昆虫的肌肉系统

第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
——细肌丝 ——细肌丝
由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白组成。 肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白组成。 肌动蛋白（actin）单体呈球状，串联成两条肌动蛋白链， 肌动蛋白（actin）单体呈球状，串联成两条肌动蛋白链，形成细纤 丝的主体。肌肉收缩时，能与肌球蛋白结合成肌动球蛋白横桥。 丝的主体。肌肉收缩时，能与肌球蛋白结合成肌动球蛋白横桥。 原肌球蛋白（tropomyosin）纤维状，镶嵌在肌动蛋白双链的凹槽内。 原肌球蛋白（tropomyosin）纤维状，镶嵌在肌动蛋白双链的凹槽内。 个分子可覆盖7个肌动蛋白单体，并可与肌钙蛋白分子结合。 1 个分子可覆盖 7 个肌动蛋白单体， 并可与肌钙蛋白分子结合。 肌肉收 缩时，可阻止肌动球蛋白横桥的形成。 缩时，可阻止肌动球蛋白横桥的形成。 肌钙蛋白（ troponin） 肌钙蛋白 （ troponin ） 是 一种调节蛋白， 一种调节蛋白 ， 在细肌丝上 每隔7个肌动蛋白单体就有1 每隔 7 个肌动蛋白单体就有 1 个肌钙蛋白分子。 个肌钙蛋白分子 。 含有 3 个 亚基，即肌动蛋白结合亚基、 亚基 ， 即肌动蛋白结合亚基 、 钙结合亚基和原肌球蛋白结 合亚基。 合亚基。
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
由于所有节肢动物属于外骨骼动物， 由于所有节肢动物属于外骨骼动物， 所以昆虫的体壁 肌（skeletal muscle）相当于高等动物的骨骼肌。 muscle）相当于高等动物的骨骼肌。 昆虫的骨骼肌由长形的平行肌纤维组成， 昆虫的骨骼肌由长形的平行肌纤维组成，着生在体壁 下或由体壁内陷形成的内突上， 下或由体壁内陷形成的内突上， 常按体躯的自然分节而 分节，专司体节、附肢和翅的运动。如背纵肌、腹纵肌、 分节， 专司体节、附肢和翅的运动。如背纵肌、腹纵肌 、 背腹肌等。 背腹肌等。 组成肌肉的基本单位是肌纤维， 组成肌肉的基本单位是肌纤维， 肌纤维中含有大量的 肌原纤维（肌肉收缩的基本单元） 肌原纤维（ 肌肉收缩的基本单元）。根据肌原纤维在肌 纤维中的排列情况，可把体壁肌分为束状肌 管状肌、 束状肌、 纤维中的排列情况， 可把体壁肌分为束状肌、 管状肌、 纤维状肌３种类型。 纤维状肌３种类型。
第三节 肌肉的组织结构
肌肉束
| 肌 肉 的 超 微 结 构
肌纤维
肌原纤维
肌纤丝
第三节 肌肉的组织结构
| 肌 管 系 统
横小管 transverse tubule, T tubule 纵小管 longitudinal tubule, L tubule 终端池（内质网液泡） 终端池（内质网液泡）Terminal cisterna 糖原颗粒 Glycogen granules 肌质网 Sarcoplasmic reticulum
第三篇 昆虫的内部解剖和生理
第八章 昆虫的肌肉系统
