生物化学：第十七章 糖代谢其他途径
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第十七章 糖的其他代谢途径
• 葡萄糖合成（糖异生途径和光合作用）—合成代谢 • 磷酸戊糖途径—分解代谢 • 糖原和淀粉分解—分解代谢 • 糖原和淀粉合成代谢—合成代谢 • 糖蛋白寡糖链合成
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一. 葡萄糖异生作用
• 非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用. 乳酸,丙酮酸,丙酸,甘油,氨基酸等
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哪些氨基酸能异生成糖？
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⒋ 糖异生的 能量代谢
ATP ADP
NADH NAD+
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“无用循环” ：高 能磷酸化合物净消 耗的过程
• 磷酸戊糖途径 • 1）肝脏中10-15%的葡
萄糖进入该途径 • 2）场所: 胞浆 • 3）氧化特性:
–辅酶为NADP+
• 4）重要产物:
– NADPH：还原剂 –5-磷酸核糖：参与核酸
的合成
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磷酸戊糖途径的两个阶段
1.氧化脱羧阶段 6 G-6-P
6 葡萄糖酸-6-P
6CO2 6 核酮糖-５-P
光面内质网结合酶,其活性需要一种与钙离 子结合的稳定蛋白协同作用,G6P进入光面 内质网催化.
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G 已糖激酶→G − 6 − P F − 6 − P PFK → F − 1,6 − dip PEP Py激酶→ Py
前面二个反应的逆反应可由相应的酯酶催化
生物素:羧化 酶的辅酶
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草酰乙酸-----PEP
烯醇式丙酮酸羧激酶可 存在于线粒体基质、细 胞溶胶或二者均有，种 属差异。
存在于细胞溶胶中，经 过苹果酸穿梭
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丙酮酸 草酰乙酸 苹果酸8源自2. FBP→ F6P2011-09-18
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3. G6P→G
• 植物种子萌发,果实成熟时利用糖异 生作用,生成葡萄糖
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㈣. 糖异生的调节
• 葡萄糖异生和糖酵解作用有协同作用 • 磷酸果糖激酶,果糖1,6二磷酸酶的调节 • 丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 • 己糖激酶和葡萄糖6磷酸酶
G-6-p酶
G
G-6-P
G-6-P+H2O G−6−P(酯)酶→G + Pi F-1,6-dip+H2O F−1,6−dip(酯)酶→ F − 6 − P + Pi
由Py→PEP需二个酶的催化
丙酮酸羧化酶
烯醇式丙酮酸羧激酶
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柠檬酸循环中所有 的中间代谢物都可 以通过草酰乙酸脱 羧形成PEP 而生糖
迂回措施2： FBP C-1位酯 键水解 （FBP →F6P） 果糖二磷酸酶
迂回措施1：丙酮酸羧化支 路（丙酮酸→PEP） 丙酮酸羧化酶或PEP激酶
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内质网
线粒体
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1.丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸进入线粒体,丙酮酸羧化酶的催化 下,羧化生成草酰乙酸
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• 如果柠檬酸循环与氧化磷酸化整个都被抑制，那么是 否能从丙酮酸净合成葡萄糖？
• 不能；两分子丙酮酸转化为一分子葡萄糖需要供给能量 （4ATP＋2GTP）和还原力（2NADH），可通过檬酸循环和氧化 磷酸化获
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• 在跑400公尺短跑之前、 途中、之后血浆中乳酸 浓度如图所示。
1931年，Warburg等发现了G6P脱氢酶和6-磷酸 葡萄糖酸脱氢酶，NADP+
四碳糖，五碳糖，七碳糖的分离
1953年，Dicken提出代谢途径
Warburg- Dicken途径，戊糖支路，己糖单磷酸
途径，磷酸葡萄糖酸氧化途径和戊糖磷酸循环
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• 糖异生作用与糖酵解：许多步骤互为 可逆反应,非可逆途径
• 糖异生作用对糖酵解的不可逆过程采
取迂回措施.
