海洋生态系统

海洋生态系统
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摘要：本文从生态系统的组成、结构、功能与生态平衡等方面评述了海洋生态系统的特征，描述了海洋生态系统对人类的巨大服务效益，但海洋生态系统面临着严峻威胁，因而保护海洋生态系统刻不容缓。

关键词：海洋生态系统食物链能量流动物质循环生态平衡
概述：海洋生态系是海洋中由生物群落及其环境相互作用所构成的自然系统，生态系(Ecosystem)一词,系英国A.G.坦斯利于1935年提出。

在此之前，德国K.A.默比乌斯(1877)和美国S.A.福布斯(1887)曾分别用生物群落(Biocoenosis)和小宇宙 (Microcosm)这两个词，记述了类似坦斯利所说的内容。

广义而言，全球海洋是一个大生态系，其中包含许多不同等级的次级生态系。

每个次级生态系占据一定的空间，由相互作用的生物和非生物，通过能量流和物质流形成具有一定结构和功能的统一体。

海洋生态系分类，目前无定论，按海区划分，一般分为沿岸生态系、大洋生态系、上升流生态系等；按生物群落划分，一般分为红树林生态系、珊瑚礁生态系、藻类生态系等。

海洋生态系研究开始于20世纪70年代，一般涉及自然生态系和围隔实验生态系等领域。

近几十年，以围隔（或受控）实验生态系研究为主，主要开展营养层次、海水中化学物质转移、污染物对海洋生物的影响、经济鱼类幼鱼的食物和生长等研究。

（一）海洋生态系统的组成成分
由海洋生物群落和海洋环境两大部分组成，每一部分又包括有众多的要素。

这些要素主要有 6类：①自养生物，为生产者，主要是具有绿色素的能进行光合作用的植物，包括浮游藻类、底栖藻类和海洋种子植物；还有能进行光合作用的细菌。

②异养生物，为消费者，包括各类海洋浅海珊瑚
动物。

③分解者，包括海洋细菌和海洋真菌。

④有机碎屑物质，包括生物死亡后分解成的有机碎屑和陆地输入的有机碎屑等，以及大量溶解有机物和其聚集物。

⑤参加物质循环的无机物质，如碳、氮、硫、磷、二氧化碳、水等。

⑥水文物理状况，如温度、海流等。

1.生产者
主要指那些具有绿色素的自养植物，包括生活在真光层的浮游藻类、浅海区的底栖藻类和海洋种子植物。

浮游植物最能适应海洋环境，它们直接从海水中摄取无机营养物质；有不下沉或减缓下沉的功能，可停留在真光层内进行光合作用；有快速的繁殖能力和很低的代谢消耗，以保证种群的数量和生存。

