抑制控制神经

抑制积极的面部表情：嘴唇绷紧或下压、下颚上扬、嘴角内拉（Ekman,1982；Ekman & Friesen，1982b,1983）。与积极情绪相比，个体抑制消极情绪、表达开心、愉快的表情显得更为容易。Ekman认为，调整面部肌肉的能力发展较慢，从3岁开始，儿童能够表达出，诸如特别的、开心的、惊讶的表情。然而对于害怕、厌恶等表情，成人也很难表演出来（Lewis et al.,1987）。这背后的原因和机制是什么？来自神经成像的研究证据表明，眶额叶(orbitofrontalcortex), 杏仁核(amygdala) 及额下回(inferior frontal gyrus), 岛叶(insula)等神经结构在情绪与反应抑制的交互作用中具有重要作用(Goldstein, et al., 2007; Shafritz et al., 2006 )。在中性情感刺激控制任务中，发现当被试试图抑制愉快情绪时，肌电图显示在脸颊区域相对活跃，在眉毛、前额附近区域比较平静（Arvid Kappas,Francois Bherer, and Melanie Theriault,2000）。结合上述研究的结论可以发现，情绪加工的主要神经中枢是边缘系统, 包括杏仁核(amygdala)、前扣带回和脑岛(insular cortices)等(Phan, Wager, Taylor, & Liberzon, 2002)。

在情绪伪装的过程中，抑制控制起着非常重要的作用。因为情绪伪装在某种意义上说是个体对初级情绪反应引发的面对表情和行为进行控制，并根据情境需要选择适当的次级反应来表达出较为符合社会规则的表情和行为的过程。因此，除了情绪加工的神经机制之外，抑制控制的神经机制是影响情绪伪装的脑机制之一。作为执行功能的重要功能之一，抑制控制可分为行为抑制和认知抑制。在这两种不同的抑制控制中，与情绪伪装密切相关的是行为抑制。目前研究得到的结论中，较为一致的看法是，额叶-基底神经节回路是执行行为抑制任务的神经基础(Aron, 2007; Dillon & Pizzagalli, 2007), 但是对额叶各区在抑制过程中的作用看法不一(Mostofsky & Simmonds, 2008)。一种观点认为, 右侧腹外侧前额皮层(ventrolateral prefrontal cortex, VLPFC, 又称为额下回, inferior frontal gyrus, IFG)负责抑制无关行为, 而背侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC)参与工作记忆、前扣带回(anterior cingulate cortex, ACC)探测与目标不一致的冲突(Aron, Robbins, & Poldrack, 2004; Buchsbaum, Greer, Chang, & Berman, 2005)。而最近, Mostofsky和Simmonds (2008)根据一系列的研究数据提出辅助运动区前部(pre- supplementary motor area, pre-SMA)是选择适当的行为的关键区域, 其中包括选择投入到适当的运动反应和选择抑制不适当的运动反应, 而VLPFC参与维持工作记忆中的信息, DLPFC参与操作工作记忆中的信息。

在研究行为抑制的神经机制的过程中，一些研究是与情绪直接相关的。此类研究任务包括外显情绪任务、内隐情绪任务和情绪干扰任务。而其中对情绪伪装的研究最具意义的外显情绪的研究。在情绪Go/No go任务发现行为抑制信号(Nogo信号)激活VLPFC(Elliott et al., 2000; Goldstein et al., 2007; Hare et al., 2005; Hare et al., 2008; Schulz et al., 2008)、DLPFC (Hare et al., 2008; Shafritz et al., 2006)、pre-SMA (Shafritz et al., 2006)和ACC (Elliott et al., 2000; Schulz et al., 2008; Shafritz et al., 2006)。这一结果表明Go/No go任务的神经心理结构在情绪背景中得以保留(Schulz et al., 2007)。还有的外显情绪任务发现，刺激物的情绪效价激活杏仁核(Hare et al., 2005; Schulz et al., 2008)、ACC(Elliott et al., 2000; Hare et al., 2005; Hare et al., 2008; Schulz et al., 2008)、脑岛(Elliott et al., 2000; Schulz et al., 2008), 但不激活OFC (Elliott et al., 2000; Hare et al., 2005; Hare et al., 2008; Schulz et al., 2008; Shafritz et al., 2006)。有研究对比了外显情绪任务和内隐情绪任务中被试脑区的不同活动情况，发现前者更多地激活梭状回和颞中回而后者更多地激活杏仁核(Critchley et al., 2000)。

通过对以上研究的梳理，结合情绪伪装的具体过程，我们可以认为，情绪伪装的神经机制既与情绪加工的主要神经中枢是边缘系统,如杏仁核(amygdala)、前扣带回和脑岛(insular cortices)等(Phan, Wager, Taylor, & Liberzon,密切相关，也与行为抑制的神经机制额叶-基底神经节回路脱不开关系。在情绪伪装的过程中，由于刺激性质和个体年龄、性别等差异的影响，各不同脑区和同一脑区内不同部分的激活和活跃程度呈现出不同的特点。这位日后对情绪伪