肌肉系统（ 肌肉系统 （ muscular system ） 是动物 （ 昆虫 ） 的动 system） 是动物（ 昆虫） 力系统。 力系统。动物只有通过肌肉的收缩与舒张才能完成其各 种生命活动（包括内脏的蠕动）和行为。 种生命活动（包括内脏的蠕动）和行为。 肌肉是动物机体除神经以外的另一类兴奋性组织， 肌肉是动物机体除神经以外的另一类兴奋性组织，神 经组织兴奋的表现是引起冲动的传导， 经组织兴奋的表现是引起冲动的传导，而肌肉组织的兴 奋则是收缩。肌肉上分布有大量的神经，二者形成突触 奋则是收缩。肌肉上分布有大量的神经，二者形成突触 联接，当神经系统将冲动传导给肌肉组织时， 联接，当神经系统将冲动传导给肌肉组织时，就会引起 肌肉的兴奋（收缩） 肌肉的兴奋（收缩）。 昆虫的肌肉由中胚层发育和特化而成，多为横纹肌 昆虫的肌肉由中胚层发育和特化而成，多为横纹肌， 横纹肌， 在功能和形态上与高等动物的骨骼肌无明显差异。 在功能和形态上与高等动物的骨骼肌无明显差异。
第四节 肌肉的收缩机制
4.3 兴奋－收缩耦联 兴奋－
——过程 肌肉收缩是肌膜兴奋引起的。 ——过程 肌肉收缩是肌膜兴奋引起的。肌膜接受刺激后首先 发生去极化，并引起肌质网释放钙离子。 发生去极化，并引起肌质网释放钙离子。钙离子与细肌丝上 肌钙蛋白的钙亚基结合，引起肌钙蛋白分子变构， 肌钙蛋白的钙亚基结合，引起肌钙蛋白分子变构，带动原肌 球蛋白解除对肌动蛋白的结合抑制， 球蛋白解除对肌动蛋白的结合抑制，使肌动蛋白与肌球蛋白 结合，形成肌动球蛋白横桥 肌动球蛋白横桥， 结合，形成肌动球蛋白横桥，由此进一步激活肌球蛋白头部 ATP酶 由其水解ATP产生能量。 ATP产生能量 的ATP酶， 由其水解ATP产生能量。肌动球蛋白横桥的角度变 使细肌丝向肌节中部滑行，导致横桥断裂， 化，使细肌丝向肌节中部滑行，导致横桥断裂，游离的肌球 蛋白头部与下一个肌动蛋白单体结合，如此往复， 蛋白头部与下一个肌动蛋白单体结合，如此往复，引起粗肌 丝两端的细肌丝带动Ｚ膜相向运动，使肌节逐步缩短。 丝两端的细肌丝带动Ｚ膜相向运动，使肌节逐步缩短。 当刺 激消失，肌膜恢复极化时，肌质网将钙离子重新吸收， 激消失，肌膜恢复极化时，肌质网将钙离子重新吸收， 肌钙 蛋白的钙亚基失去钙离子恢复构像， 蛋白的钙亚基失去钙离子恢复构像，原肌球蛋白重新与肌动 蛋白结合，抑制肌动球蛋白横桥的生成， 蛋白结合，抑制肌动球蛋白横桥的生成，使肌肉依靠弹性恢 复松弛状态。 复松弛状态。
肌 原 纤 维 线 粒 体
第八章 昆虫的肌肉系统
第二节 肌肉与体壁的连接
昆虫的肌肉大多属体壁肌， 昆虫的肌肉大多属体壁肌， 至少有一端连接在体壁上。 至少有一端连接在体壁上。 体壁肌与体壁的连接方式主 要有以下3种情况： 要有以下3种情况：
刺
表皮 皮细胞 肌小腱 内脊 肌纤维
表皮 悬骨 内脊 肌纤维
1.1 内脏肌
内脏肌（ 内脏肌 （ visceral muscles ） 是包在内脏器官壁中的肌 muscles） 有的是排列整齐的纵肌或环肌， 肉 。 有的是排列整齐的纵肌或环肌 ， 如包围在消化道肠壁 细胞外的肌肉； 有的则是排列不规则的网状肌肉层， 细胞外的肌肉 ； 有的则是排列不规则的网状肌肉层 ， 如分 布在嗉囊壁及卵巢管膜外的肌肉。 布在嗉囊壁及卵巢管膜外的肌肉。 内脏肌的功能是司内脏器官的伸缩和蠕动。 内脏肌的功能是司内脏器官的伸缩和蠕动。
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——管状肌 ——管状肌 管状肌的肌原纤 管状肌 的肌原纤 维呈放射状排列在 肌纤维的四周， 肌纤维的四周 ， 肌 纤维的中央是无肌 原纤维的肌浆轴心， 原纤维的肌浆轴心 ， 细胞核纵列在肌浆 轴内。 轴内。