这是由于它们具有小的体型和对悬浮的适应性。

海洋中的自养性细菌，包括利用光能和化学能的许多种类，也是生产者。

如在加拉帕戈斯群岛附近海域等处发现的海底热泉周围的一些动物，由寄生或共生体内的硫磺细菌提供有机物质和能源。

硫磺细菌从海底热泉喷出的硫化氢 (H2S)等物质中摄取能量把无机物质转化为
有机物质。

此处所构成的独特的生态系，完全以化学能替代日光能而存在。

2.消费者
主要是一些异养的动物。

以营养层次划分，可分为一级、二级、三级消费者等：
①初级消费者，又称一级消费者，即植食性动物。

如同大多数初级生产者一样，大多数初级消费者的体型也不大，而且也多是营浮游生活的。

这些浮游动物多数属于小型浮游生物，体型都在 1毫米左右或以下，如一些小型甲壳动物、小型被囊动物和一些海洋动物的幼体。

有一些初级消费者属于微型浮游生物，如一些很小的原生动物。

初级消费者与初级生产者同居在上层海水中，它们之间有较高的转换效率，一般初级消费者和初级生产者的生物量往往属于同一数量级。

这是与陆地生态系很不同的一个特点。

② 次级消费者，包括二级、三级消费者等，即肉食性动物。

它们包含有较多的营养层次。

较低层的次级消费者一般体型仍很小，约为数毫米至数厘米，大多营浮游生活，属大型浮游生物或巨型浮游生物。

不过，它们的分布已不限于上层海水，许多种类可以栖息在较深处，并且往往具有昼夜垂直移动的习性，如一些较大型的甲壳动物、箭虫、水母和栉水母等。

较高层的次级消费者，如鱼类，则具有较强的游泳动力，属于另一生态群──游泳动物。

游泳动物的垂直分布范围更广，从表层到最深海都有一些种类生活。

在海洋次级消费者中，还包括一些杂食性浮游动物（兼食浮游植物和小浮游动物），它们有调节初级生产者和初级消费者数量变动的作用。

3.有机碎屑物质
海洋中有机碎屑物质的量很大,一般要比浮游植物现存量多一位数字,所起的作用也很大。

这是海洋生态系不同于陆地生态系又一个重要特点。

它们来源于生物体死亡后被细菌分解过程中的中间产物（最后阶段是无机化）,未完全被摄食和消化的食物残余,浮游植物在光合作用过程中产生的分泌在细胞外的低分子有机物,以及陆地生态系输入的颗粒性有机物。

另外,海洋中还有比颗粒有机物多好几倍的有机溶解物，以及其聚集物。

它们在水层中和底部都可以作为食物，直接为动物所利用。

在海洋生态系中，除了一个以初级生产者为起点的植食食物链和食物网以外，还存在一个以有机碎屑为起点的碎屑食物链和食物网(见海洋食物链)。

许多的研究结果表明,后者的作用不亚于前者。

因此,在海洋生态系的结构和功能分析中，应当把有机碎屑物质作为一个重要组分，它们是联结生物和非生物之间的一项要素。

4.分解者
包括海洋中异养的细菌和真菌。

它们能分解生物尸体内的各种复杂物质，成为可供生产者和消费者吸收、利用的有机物和无机物。

因而，它们在海洋有机和无机营养再生产的过程中起着一定的作用（如海洋细菌）。

而且，它们本身也是许多动物的直接食物。

以细菌为基础的食物链为第三类食物链，称为腐食食物链。

（二）生态系统的结构
食物链和食物网
在海洋生物群落中，从植物、细菌或有机物开始，经植食性动物至各级肉食性动物，依次形成摄食者与被食者的营养关系称为食物链(foodchain)，也称为营养链(trophicchain)。

食物网(foodweb)是食物链的扩大与复杂化，它表示在
各种生物的营养层次多变情况下，形成的错综复杂的网络状营养关系(如图)。

物质和能量经过海洋食物链和食物网的各个环节进行的转换与流动，是海洋生态系中物质循环和能量流动的一个基本过程。

由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长。

一般食物链的长短与各海域的理化环境、生物群落结构、食物链中各级生物的营养动力学以及潜在渔业产量等有着密切关系。

Ryther(1969)把世界海洋食物链分成三个基本类型：即大洋、大陆架和上升流食物链。

在海洋生态系统中，除了上述以浮游植物和底栖植物为起点的植食食物链之外，还有一类是以死生物或碎屑为起点的碎屑食物链。

在海洋中存在大量碎屑物质，除无生命的有机物质(死亡动植物残体、动物粪便等)以碎屑形式存在外，还有大量的溶解有机物，其数量比碎屑有机物还要多好几倍，它们在一定条件下通过细菌或原生动物等富集，可逐渐形成聚集物，成为较大的碎屑颗粒物，从而快速向底层降落，这种现象又称为“海雪花”。

由于这些碎屑颗粒含有较高的有机质，成为底栖动物的重要食物来源，支持了底栖系统中的高营养级生物生产。

所以，在海洋生态系统的物质循环和能量流动中，碎屑食物链起着十分重要的作用，由于碎屑的大量存在，也加强了海洋生态系统的多样性和稳定性
（三）生态系统的功能及效益
1.海洋生态系统的能量流动
同资源种团是由一群生态学特征上很相似的物种组成，彼此之间生态位有明显重叠，因而同一功能群内种间竞争很激烈，而与群落其他功能群之间的种间竞争不明显。

