前， 发现某些真菌和细菌都有发光现象。全世界已命名的， 能发光的真 菌大约有 １００ 多种， 分布在 １９ 个属中， 它们一般生长在树上、枯叶、植 物果实、甜菜等植物有机体上。能发光的细菌比真菌多， 大约有 ２００ 多 种 。发 光 细 菌 有 以 下 几 种① 属 于 异 短 杆 菌 属（Ｘｅｎｏｒｈａｂｄｕｓ）的 有 发 光 异 短杆菌（Ｘｅｎｏｒｈａｂｄｕｓ ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｓ）； ②属于发光杆菌属 （Ｐｈｏｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ） 的 有 明 亮 发 光 杆 菌 （Ｐｈｏｔｏｓｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｐｈｏｓｐｈｏｒｅｕｍ） 鳆 发 光 杆 菌 （Ｐ． １ｅｉｏｇｎａｔｈｉ）； ③ 属 于 希 瓦 氏 菌 属 （Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ） 的 有 羽 田 希 瓦 氏 菌 （Ｓｈｅｚｏａｎｅｌｌａ ｈａｎｅｄａｉ）， 以 前 也 曾 经 把 它 归 类 为 交 替 单 胞 菌 属 （Ａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓ）的 海 氏 交 替 单 胞 菌 （Ａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓｈａｎｅｄｉａ）； ④ 属 于 弧 菌 属 （Ｖｉｂｒｉｏ）的 有 哈 维 氏 弧 菌（Ｖｉｂｒｉｏ ｈａｒｖｅｙｉ）、美 丽 弧 菌 生 物 型 Ｉ（Ｖ．ｓｐｌｅｎ— （ｄｉｄｕｓ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｉ）、费 氏 弧 菌（Ｖ．ｆｉｓｃｈｅｒｉ）、火 神 弧 菌 （Ｖ．１ｏｇｅｉ）和 东 方 弧 菌 （Ｖ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）。霍 乱 弧 菌（Ｖｃｈｏｌｅｒａｅ）和 地 中 海 弧 菌（Ｖ．ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅｉ）。发 光 细菌的故乡是浩瀚的大海， 它们可以附着在海水中的有机物质上， 也 可 以 共 生 在 鱼 、是 、贝 等 动 物 体 上 。
ＦＭＮＨ２＋ＬＥ→ＦＭＮＨ２·ＬＥ＋Ｏ２→ＬＥ·ＦＭ ＮＨ２·Ｏ２＋ＲＣＨ→ＬＥ·ＦＭＮＨ２· Ｏ２·ＲＣＨＯ→ＬＥ＋ＦＭＮ＋Ｈ２Ｏ＋ＲＣＯＯＨ＋光
其主要反应途径可由下图表示：
灯火管制的舰船也会暴露在漆黑而宁静的夜里。
１．２“矿 光 ”：
上个世纪初， 法国煤矿工人在黑洞洞的煤矿巷道中发现坑木上有
“火光”， 但是这种火光并未引起不幸的瓦斯爆炸。
床试验， 证实这种化合物确实可以治疗急慢性胆囊炎等腹部疼痛。因 为它是从发光真菌中提取出来的ຫໍສະໝຸດ Baidu 人们便把它定名为亮菌甲素。
５．４ 发光微生物在科学技术上的应用 发 光 细 菌 所 含 的 发 光 基 因（１ｕｒ ｇｅｎｅ）表 达 的 直 接 结 果 是 产 生 生 物 发光， 非常直观而且易于检测， 因而被广泛应用于基因操作， 作为标记 （ｍａｒｋｅｒ）基 因 和 报 告 （ｒｅｐｏｒｔｅｒ）基 因 来 研 究 基 因 的 转 导 、表 达 和 调 控 。 另 外， 通过基因工程而产生的很多基因工程发光细菌的研究和应用也很 有价值。 ６．发光微生物的科学展望 乌贼体内的数百万生物发光菌， 可以决定同时发出荧光， 使乌贼 通体发亮， 分散捕食者的注意力从而逃命。