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㈠. 糖异生的前体
• 丙酮酸: 转化为丙酮酸的物质可以转化为糖 • 如:经苹果酸穿梭→草酰乙酸→磷酸烯醇式
丙酮酸→G • 生糖氨基酸:转氨或脱氨后生成的酮酸直接
• （a）为什么乳酸的浓度 会迅速上升？
• （b）赛跑过后是什么原 因使乳酸浓度降下来？ 为什么下降的速率比上 升的速度缓慢？
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二. 戊糖磷酸途径
㈠. 戊糖磷酸途径研究史
同位素标记证明葡萄糖C1和C6经糖酵解和三羧 酸循环，产生CO2机率不同
加入碘乙酸，氟化物等糖酵解的抑制剂，葡萄 糖仍可分解利用
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㈢. 糖异生的生理意义
• 维持血糖浓度恒定的重要 措施之一, 通过异生途径合 成G对维持血糖浓度起重要 作用;脑组织,红细胞以血液 中葡萄糖为主要燃料,自身 无糖原贮存
• 饥饿,剧烈运动后,对机体恢 复起重要作用
科里循环(Cori cycle)
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• 反刍动物可利用异生作用将某些酸类 物质转化为葡萄糖
或间接转化为G,如:Ala,Glu,Asp等 • 肌肉乳酸,经血液运送至肝脏进入异生 • 反刍动物能将纤维素消化为乙酸,丁酸,丙酸,
异生为G • 奇数脂肪酸氧化产生琥珀酸CoA
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㈡. 糖异生途径
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迂回措施3： G6P C-6位 酯键水解 （G6P→G） 葡萄糖-6-磷酸酶
6H2O 6 NADP+ 6NADPH＋H + 6 NADP+ 6NADPH ＋H +
2.非氧化分子重排阶段
6 核酮糖-5-P
5 果糖-6-P
5 葡萄糖-6-P
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㈡.戊糖磷酸途径主要反应
己糖激酶
F-1,6-dip酶
Cit
甘油酸-3-P
F-6-P
F-2,6-dip AMP
ATP Cit NADH
F-1,6-dip
F-2,6-dip
AMP ADP
PFK
GPTEPP羧激酶
OAA
苹果酸
Py羧化酶
乙酰CoA OAA
PEP
Py
ATP
NADH Ala
F-6-P F-1,6-dip
Py激酶
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• 葡萄糖合成（糖异生途径和光合作用）—合成代谢 • 磷酸戊糖途径—分解代谢 • 糖原和淀粉分解—分解代谢 • 糖原和淀粉合成代谢—合成代谢 • 糖蛋白寡糖链合成
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一. 葡萄糖异生作用
• 非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用. 乳酸,丙酮酸,丙酸,甘油,氨基酸等
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哪些氨基酸能异生成糖？
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⒋ 糖异生的 能量代谢
ATP ADP
NADH NAD+
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“无用循环” ：高 能磷酸化合物净消 耗的过程
• 磷酸戊糖途径 • 1）肝脏中10-15%的葡
萄糖进入该途径 • 2）场所: 胞浆 • 3）氧化特性:
–辅酶为NADP+
• 4）重要产物:
– NADPH：还原剂 –5-磷酸核糖：参与核酸
的合成
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磷酸戊糖途径的两个阶段
1.氧化脱羧阶段 6 G-6-P
6 葡萄糖酸-6-P
6CO2 6 核酮糖-５-P
光面内质网结合酶,其活性需要一种与钙离 子结合的稳定蛋白协同作用,G6P进入光面 内质网催化.