同资源种团内的物种处于同一功能地位上,因而物种之间可以相互替代，在不同年份中同资源种团可以有不同的种类组合。

以同资源种团划分的群落营养结构具有相对的稳定性。

海洋动物类别复杂、个体大小和生活史类型差别很大，测定动物产量的难度大。

一些报道表明，浮游动物生产量多数介于5～50mgc/(m2·d)，p/b(a-1)比值多在10—30之间。

鱼类产量的估计可根据不同类型海域的初级生产力、平均营养
转换次数和生态效率加以推算。

其总产量可能介于80x106tc／a至150x10 6*tc ／a之间，其p/b比值比浮游动物的至少小一个数量级。

浮游动物、鱼类产量从沿岸向外海迅速递减的趋势很明显。

底栖动物生物量从浅水底带向深水底带呈迅速递减的趋势也是很明显的。

海洋动物种群产量的测定方法有：①以一定时间间隔现场取样分析种群的个体数量和平均增重量计算产量(股群法)；②根据现场调查的个体数量、平均生物量和死亡率(应用生命表数据)计算周转时间和产量(周转时间法)；③根据现场调查和室内活体培养(得出生长曲线)相结合的方法计算产量(积累生长法)以及④根据动物摄食的食物能量及其总生长效率和净生长效率，结合现场调查的动物种群及其食物对象的平均生物量来计算产量(碳收支法)。

海洋生态系统能流过程中，随着营养层次的升高，生物的个体变大、生命周期变长、个体密度下降。

若将微生物和单细胞藻类至浮游动物、鱼类等都视为不同大小的“颗粒”对应它们的生物量作图，就可以得到一条粒径谱线。

将粒径大小改为体重(含能量)大小，对应于它们的生物量双对数坐标作图，就可得到一条斜率很小的生物量谱线。

生物量谱线的斜率反映的是生态转换效率、截距反映生产力水平。

从生物量能谱的状态可以从宏观总体上研究不同海洋生态系统(淡水也一样)的状态和动态及其机制和影响因素。

同一生态系统的粒径谱、生物量谱在稳定状态下是一条斜率很小的直线。

如果在这一生态系统的某些季节中谱线出现高峰，则反映能流过程存在过剩与积累(如水华期可能出现的情况)，反之则存在空缺或不衔接。

同样的，不同生态系统(如富营养水域和贫营养水域)的谱线差异反映了它们的生产力、食物网结构和能流特点的差异。

此外，粒径谱生物量谱还可作为从一个粒度级去推算其他粒度级的生物量与产量的依据。

粒径谱、生物量谱有很广泛的应用前景，目前还处在研究的早期阶段
2.海洋生态系统的物质循环
海洋中大量溶解有机碳通过异养细菌的吸收转化为细菌颗粒，并形成异养细菌一原生动物一桡足类的摄食关系，称为微型生物食物环或微食物环。

同时，各海区都生活着微微型自养浮游生物，它们在食物关系上起着与细菌同样的作用，因此，微型生物食物环实际上包括以溶解有机物和微微型自养生物为起点的微型生物食物关系。

微型生物食物环的主要成员是异养细菌、蓝细菌等微微型生产者和鞭毛虫、纤毛虫类等原生动物，这些原生动物依其个体大小分别处在不同的营养层次上。

微型生物食物环不仅包括几个不同的营养层次，并且其内部关系复杂，形成一个相对独立的食物网结构。

海洋初级生产产品中的doc可以通过微型生物食物环重新进入经典食物链，而且大量—级自养生物也只有通过微型生物食物环才能被个体较大的浮游动物所利用，其中微型和小型浮游动物作为摄食和被摄食者是能流的重要中间环节。