装神经机制的研究提供了依据和方向。

其他与情绪有关的行为抑制任务包括内隐情绪任务和情绪干扰任务。与之相关的研究表明，

《情绪影响行为抑制的脑机制》目前一致认为, 额叶-基底神经节回路是执行行为抑制任务的神经基础(Aron, 2007; Dillon & Pizzagalli, 2007), 但是对额叶各区在抑制过程中的作用看法不一(Mostofsky & Simmonds, 2008)。其中一种观点认为, 右侧腹外侧前额皮层(ventrolateral prefrontal cortex, VLPFC, 又称为额下回, inferior frontal gyrus, IFG)负责抑制无关行为, 而背侧前额叶(dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC)参与工作记忆、前扣带回(anterior cingulate cortex, ACC)探测与目标不一致的冲突(Aron, Robbins, & Poldrack, 2004; Buchsbaum, Greer, Chang, & Berman, 2005)。其中, 右侧VLPFC广泛参与反应抑制、记忆提取抑制、任务定势切换等抑制控制任务, 因而被认为是具有一般抑制功能的脑区(Aron et al., 2004)。最近, Mostofsky和Simmonds (2008)提出辅助运动区前部(pre- supplementary motor area, pre-SMA)是选择适当的行为的关键区域, 其中包括选择投入到适当的运动反应和选择抑制不适当的运动反应, 而VLPFC参与维持工作记忆中的信息, DLPFC参与操作工作记忆中的信息。研究发现, 外侧前额皮层在Go/Nogo任务中的激活依赖于任务需求(Mostofsky et al., 2003), 而且对Go/Nogo任务的fMRI 研究的元分析发现, 只有pre-SMA的激活独立于任务类型(Simmonds, Pekar, & Mostofsky, 2008), 这些证据说明pre-SMA 也是行为抑制的核心之一。

与非情绪Go/Nogo任务的发现一致, 在情绪Go/Nogo任务中也发现行为抑制信号(Nogo信号)激活VLPFC(Elliott et al., 2000; Goldstein et al., 2007; Hare et al., 2005; Hare et al., 2008; Schulz et al., 2008)、DLPFC (Hare et al., 2008; Shafritz et al., 2006)、pre-SMA (Shafritz et al., 2006)和ACC (Elliott et al., 2000; Schulz et al., 2008; Shafritz et al., 2006)。这些结果表明Go/Nogo 任务的神经心理结构在情绪背景中得以保留(Schulz et al., 2007)。

情绪加工的主要神经中枢是边缘系统, 包括杏仁核(amygdala)、前扣带回和脑岛(insular cortices)等(Phan, Wager, Taylor, & Liberzon, 2002)。杏仁核是最重要的情绪中枢, 负责编码刺激物的情绪效价并指导行为(Dolan, 2007), 还可以探测情绪刺激, 尤其是对于个体生存有重要意义的恐惧情绪刺激尤为敏感(Phan et al., 2002)。脑岛, 尤其是脑岛前叶(anterior insular cortices)是情绪加工的重要副边缘结构, 其主要功能是监测个体的内部情绪状态(Damasio et al., 2000), 整合感觉、动机和行为(Augustine, 1996)。眶额叶(orbitofrontal cortex, OFC)的主要功能是解码和表征基本强化物、把视觉及其它刺激学习和反转为这些强化物、控制和矫正与奖赏和惩罚有关的行为(Rolls, 2004)。

在外显情绪任务中, 刺激物的情绪效价激活杏仁核(Hare et al., 2005; Schulz et al., 2008)、ACC(Elliott et al., 2000; Hare et al., 2005; Hare et al., 2008; Schulz et al., 2008)、脑岛(Elliott et al., 2000; Schulz et al., 2008), 但不激活OFC (Elliott et al., 2000; Hare et al., 2005; Hare et al., 2008; Schulz et al., 2008; Shafritz et al., 2006)。情绪干扰任务(Sommer et al., 2008)和内隐任务(Goldstein et al., 2007)中边缘系统激活的情况还不明确。有研究发现, 外显情绪任务(判断表情类别)与内隐情绪任务(性别判断)相比, 前者更多地激活梭状回和颞中回而后者更多地激活杏仁核(Critchley et al., 2000)。Critchley等(2000)将这一现象解释为杏仁核对情绪刺激尤其恐惧表情的加工是自动化的和无意识的, 而对有意识的表情辨认需要动用更高级的视觉皮层。但这无法解释外显情绪Go/Nogo中刺激物的情绪效价激活杏仁核(Hare et al., 2005; Schulz et al., 2008)。这一问题需要深入杏仁核在不同意识状态中研究才能解答, 例如, 比较阈下和阈上情绪诱发的行为抑制差异。