光强度的影响.

光强度的影响

“万物生长靠太阳”，这是众所周知的真理，它概括了光对生物尤其植物的生长发育和世代延续所起的巨大作用。就植物的光合作用而言，顾名思义，它是离不开光的,只有在光下植物才能完成其独特的生命过程——光合作用。然而，不同植物的光合作用对光强度的响应是不一样的，例如在同一光强度下，不同植物的光合速率（也称为光合强度）的绝对值有着明显差别（图4–l）。但是，不同植物之间也有类似之处，即在一定范围内的光强度下,不同植物的光合作用强度都表现出随光强度的增强而提高（图4–l），也就是说，光合速率与光强度呈正相关。通俗地讲，就是当光强度提高一倍或减少一半时,光合速率也差不多随之增加或减少一半。

植物只有在光下才能进行光合作用,合成有机物质，但是，并非在任何光强度下植物都能积累有机物质。如果光强度减弱到一定程度，就无法测出它们的光合速率。这是因为在这种光强度下，植物进行光合作用所吸收的二氧化碳与它们呼吸（包括暗呼吸和光呼吸）所释放出的二氧化碳相等，也就是说，此时植物的真正光合速率与呼吸速率相等，二者处于动态平衡，我们把这时的光强度称为光合作用的光补偿点（图4–2的A点即是）。如果光强度低于光补偿点,那么，不仅测不出叶片对二氧化碳的吸收，反而能测出它们释放二氧化碳，这是叶片呼吸速率大于光合速率的结果。因此，在光补偿点以下的光强度下生长的植物，因呼吸速

率超过光合速率，植物不仅不能积累有机物质，相反地要消耗体内原有的有机物,这种状态持续的时间如果长了，叶片便会逐渐枯黄甚至死亡。为了使植物能不断积累光合产物，起码得为它们提供光补偿点以上的光强度。对于不同植物，其光合作用的光补偿点是不同的，通常耐阴的阴生植物的光补偿点低于喜光的阳生植物,例如，前者光补偿点低于500勒克斯（光的强度单位），而后者可达1000勒克斯以上。

当光强度在光补偿点以上，植物的光合速率表现为随光强度的增强而提高，但当光强度增强到一定程度后，光合速率的提高幅度便逐渐减缓，最后达到一个限度，如果再提高光强度，光合速率便不再随之提高，这时的光强度被称为光合作用的光饱和点（见图4–2的C 点）。不同类型植物的光饱和点不同，阴生植物的光饱和点较低，大约为5000勒克斯～10000勒克斯，阳生的C3植物的光饱和点大约为30000勒克斯～50000勒克斯，而C4植物甚至在夏天中午阳光直射、光照强度达10万勒克斯时也未完全达到光饱和点。在同一种类型的植物中，其光饱和点也并非一成不变，它随它们所处的生态环境或作物的种类和栽培条件而改变。

当光照强度达到植物的光饱和点时，如果再提高光强度，不但不能提高植物的光合速率，反会使它的光合速率降低，即出现光抑制现象。那么，为什么在低光强度下，光合速率随光强度的变化出现近似正比关系，而在强光下光合速率趋于恒定，超过光饱和点后反会引起光合速率降低呢？在弱光下，由于光是光合作用的限制因子，光照强度不能充分满足光合机构高效运转的需要，光反应形成的化学能较少，在这种情况下，暗反应中的酶系统能够充分利用光反应的产物来合成有机物，此时光合作用以最高效率进行，此时提高光强度有利于光合作用的进行，使光合速率与光强度成正相关。而在强光下，光能供应充足，光不再是光合作用的限制因子了，光反应充分运转并形成大量化学能，这时暗反应的酶系统即便开足“马力”，也不可能完全把光反应形成的化学能和还原能力用于合成有机物，所以，此时光合作用进行的速度取决于暗反应速度。此外，在强光下，由于光能供应充足，光合器的色素系统和光反应系统来不及也不可能把所有光能都吸收和利用，再高的光强度自然不可能被有效地用于光

合作用，多余的光能便会以热等形式散发。故达到一定光强度，光合作用速率不再提高而表现出光饱和现象。如果在植物的光照强度达到光饱和点后，继续提高光照强度，由于强烈的光照容易使叶绿体甚至反应中心受损，严重时还使叶绿素发生光氧化而使叶绿素受到破坏，从而最终导致光合速率下降。下面将着重介绍在光饱和点以下的光强度对光合作用的影响。

不同光强度对叶片的生长和结构有明显影响。例如，在2×104勒克斯的光强度下生长16天的玉米，有4片完全展开的叶子，而在1×103勒克斯的低光强度下生长的同龄玉米苗，仅有3片叶子。这是因为前一种光强度更有利于玉米进行光合作用，使它能形成更多光合产物供叶子生长发育。但是，在低光强度下，植物为获得更多光能以保证光合作用的顺利进行，通常通过扩大叶面积来适应低光强度。因此，在低光强度下，其叶片面积较大，但厚度却不如在高光强度下生长的同种植物。在高光强度下生长的植物，叶上的气孔密度增加，以便吸收更多二氧化碳，使二氧化碳的固定和还原与充足的光能相匹配，使光能得到充分利用；其叶肉组织中的细胞层数增加，便于吸收更多光能并转化为化学能；叶肉细胞较大，同时细胞间的空隙也较大，使进入气孔的二氧化碳能迅速扩散到叶肉细胞内。供叶绿体合成碳水化合物；叶片中的维管束较发达，数目也较多，使在高光强度下生长的植物叶片显得更挺拔。

光对叶绿素的合成也有重要作用。叶子中存在的原叶绿素二酸酯，只有见光后才能转化为叶绿素酸酯a，叶绿素酸酯a再与叶醇结合形成叶绿素a，然后有一部分叶绿素a再转化为叶绿素b。因此，如果没有光，叶绿素的前体便不可能转化为叶绿素，植物就不能进行光合作用。

光强度对叶绿体的结构和组分也有明显影响。在低光强度下生长的植物，为了获得更多光能，除扩大叶片面积外，叶绿体在发育过程中还能形成更多光合膜，并且膜的垛叠程度增高，因此，叶绿体中的基粒数目要比在高光强度下生长的植物的基粒多，而且基粒的体积也较大。在高光强度下生长的植物，叶绿体的光合膜面积较小，垛叠程度较低，有利于避免因捕获过多的光能造成激发能在反应中心过量积累。这不仅可防止因光抑制造成的光合能力下降，而且可避免因强光引起的色素的光氧化破坏，使叶绿体免受损伤。

如果植物长期在低光强度下生长（如阴生植物），每个叶绿体中的叶绿素含量多于长期生长在高光强度下的植物（如阳生植物），这利于它们充分吸收光能；同时叶绿素b的含量较高，这有助于它们收集更多光能传递给叶绿素a，再用于光合作用。而在高光强度下生长的植物，叶绿素a的含量相对较高，以利于把光能高效地转化为化学能。我们的研究表明，在较高光强度下生长的小麦幼苗，捕光色素蛋白复合体含量少于生长在低光强度下的小麦幼苗，而负责把光能转化为化学能的反应中心色素蛋白复合体的含量则较高。参与捕获光能的