因此，微型生物食物环是整个海洋生态系统能流结构中很重要的组成部分，如果缺少微型生物食物环的话，能流结构是不完整的。

同时，海洋doc含量很高，各海区微微型自养生物的数量也很多，因而通过微型生物食物环的能流量也是海洋生态系统总能流中的重要部分。

微型生物食物环的存在使生态系统的营养物质可以得到快速再生、循环，贫营养大洋区营养物质的矿化再生基本上是在透光层内完成的。

这是因为：①微型生物食物环中的种类组成个体很小、世代周期短、有很高的营养物质更新速率；②消费者所产生的粪粒等有机碎屑也很微细，在透光层中停留时间长；③这些微细的
有机碎屑在细菌和微型异养生物作用下成为营养物质快速循环的活性中心。

3.海洋生态系统的效益
海洋覆盖了地球2／3的面积，海洋对人类有着重要而深远的影响，能为人类创造巨大的经济、社会、环境效益。

①海洋孕育了生命，浩瀚的海洋是全球生命支持系统的一个基本组成部分。

为生物提供广阔的生存空间。

海洋是生命的摇篮。

②海洋为人类提供大量的食物，海洋孕育着大量的生物。

地球动物的80％生活在海洋中，海洋生物种类繁多，整体地球的生物生产力，海洋占了87％，相当于1．339亿吨有机碳。

③海洋为人类提供工业原料，海洋中含有丰富的矿产资料，比如铜矿资源可供人类利用600年，镍的贮量可供人类使用15000年；锰可供人类利用24000年：而钴则可供人类开发13万年之久。

海洋中的工业原料品种多、贮量大，合理的开发利用将会改善人类的生活。

④海洋可以为人类提供用之不竭的动力资源。

海洋中的海浪、潮汐、海流、海水温差蕴藏着无限巨大的能量，都将成为人类可以开发利用的能源，逐渐得以利用。

⑤海洋为人类提供药品，海洋生物资源丰富，能够供人们进行医学研究，获得防病、治病的良药，为人类健康服务。

⑥海洋科学在军事领域具有指导意义，对海洋科学的研究在国防建设中意义重大。

海流与潮流对水舰艇、潜水艇、布雷、导弹发射等均有较大影响。

人们利用海水的物理性质海洋底质和海洋生物等科学知识，研制出声纳系统。

在第二次世界大战中所有被击沉的潜水艇中有60％是靠声纳系统发现的。

⑦在预测天气、控制气候方面发挥了重要作用，海洋和大气是相互联系的，地球上的气候受海洋状况影响。

自然界的风、雨、云、台风、海浪、大洋环境主要是由于海洋和大气层相互作用产生的。

人们通过研究近水层大气和海洋间相互作用的机理，研究海洋表面的海流和深层环流状况来预测天气。

海水与大气中二氧化碳的交换起着调节大气二氧化碳含量的作用，这种动态平衡能够控制气候的转变。

目前世界所排放二氧化碳一半以上被海洋吸收，这一功能正在因全球变暖而削弱。

但可以肯定，如果没有海洋，地球生态环境早已不适于人类生存了。

⑧大海对陆地环境起到净化作用，陆地的河川径流最后都要汇入大海。

大海在接纳河川径流的同时也容纳了径流运送的各种污染物。

加上人类将垃圾直接倾入大海，以及人类活动造成海洋污染，而酸雨增加污染等等，大海几乎容纳了地球上所有的污染物。

并通过生态运动，对污染物进行降解、转化、转移、沉积。

从而净化了地球陆地环境。

（四）海洋生态系统的生态平衡
海洋生态系统的另一个普遍特性是存在着反馈现象。

当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其它成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这一过程称为反馈。

反馈有两种类型，即负反馈和正反馈。

负反馈是比较常见的一种反馈，它的作用是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化，反馈的结果是使生态系统达到和保持平衡或稳态。

例如，在系统内，如果植食性贝类因为养殖而无限增加，植物就会因为受到过度摄食而减少，植物数量减少以后，反过来就会抑制贝类生长，引起单位产量下降或病害死亡。

正反馈是比较少见的，它的作用恰好与负反馈相反，即生态
系统中某一成分的变化所引起的其它一系列变化，反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化。

