昆虫的肌肉系统

Troponin complex
Actin
Tropomyosin
第四节 肌肉的收缩机制
4.2 肌丝滑行学说
1954年，Huxley 等首次提出了肌丝滑行学说（sliding theory），阐明了肌肉的收缩机理：肌肉的收缩或松弛， 是由于肌节长度的变化而引起的，但肌节中 A 带的长度并 不发生改变，只是引起了I带及H区长度的变化。因此，肌 肉收缩是由于粗、细两种肌纤丝相对滑动造成的。
第八章 昆虫的肌肉系统
第四节 肌肉的收缩机制
肌肉的收缩与舒张，是通过蛋白质反复变构，造成粗、 细纤丝在肌原纤维中相对滑动来实现的。
4.1 肌纤丝
昆虫的肌原纤维中含有两种肌蛋白纤丝 —— 粗肌丝 和细肌丝。这两种肌纤丝与肌原纤维的长轴相平行， 并相互交错穿插排列，因而构成了肌肉在光学镜下所 特有的形态特点 —— 横纹肌，同时也形成了可以抽动 的收缩体系。
内脏肌的功能是司内脏器官的伸缩和蠕动。
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
由于所有节肢动物属于外骨骼动物，所以昆虫的体壁 肌（skeletal muscle）相当于高等动物的骨骼肌。 昆虫的骨骼肌由长形的平行肌纤维组成，着生在体壁 下或由体壁内陷形成的内突上，常按体躯的自然分节而 分节，专司体节、附肢和翅的运动。如背纵肌、腹纵肌、 背腹肌等。 组成肌肉的基本单位是肌纤维，肌纤维中含有大量的 肌原纤维（肌肉收缩的基本单元）。根据肌原纤维在肌 纤维中的排列情况，可把体壁肌分为束状肌、管状肌、 纤维状肌３种类型。
厚 肌 浆 束 状 肌
肌原纤维 肌核
肌原纤维
肌膜
肌浆
肌膜
肌核
薄 肌 浆 束 状 肌
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——纤维状肌 纤维状肌的细胞膜不
肌 原 纤 维
明显，肌原纤维较粗大， 由气管的细支联成疏松 的多角形束。细胞核位 于肌原纤维之间，不易 分辨。线粒体显著，卵 圆形，分布于肌原纤维 间。多见于飞行昆虫的 间接翅肌。
肌球蛋白分子呈蝌蚪 状，尾部是 1 对长肽链 构成的 α 螺旋结构，聚 合成粗肌丝的主干；头 部是由 4 条短肽链组成 的膨突，含有 1 个肌动 蛋白结合中心和1个 ATP酶活性中心。
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
——细肌丝
由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白组成。 肌动蛋白（actin）单体呈球状，串联成两条肌动蛋白链，形成细纤 丝的主体。肌肉收缩时，能与肌球蛋白结合成肌动球蛋白横桥。 原肌球蛋白（tropomyosin）纤维状，镶嵌在肌动蛋白双链的凹槽内。 1 个分子可覆盖 7 个肌动蛋白单体，并可与肌钙蛋白分子结合。肌肉收 缩时，可阻止肌动球蛋白横桥的形成。 肌钙蛋白 （ troponin ）是 一种调节蛋白，在细肌丝上 每隔 7 个肌动蛋白单体就有 1 个肌钙蛋白分子。含有 3 个 亚基，即肌动蛋白结合亚基、 钙结合亚基和原肌球蛋白结 合亚基。
Z disk
Actin thin filament
Myosin thick filament
Z disk
第四节 肌肉的收缩机制
4.3 兴奋－收缩耦联
—— 概念 以电位变化为特征 的肌膜的兴奋过程和以肌丝滑 行为基础的肌肉收缩过程之间 的中介联系或中介过程。 在兴奋－收缩耦联中，横管 的作用是将肌膜兴奋产生的电 位变化传入肌细胞内部；纵管 （肌质网）终末池的作用是贮 存释放和再积聚 Ca 2+ ；三联管 结构是把肌膜上的电位变化和 肌膜内的收缩过程衔接或耦联 起来的关键部位； Ca 2+ 则起着 细胞内信息传递物质或耦联因 子的作用。
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——管状肌 管状肌的肌原纤
肌纤维横切面
轴浆 肌核 肌膜 肌原纤维
维呈放射状排列在
肌纤维的四周，肌 纤维的中央是无肌 原纤维的肌浆轴心， 细胞核纵列在肌浆 轴内。
肌纤维纵切面
肌核 肌膜 肌原纤维 肌节 Z线
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——束状肌 束状肌在肌纤维外包有一层不含肌原纤维的肌浆，肌 原纤维和线粒体位于肌纤维的中央。根据肌浆层的厚薄， 又可分为厚肌浆束状肌和薄肌浆束状肌。
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
肌 纤 丝 在 肌 原 纤 维 中 的 排 列
纵 切 面
横 切 面
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
肌 纤 丝 在 肌 原 纤 维 中 的 排 列
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
——粗肌丝 肌原纤维中的粗肌丝是由单一的纤维状肌球蛋白分子相互 聚合而成的蛋白纤丝，直径16~22um。
线 粒 体
第八章 昆虫的肌肉系统
第二节 肌肉与体壁的连接
昆虫的肌肉大多属体壁肌， 至少有一端连接在体壁上。 体壁肌与体壁的连接方式主 要有以下3种情况：
刺
表皮
皮细胞 肌小腱 内脊 肌纤维
表皮 悬骨 内脊 肌纤维
肌纤维与皮细胞连接
肌纤维与肌小腱连接 肌纤维与内骨骼连接
第八章 昆虫的肌肉系统
第三节 肌肉的组织结构
第八章 昆虫的肌肉系统
第一节 肌肉的类型
尽管昆虫的肌肉均属横纹肌，但不同部位的肌肉组织结构 和生理特性常有所不同。通常情况下，按肌肉所在的位置 和作用范围，可将其分为内脏肌和体壁肌两大类。
1.1 内脏肌
内脏肌（visceral muscles ）是包在内脏器官壁中的肌 肉。有的是排列整齐的纵肌或环肌，如包围在消化道肠壁 细胞外的肌肉；有的则是排列不规则的网状肌肉层，如分 布在嗉囊壁及卵巢管膜外的肌肉。
肌细胞核——即肌核，1条肌纤维中通常有多个细胞核。
第三节 肌肉的组织结构
Hale Waihona Puke 肌肉束| 肌 肉 的 超 微 结 构
肌纤维
肌原纤维
肌纤丝
第三节 肌肉的组织结构
| 肌 管 系 统
横小管 transverse tubule, T tubule 纵小管 longitudinal tubule, L tubule 终端池（内质网液泡）Terminal cisterna 糖原颗粒 Glycogen granules 肌质网 Sarcoplasmic reticulum
昆虫的肌肉属横纹肌，与高等动物的肌肉束相似，每束 肌肉由许多平行的肌纤维（肌细胞）组成。肌纤维是一个 大而长型的多核细胞，其组织结构包括以下4部分： 肌膜 ——由细胞膜转化而来的肌纤维外膜；具兴奋性， 可接受并传递神经脉冲；常垂直内陷形成横管系统。 肌原纤维 ——肌肉收缩的基本单位，肌纤维特有的功能 细胞器；由粗、细两种纤丝与肌纤维长轴平行排列组成。 肌质 ——即肌纤维的细胞质，或称肌浆。内含线粒体、 内膜系统、肌质网和横管系统等。