肌纤维横切面
轴浆 肌核 肌膜 肌原纤维
肌纤维纵切面
肌核 肌膜 肌原纤维 肌节 Z线
肌纤维与皮细胞连接 肌纤维与皮细胞连接 肌纤维与肌小腱连接 肌纤维与肌小腱连接 肌纤维与内骨骼连接 肌纤维与内骨骼连接
第八章 昆虫的肌肉系统
第三节 肌肉的组织结构
昆虫的肌肉属横纹肌，与高等动物的肌肉束相似， 昆虫的肌肉属横纹肌，与高等动物的肌肉束相似，每束 肌肉由许多平行的肌纤维 肌细胞）组成。 肌纤维（ 肌肉由许多平行的肌纤维（肌细胞）组成。肌纤维是一个 大而长型的多核细胞， 组织结构包括以下 部分： 包括以下4 大而长型的多核细胞，其组织结构包括以下4部分： 肌膜——由细胞膜转化而来的肌纤维外膜 具兴奋性， 肌膜 ——由细胞膜转化而来的肌纤维外膜；具兴奋性 ， 由细胞膜转化而来的肌纤维外膜； 可接受并传递神经脉冲；常垂直内陷形成横管系统 横管系统。 可接受并传递神经脉冲；常垂直内陷形成横管系统。 肌原纤维——肌肉收缩的基本单位 肌原纤维 ——肌肉收缩的基本单位，肌纤维特有的功能 肌肉收缩的基本单位， 细胞器；由粗、细两种纤丝与肌纤维长轴平行排列组成。 细胞器；由粗、细两种纤丝与肌纤维长轴平行排列组成。 肌质——即肌纤维的细胞质 或称肌浆。内含线粒体、 肌质 ——即肌纤维的细胞质， 或称肌浆。 内含线粒体 、 即肌纤维的细胞质， 内膜系统、肌质网和横管系统等。 内膜系统、肌质网和横管系统等。 肌细胞核——即肌核 肌细胞核——即肌核，1条肌纤维中通常有多个细胞核。 即肌核， 条肌纤维中通常有多个细胞核。
厚 肌 浆 束 状 肌
肌原纤维 肌核 肌膜 肌浆
肌原纤维
肌膜
肌核
薄 肌 浆 束 状 肌
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——纤维状肌 ——纤维状肌 纤维状肌的细胞膜不 纤维状肌 的细胞膜不 明显， 肌原纤维较粗大， 明显 ， 肌原纤维较粗大 ， 由气管的细支联成疏松 的多角形束。 的多角形束 。 细胞核位 于肌原纤维之间， 于肌原纤维之间 ， 不易 分辨。 线粒体显著， 分辨 。 线粒体显著 ， 卵 圆形， 圆形 ， 分布于肌原纤维 间 。 多见于飞行昆虫的 间接翅肌。 间接翅肌。
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
肌 纤 丝 在 肌 原 纤 维 中 的 排 列
纵 切 面
横 切 面
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
肌 纤 丝 在 肌 原 纤 维 中 的 排 列
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
——粗肌丝 ——粗肌丝 肌原纤维中的粗肌丝是由单一的纤维状肌球蛋白 肌原纤维中的粗肌丝是由单一的纤维状肌球蛋白分子相互 肌球蛋白分子相互 聚合而成的蛋白纤丝，直径16~22u 聚合而成的蛋白纤丝，直径16~22um。 肌球蛋白分子呈蝌蚪 尾部是1 状 ， 尾部是 1 对长肽链 构成的α 螺旋结构， 构成的 α 螺旋结构 ， 聚 合成粗肌丝的主干； 合成粗肌丝的主干；头 部是由4 部是由 4 条短肽链组成 的膨突， 含有1 的膨突 ， 含有 1 个肌动 蛋白结合中心和1个 ATP酶活性中心 ATP酶活性中心。 酶活性中心。