这为微生物个体间的通讯 研究开启了新的大门！ 传统的观点认为， 细菌仅仅只是微小的单细胞生命体， 其个体之 间 不 存 在 其 它 高 等 生 物 一 样 的 交 流 。但 是 美 国 普 林 斯 顿 大 学 的 分 子 生 物学家邦尼·巴斯勒的研究成果显示， 细菌比人们以前想象的更加社 会化。它们不仅仅能在同物种之间进行小范围的交谈， 而且许多细菌 也有多种语言， 甚至能和其它物种的细菌进行交流。巴斯勒说，“事实 上， 细菌有发达的语言， 而这种语言就是化学语言。”细菌间的沟通现 象被称为“群体感应（ ｑｕｏｒｕｍ－ ｓｅｎｓｉｎｇ） ”。她和其他人证实， 是群体感应 启动某些种类的细菌释放毒素， 并且还发现， 测试过的每一种细菌都 有其独特的自诱导物， 用来与同类沟通。更为重要的发现是， 许多细菌 能制造一种通用的自诱导物质— ——自诱导物质 ２ 号（ ＡＩ－ ２） ， 它能被不 同的细菌种群理解。 巴 斯 勒 指 出 ：“我 们 在 这 个 领 域 刚 刚 开 始 而 已 。”或 许 不 久 的 将 来 ， 我们可以把细菌变聋或是弄哑。到时候， 也许人类自身的免疫系统能 把那些不安分的细菌很容易地清除。 科
１ ． 引 言 — — — 神 秘 的 微 生 物 发 光 现 象
醛（ＲＣＨＯ）、氧分子（Ｏ２）所参与的复杂反应， 大致历程如下：
１．１“海 火 ”： 在远洋航行中， 人们常遇到这样的现象： 海面上泛起大面积的光， 仿 佛 着 了 火 一 样 。在 战 争 中“海 火 ”会 跟 随 在 舰 艇 的 尾 迹 中 。即 使 施 行
②应用发光细菌检测纳米金属添加剂生物毒性。 原理同上。 优点： 纳米金属添加剂中的金属成分特别是其中的重金属会对植 物和生物造成影响和损害。现有的化学分析技术， 包括化学筛选和一 些相技术， 尚难以对环境样品中各种污染物进行直接有效的毒性鉴 定， 而生物检验方法能够提供比化学析方法更直接的污染物毒性测 试 。发 光 细 菌 的 生 毒 性 测 定 方 法 是 一 个 快 速 、经 济 、有 效 的 环 境 毒 性 评 价手段。 ５．２ 发光细菌在食品安全性检测中的应用 检测农药残留 ①检测重金属生物毒性 ②检测生物毒素 ③快速检测抗生素残留 ④检测致癌物质生物毒性 ⑤评价染料色素毒性效应 ⑥评价药品生物毒性 ⑦检测遗传毒物— ——利用发光基因的 Ａｍｅｓ 氏试验 Ａｍｅｓ 试验操作 复 杂 测 定 时 间 长 、条 件 要 求 高 ， 而 发 光 菌 Ａｍｅｓ 试 验 具 有 发 光 检 测 可 自 动 化 操 作 、省 时 、省 力 和 细 菌 培 养 时 间 短 等 优 点 。 美国 Ｍｉｃｒｏｂｉｃｓ 公司发展了一种短期的检测遗传毒性的生物测定方法 （发光细菌法）， 其商品名称为“Ｍｕｔａｔｏｘ” ５．３ 发光微生物的药用功能 本世纪 ６０ 年代末， 在江苏丹徒县曾发生过这样一件事： 初秋的江 南农村， 一天晚上， 一位老大娘忽然发现河边的一棵老柳树的根部发 出 蓝 色 光 亮 。民 间 流 传 发 光 的 柳 树 皮 可 以 治 疗“隔 食 症 ”。老 大 娘 患 腹 痛多年， 剥下发光的树皮， 熬汤喝下， 果然见效。这件事一时广为传播， 也引起了生物学家的注意。经过研究发现， 原来柳树根部生长着一种 叫假蜜环菌的真菌， 这种真菌在温度、湿度适宜时， 可利用枯朽的柳树 皮作食物而长出 一 片 片 、一 层 层 的 菌 丝 体 ， 发 出 蓝 光 便 是 这 种 真 菌 菌 丝体的一种特征。为了证实这种真菌是否有治疗腹痛的作用， 科学家 在这种真菌中提取出一种与香豆素相似的化学物质， 经过几千例的临
科技信息
○农林科学苑○