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G 已糖激酶→G − 6 − P F − 6 − P PFK → F − 1,6 − dip PEP Py激酶→ Py
前面二个反应的逆反应可由相应的酯酶催化
生物素:羧化 酶的辅酶
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草酰乙酸-----PEP
烯醇式丙酮酸羧激酶可 存在于线粒体基质、细 胞溶胶或二者均有，种 属差异。
存在于细胞溶胶中，经 过苹果酸穿梭
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丙酮酸 草酰乙酸 苹果酸8源自2. FBP→ F6P2011-09-18
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3. G6P→G
• 植物种子萌发,果实成熟时利用糖异 生作用,生成葡萄糖
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㈣. 糖异生的调节
• 葡萄糖异生和糖酵解作用有协同作用 • 磷酸果糖激酶,果糖1,6二磷酸酶的调节 • 丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 • 己糖激酶和葡萄糖6磷酸酶
G-6-p酶
G
G-6-P
G-6-P+H2O G−6−P(酯)酶→G + Pi F-1,6-dip+H2O F−1,6−dip(酯)酶→ F − 6 − P + Pi
由Py→PEP需二个酶的催化
丙酮酸羧化酶
烯醇式丙酮酸羧激酶
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柠檬酸循环中所有 的中间代谢物都可 以通过草酰乙酸脱 羧形成PEP 而生糖
迂回措施2： FBP C-1位酯 键水解 （FBP →F6P） 果糖二磷酸酶
迂回措施1：丙酮酸羧化支 路（丙酮酸→PEP） 丙酮酸羧化酶或PEP激酶
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内质网
线粒体
6
1.丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸进入线粒体,丙酮酸羧化酶的催化 下,羧化生成草酰乙酸
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• 如果柠檬酸循环与氧化磷酸化整个都被抑制，那么是 否能从丙酮酸净合成葡萄糖？
• 不能；两分子丙酮酸转化为一分子葡萄糖需要供给能量 （4ATP＋2GTP）和还原力（2NADH），可通过檬酸循环和氧化 磷酸化获
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• 在跑400公尺短跑之前、 途中、之后血浆中乳酸 浓度如图所示。
1931年，Warburg等发现了G6P脱氢酶和6-磷酸 葡萄糖酸脱氢酶，NADP+
四碳糖，五碳糖，七碳糖的分离
1953年，Dicken提出代谢途径
Warburg- Dicken途径，戊糖支路，己糖单磷酸
途径，磷酸葡萄糖酸氧化途径和戊糖磷酸循环
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• 糖异生作用对糖酵解的不可逆过程采
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㈠. 糖异生的前体
• 丙酮酸: 转化为丙酮酸的物质可以转化为糖 • 如:经苹果酸穿梭→草酰乙酸→磷酸烯醇式
丙酮酸→G • 生糖氨基酸:转氨或脱氨后生成的酮酸直接
• （a）为什么乳酸的浓度 会迅速上升？
• （b）赛跑过后是什么原 因使乳酸浓度降下来？ 为什么下降的速率比上 升的速度缓慢？
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二. 戊糖磷酸途径
㈠. 戊糖磷酸途径研究史
同位素标记证明葡萄糖C1和C6经糖酵解和三羧 酸循环，产生CO2机率不同
加入碘乙酸，氟化物等糖酵解的抑制剂，葡萄 糖仍可分解利用
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㈢. 糖异生的生理意义
• 维持血糖浓度恒定的重要 措施之一, 通过异生途径合 成G对维持血糖浓度起重要 作用;脑组织,红细胞以血液 中葡萄糖为主要燃料,自身 无糖原贮存
• 饥饿,剧烈运动后,对机体恢 复起重要作用
科里循环(Cori cycle)
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18
• 反刍动物可利用异生作用将某些酸类 物质转化为葡萄糖
或间接转化为G,如:Ala,Glu,Asp等 • 肌肉乳酸,经血液运送至肝脏进入异生 • 反刍动物能将纤维素消化为乙酸,丁酸,丙酸,
异生为G • 奇数脂肪酸氧化产生琥珀酸CoA
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㈡. 糖异生途径
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迂回措施3： G6P C-6位 酯键水解 （G6P→G） 葡萄糖-6-磷酸酶
6H2O 6 NADP+ 6NADPH＋H + 6 NADP+ 6NADPH ＋H +
2.非氧化分子重排阶段
6 核酮糖-5-P
5 果糖-6-P
5 葡萄糖-6-P
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㈡.戊糖磷酸途径主要反应
己糖激酶
F-1,6-dip酶
Cit
甘油酸-3-P
F-6-P
F-2,6-dip AMP
ATP Cit NADH
F-1,6-dip
F-2,6-dip
AMP ADP
PFK
GPTEPP羧激酶
OAA
苹果酸
Py羧化酶
乙酰CoA OAA
PEP
Py
ATP
NADH Ala
F-6-P F-1,6-dip
Py激酶
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