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——束状肌 ——束状肌 束状肌在肌纤维外包有一层不含肌原纤维的肌浆 束状肌 在肌纤维外包有一层不含肌原纤维的肌浆 ， 肌 在肌纤维外包有一层不含肌原纤维的肌浆， 原纤维和线粒体位于肌纤维的中央。根据肌浆层的厚薄， 原纤维和线粒体位于肌纤维的中央。根据肌浆层的厚薄， 又可分为厚肌浆束状肌 薄肌浆束状肌。 厚肌浆束状肌和 又可分为厚肌浆束状肌和薄肌浆束状肌。
Z disk

Actin thin filament
Myosin thick filament
Z disk
第四节 肌肉的收缩机制
4.3 兴奋－收缩耦联 兴奋－
——概念 —— 概念 以电位变化为特征 的肌膜的兴奋过程和以肌丝滑 行为基础的肌肉收缩过程之间 的中介联系或中介过程。 的中介联系或中介过程。 在兴奋－收缩耦联中， 在兴奋 － 收缩耦联中 ， 横管 的作用是将肌膜兴奋产生的电 位变化传入肌细胞内部； 位变化传入肌细胞内部 ； 纵管 肌质网） （肌质网 ） 终末池的作用是贮 存释放和再积聚Ca 存释放和再积聚 Ca2+ ； 三联管 结构是把肌膜上的电位变化和 肌膜内的收缩过程衔接或耦联 起来的关键部位； 起来的关键部位 ； Ca2+ 则起着 细胞内信息传递物质或耦联因 子的作用。 子的作用。
第八章 昆虫的肌肉系统
第四节 肌肉的收缩机制
肌肉的收缩与舒张，是通过蛋白质反复变构，造成粗、 肌肉的收缩与舒张，是通过蛋白质反复变构，造成粗、 细纤丝在肌原纤维中相对滑动来实现的。 细纤丝在肌原纤维中相对滑动来实现的。
4.1 肌纤丝
昆虫的肌原纤维中含有两种肌蛋白纤丝—— 粗肌丝 昆虫的肌原纤维中含有两种肌蛋白纤丝 ——粗肌丝 细肌丝。 这两种肌纤丝与肌原纤维的长轴相平行， 和 细肌丝 。 这两种肌纤丝与肌原纤维的长轴相平行 ， 并相互交错穿插排列， 并相互交错穿插排列 ， 因而构成了肌肉在光学镜下所 特有的形态特点—— 横纹肌 横纹肌， 特有的形态特点 ——横纹肌 ， 同时也形成了可以抽动 的收缩体系。 的收缩体系。
Troponin complex
Actin
Tropomyosin
第四节 肌肉的收缩机制
4.2 肌丝滑行学说
1954年 Huxley等首次提出了肌丝 滑行学说（ 1954 年 ， Huxley 等首次提出了肌丝 滑行学说 （ sliding 等首次提出了肌丝滑行学说 theory） 阐明了肌肉的收缩机理：肌肉的收缩或松弛， theory），阐明了肌肉的收缩机理：肌肉的收缩或松弛， 是由于肌节长度的变化而引起的， 但肌节中A 是由于肌节长度的变化而引起的 ， 但肌节中 A 带的长度并 不发生改变，只是引起了I带及H区长度的变化。因此， 不发生改变，只是引起了I带及H区长度的变化。因此，肌 肉收缩是由于粗、细两种肌纤丝相对滑动造成的。 肉收缩是由于粗、细两种肌纤丝相对滑动造成的。
第八章 昆虫的肌肉系统
第一节 肌肉的类型
尽管昆虫的肌肉均属横纹肌， 尽管昆虫的肌肉均属横纹肌，但不同部位的肌肉组织结构 和生理特性常有所不同。通常情况下， 和生理特性常有所不同。通常情况下，按肌肉所在的位置 和作用范围，可将其分为内脏肌 体壁肌两大类 内脏肌和 两大类。 和作用范围，可将其分为内脏肌和体壁肌两大类。