ＳＣ ＩＥ Ｎ Ｃ Ｅ ＆ Ｔ Ｅ Ｃ Ｈ Ｎ Ｏ Ｌ Ｏ Ｇ Ｙ ＩＮ ＦＯ Ｒ Ｍ Ａ Ｔ ＩＯ Ｎ
２００８ 年 第 １８ 期
浅谈发光微生物
崔晓 （ 南京农业大学生命科学学院 江苏 南京 ２１００９５）
【摘 要】自然界很多生物发光现象来源于发光微生物。发光微生物是一类在正常的生理条件下能够发射可见荧光的微生物， 主要分布在 海洋环境中。发光微生物在环境监测等领域中具有广泛的应用价值。本文综述常见的微生物（ 主要是发光菌） 发光现象， 发光微生物的特征及其 应用。
１．３“月 光 乌 贼 ”：
月 光 乌 贼 是 一 种 夜 行 动 物 。它 在 晚 上 捕 食 海 面 上 的 猎 物 。但 在 月
光投下的影子会暴露它的位置， 使之易于被下层捕食者发现。长期进
化 中 这 种 乌 贼“获 得 ”了 发 光 的 本 领 。在 月 色 中 身 体 发 出 月 光 一 般 的 微
５．发光微生物的应用 ５．１ 发光细菌在环境监测中的应用
发光细菌法： 很多毒物可抑制细菌发光。这些毒物往往通过以下 两 种 途 径 作 用 （ １） 直 接 抑 制 参 与 发 光 反 应 的 酶 类 活 性 （ ２）抑 制 细 胞 内 与 发 光 反 应 有 关 的 代 谢 过 程 。凡 能 够 干 扰 或 破 坏 发 光 细 菌 呼 吸 、生 长 、 新陈代谢等生理过程的任何有毒物质都可以根据发光的发光细菌的 强度的变化来测定。
４．发光菌的发光机理
发光机理的研究表明不同种类的发光细菌的发光机理是相同的， 是由特异性的荧光酶（ＬＥ）、还原性 的 黄 素（ＦＭＮＨ２）、八 碳 以 上 长 链 脂 肪
概括的说就是， 细菌生物发光反应是由分子氧作用， 胞内荧光酶 催化， 将还原态的黄素单核苷酸（ＦＭＮＨ２）及长链脂肪醛氧化为 ＦＭＮ 及 长链脂肪酸， 同时释放出最大发光 强 度 在 波 长 为 ４５０～４９０ｎｍ 处 的 蓝 绿光。其中三步反应产生三种中间产物， 寿命极短， 很难分离出来。
光素酶的催化下， 可以和氧发生化学反应而发光。当军舰的螺旋桨把
水搅动时， 海水中的发光生物就靠这种波动为动力和氧气的来源纷纷
放光发亮。科学家在仔细检查这些能发出“矿光”发光坑木后， 确认这
是 腐 生 在 坑 木 上 的 一 种 真 菌 所 发 出 的 光 。发 光 的 脊 椎 动 物 鱼 类 和 乌 贼
发 光 细 菌 由 于 其 独 特 的 生 理 特 性 、与 现 代 光 电 于 污 染 物 毒 性 监 测 的传感器， 并且进行了环境中有检测手段完美匹配的特点而备受关
３２２
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ＳＣ ＩＥ Ｎ Ｃ Ｅ ＆ Ｔ Ｅ Ｃ Ｈ Ｎ Ｏ Ｌ Ｏ Ｇ Ｙ ＩＮ ＦＯ Ｒ Ｍ Ａ Ｔ ＩＯ Ｎ
光， 消除了自己投下的阴影。而在遇到危险时， 它会喷出一道强光幕，
迷惑天敌， 从而顺利逃跑。
２．神秘发光现象的解释
随着认识的深入， 人们发现众多生物发光现象都与微生物有关。
“海火”并不是真的着火， 它是一种海洋微生物生物— ——鞭毛藻发的
光， 这种微生物体内有荧光素和荧光素酶两种特殊物质。荧光素在荧
【关键词】发光微生物， 分类， 生物发光现象， 环境检测 Ａ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ Ｂａｃｔｅｒ ｉａ Ｃｕｉ Ｘｉａｏ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒ ｉｃｕｌｔｕｒ ｅ Ｕｎｉｖｅｒ ｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５） 【Ａｂｓｔｒ ａｃｔ】Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｒｅ ｌａｒｇｅｌｙ ｍａｒｉｎｅ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｅｍｉｔ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｌｉｇｈｔ． Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｍｙｓｔｅｒｉｏｕｓ ｂｉｏｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｅａ － ｆｉｒｅ ａｎｄ ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｓｑｕｉｄｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ， ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ， ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｙ， ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ． 【ｋｅｙ ｗｏｒ ｄｓ】Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ； Ｔａｘｏｎｏｍｙ； Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ； Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｍ ｏｎｉｔｏｒｉｎｇ
２００８ 年 第 １８ 期
注。 ①发光细菌法在水质监测中的应用： 原理： 发光细菌法是利用灵敏的光电测量系统测定毒物对发光细
菌发光强度的影响。实验显示， 毒物浓度与菌体发光强度呈线性负相 性大小， 用发光度表征毒物所在环境的急性毒性。
优点： 水质检测方法可分为两类： 化学分析、生物监测。化学分析 常常用于废水常规指标的测试， 但不能反应水质毒性。传统的生物监 测以水蚤、藻类 或 鱼 类 等 为 试 对 象 ， 虽 然 能 反 映 毒 物 对 生 物 的 直 接 影 响， 实验周期长， 实验比较繁琐。与其它生物监测方法发光细菌法相比 具有快速、简便、灵敏等特点， 发光细菌法在工业废水以及水域水质毒 性监测中的测试结果与传统的鱼类毒性试验结果具有良好的相关性， 实际应用方便可行。
等软体动物， 在它们的发光器官内聚集着大量的发光细菌， 它们通过
给发光细菌供给营养和氧气， 而使发光细菌在里面繁殖、发光。
３．发光微生物 ＆ 发光菌
发光微生物是一类在正常的生理条件下能够发射可见荧光的微
生物， 这种可见荧光波长在 ４５０￣４９０ｎｍ 之间， 在黑 暗 处 肉 眼 可 见 。 目 前， 发现某些真菌和细菌都有发光现象。全世界已命名的， 能发光的真 菌大约有 １００ 多种， 分布在 １９ 个属中， 它们一般生长在树上、枯叶、植 物果实、甜菜等植物有机体上。能发光的细菌比真菌多， 大约有 ２００ 多 种 。发 光 细 菌 有 以 下 几 种① 属 于 异 短 杆 菌 属（Ｘｅｎｏｒｈａｂｄｕｓ）的 有 发 光 异 短杆菌（Ｘｅｎｏｒｈａｂｄｕｓ ｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｓ）； ②属于发光杆菌属 （Ｐｈｏｔｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ） 的 有 明 亮 发 光 杆 菌 （Ｐｈｏｔｏｓｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｐｈｏｓｐｈｏｒｅｕｍ） 鳆 发 光 杆 菌 （Ｐ． １ｅｉｏｇｎａｔｈｉ）； ③ 属 于 希 瓦 氏 菌 属 （Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ） 的 有 羽 田 希 瓦 氏 菌 （Ｓｈｅｚｏａｎｅｌｌａ ｈａｎｅｄａｉ）， 以 前 也 曾 经 把 它 归 类 为 交 替 单 胞 菌 属 （Ａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓ）的 海 氏 交 替 单 胞 菌 （Ａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓｈａｎｅｄｉａ）； ④ 属 于 弧 菌 属 （Ｖｉｂｒｉｏ）的 有 哈 维 氏 弧 菌（Ｖｉｂｒｉｏ ｈａｒｖｅｙｉ）、美 丽 弧 菌 生 物 型 Ｉ（Ｖ．ｓｐｌｅｎ— （ｄｉｄｕｓ ｂｉｏｔｙｐｅ Ｉ）、费 氏 弧 菌（Ｖ．ｆｉｓｃｈｅｒｉ）、火 神 弧 菌 （Ｖ．１ｏｇｅｉ）和 东 方 弧 菌 （Ｖ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）。霍 乱 弧 菌（Ｖｃｈｏｌｅｒａｅ）和 地 中 海 弧 菌（Ｖ．ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅｉ）。发 光 细菌的故乡是浩瀚的大海， 它们可以附着在海水中的有机物质上， 也 可 以 共 生 在 鱼 、是 、贝 等 动 物 体 上 。
ＦＭＮＨ２＋ＬＥ→ＦＭＮＨ２·ＬＥ＋Ｏ２→ＬＥ·ＦＭ ＮＨ２·Ｏ２＋ＲＣＨ→ＬＥ·ＦＭＮＨ２· Ｏ２·ＲＣＨＯ→ＬＥ＋ＦＭＮ＋Ｈ２Ｏ＋ＲＣＯＯＨ＋光
其主要反应途径可由下图表示：
灯火管制的舰船也会暴露在漆黑而宁静的夜里。
１．２“矿 光 ”：
上个世纪初， 法国煤矿工人在黑洞洞的煤矿巷道中发现坑木上有
“火光”， 但是这种火光并未引起不幸的瓦斯爆炸。
床试验， 证实这种化合物确实可以治疗急慢性胆囊炎等腹部疼痛。因 为它是从发光真菌中提取出来的ຫໍສະໝຸດ Baidu 人们便把它定名为亮菌甲素。
５．４ 发光微生物在科学技术上的应用 发 光 细 菌 所 含 的 发 光 基 因（１ｕｒ ｇｅｎｅ）表 达 的 直 接 结 果 是 产 生 生 物 发光， 非常直观而且易于检测， 因而被广泛应用于基因操作， 作为标记 （ｍａｒｋｅｒ）基 因 和 报 告 （ｒｅｐｏｒｔｅｒ）基 因 来 研 究 基 因 的 转 导 、表 达 和 调 控 。 另 外， 通过基因工程而产生的很多基因工程发光细菌的研究和应用也很 有价值。 ６．发光微生物的科学展望 乌贼体内的数百万生物发光菌， 可以决定同时发出荧光， 使乌贼 通体发亮， 分散捕食者的注意力从而逃命。这为微生物个体间的通讯 研究开启了新的大门！ 传统的观点认为， 细菌仅仅只是微小的单细胞生命体， 其个体之 间 不 存 在 其 它 高 等 生 物 一 样 的 交 流 。但 是 美 国 普 林 斯 顿 大 学 的 分 子 生 物学家邦尼·巴斯勒的研究成果显示， 细菌比人们以前想象的更加社 会化。它们不仅仅能在同物种之间进行小范围的交谈， 而且许多细菌 也有多种语言， 甚至能和其它物种的细菌进行交流。巴斯勒说，“事实 上， 细菌有发达的语言， 而这种语言就是化学语言。”细菌间的沟通现 象被称为“群体感应（ ｑｕｏｒｕｍ－ ｓｅｎｓｉｎｇ） ”。她和其他人证实， 是群体感应 启动某些种类的细菌释放毒素， 并且还发现， 测试过的每一种细菌都 有其独特的自诱导物， 用来与同类沟通。更为重要的发现是， 许多细菌 能制造一种通用的自诱导物质— ——自诱导物质 ２ 号（ ＡＩ－ ２） ， 它能被不 同的细菌种群理解。 巴 斯 勒 指 出 ：“我 们 在 这 个 领 域 刚 刚 开 始 而 已 。”或 许 不 久 的 将 来 ， 我们可以把细菌变聋或是弄哑。到时候， 也许人类自身的免疫系统能 把那些不安分的细菌很容易地清除。 科
１ ． 引 言 — — — 神 秘 的 微 生 物 发 光 现 象
醛（ＲＣＨＯ）、氧分子（Ｏ２）所参与的复杂反应， 大致历程如下：
１．１“海 火 ”： 在远洋航行中， 人们常遇到这样的现象： 海面上泛起大面积的光， 仿 佛 着 了 火 一 样 。在 战 争 中“海 火 ”会 跟 随 在 舰 艇 的 尾 迹 中 。即 使 施 行
②应用发光细菌检测纳米金属添加剂生物毒性。 原理同上。 优点： 纳米金属添加剂中的金属成分特别是其中的重金属会对植 物和生物造成影响和损害。现有的化学分析技术， 包括化学筛选和一 些相技术， 尚难以对环境样品中各种污染物进行直接有效的毒性鉴 定， 而生物检验方法能够提供比化学析方法更直接的污染物毒性测 试 。发 光 细 菌 的 生 毒 性 测 定 方 法 是 一 个 快 速 、经 济 、有 效 的 环 境 毒 性 评 价手段。 ５．２ 发光细菌在食品安全性检测中的应用 检测农药残留 ①检测重金属生物毒性 ②检测生物毒素 ③快速检测抗生素残留 ④检测致癌物质生物毒性 ⑤评价染料色素毒性效应 ⑥评价药品生物毒性 ⑦检测遗传毒物— ——利用发光基因的 Ａｍｅｓ 氏试验 Ａｍｅｓ 试验操作 复 杂 测 定 时 间 长 、条 件 要 求 高 ， 而 发 光 菌 Ａｍｅｓ 试 验 具 有 发 光 检 测 可 自 动 化 操 作 、省 时 、省 力 和 细 菌 培 养 时 间 短 等 优 点 。 美国 Ｍｉｃｒｏｂｉｃｓ 公司发展了一种短期的检测遗传毒性的生物测定方法 （发光细菌法）， 其商品名称为“Ｍｕｔａｔｏｘ” ５．３ 发光微生物的药用功能 本世纪 ６０ 年代末， 在江苏丹徒县曾发生过这样一件事： 初秋的江 南农村， 一天晚上， 一位老大娘忽然发现河边的一棵老柳树的根部发 出 蓝 色 光 亮 。民 间 流 传 发 光 的 柳 树 皮 可 以 治 疗“隔 食 症 ”。老 大 娘 患 腹 痛多年， 剥下发光的树皮， 熬汤喝下， 果然见效。这件事一时广为传播， 也引起了生物学家的注意。经过研究发现， 原来柳树根部生长着一种 叫假蜜环菌的真菌， 这种真菌在温度、湿度适宜时， 可利用枯朽的柳树 皮作食物而长出 一 片 片 、一 层 层 的 菌 丝 体 ， 发 出 蓝 光 便 是 这 种 真 菌 菌 丝体的一种特征。为了证实这种真菌是否有治疗腹痛的作用， 科学家 在这种真菌中提取出一种与香豆素相似的化学物质， 经过几千例的临
科技信息
○农林科学苑○
ＳＣ ＩＥ Ｎ Ｃ Ｅ ＆ Ｔ Ｅ Ｃ Ｈ Ｎ Ｏ Ｌ Ｏ Ｇ Ｙ ＩＮ ＦＯ Ｒ Ｍ Ａ Ｔ ＩＯ Ｎ
２００８ 年 第 １８ 期
浅谈发光微生物
崔晓 （ 南京农业大学生命科学学院 江苏 南京 ２１００９５）
【摘 要】自然界很多生物发光现象来源于发光微生物。发光微生物是一类在正常的生理条件下能够发射可见荧光的微生物， 主要分布在 海洋环境中。发光微生物在环境监测等领域中具有广泛的应用价值。本文综述常见的微生物（ 主要是发光菌） 发光现象， 发光微生物的特征及其 应用。
１．３“月 光 乌 贼 ”：
月 光 乌 贼 是 一 种 夜 行 动 物 。它 在 晚 上 捕 食 海 面 上 的 猎 物 。但 在 月
光投下的影子会暴露它的位置， 使之易于被下层捕食者发现。长期进
化 中 这 种 乌 贼“获 得 ”了 发 光 的 本 领 。在 月 色 中 身 体 发 出 月 光 一 般 的 微