因此，正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。

例如，一个养虾池受到了污染，对虾的数量就会因为死亡而减少，虾体死亡腐烂后又会进一步加重污染并引起更多对虾死亡。

因此，污染会越来越重，对虾死亡速度也会越来越快。

可见，正反馈往往具有极大的破坏作用，但是它常常是爆发性的，所经历的时间也很短。

从长远看，生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用。

由于生态系统具有自我调节机制，所以在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。

生态平衡是指生态系统通过发育和调节达到一种稳定状况。

它包括结构上的稳定、功能上稳定和能量输入输出上的稳定。

生态平衡是一种动态平衡，因为能量流动和物质循环总在不间断地进行，生物个体也在不断地进行更新。

换句话说，能量和物质每时每刻都在生产者、消费者和分解者之间进行移动和转化。

在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最稳定状态时为止。

当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时，它能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外来的干扰，保持自己的稳定性。

这种既能忍受一定外来的压力，而压力一旦解除又能恢复原初的稳定状态，实质上就是生态系统的反馈调节的结果。

但是，生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的，当外来干扰因素(如人类修建大型工程、排放有毒物质、喷撒大量农药、人为引入或消灭某些生物等)超过一定限度时，生态系统自我调节功能就会受到损害，从而引起生态失调，甚至导致发生生态危机。

生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。

因此，我们必须认识到整个人类赖以生存的自然界和生物圈是一个高度复杂的具有自我调节功能的生态系统。

保持这个生态系统结构和功能的稳定，是人类生存和发展的基础。

在人类活动中除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在利用自然的同时能基本保持生物圈的稳定与平衡。

（五）海洋生态系统的特征
世界海洋是一个连续的整体。

虽然人们把世界海洋划分为几个大洋和一些附属海,但是它们之间并没有相互隔离。

海水的运动(海流、海洋潮汐等),使各海区的水团互相混合和影响。

这是与陆地生态系不同的一个特点。

大洋环流和水团结构是海洋的一个重要特性，是决定某海域状况的主要因素。

由此形成各海域的温度分布带──热带、亚热带、温带、近极区（亚极区）和极区等海域；暖流和寒流海域；水团的混合；水团的垂直分布和移动；上升流海域等，都对海洋生物的组成、分布和数量有重要影响。

太阳光线在水中的穿透能力比在空气中小得多，日光射入海水以后，衰减比较快。

因此在海洋中，只有在最上层海水才能有足够强的光照保证植物的光合作用过程。

在某一深度处，光照的强度减弱到可使植物光合作用生产的有机物质仅能补偿其自身的呼吸作用消耗。

这一深度被称为补偿深度。

在补偿深度以上的水层被称为真光层。

真光层的深度（即补偿深度）主要取决于海域的纬度、季节和海水的混浊度。

在某些透明度较大的热带海区，深度可达 200米以上。

在比较混浊的近岸水域，深度有时仅有数米。

海水的比热比空气大得多，导热性能差。

因此，海洋中海水温度的年变化范围不大。

两极海域全年温度变化幅度约为5°C，热带海区小于5°C，温带海区一般为10～15°C。

在热带海区和温带海区的温暖季节，表层水温较高，但往下到
达一定深度时，水温急剧下降，很快达到深层的低温。

这一水层被称为温跃层。

温跃层以上叫作混合层，因为这一层的海水可以有上下混合。

温跃层以下的海水则十分稳定。

海水含盐量比陆地水高，约为35‰，且比较稳定。

（六）海洋生态系统的保护
海洋生态系统对人类的作用巨大，其服务功能及其生态价值是地球生命支持系统的重要组成部分,也是社会与环境可持续发展的基本要素。

长期以来,人们在利用海洋资源的过程中,只注重其直接使用价值和市场价值,而忽略了海洋资源的生态价值。

对海洋资源无序、无度的开发利用,使海洋生态系统遭到破坏,海洋生态系统服务功能支撑能力降低。

面对日益严重的海洋资源衰竭、海洋环境污染、海洋生境破坏等问题，应对这些问题的立法倍受关注，在保护海洋资源、防治海洋环境污染、建立海洋自然保护区等方面均有了相应的法律。

1.实施生态系统水平的海洋管理和海洋空间规划。

海洋空间规划是以生态系统为基础，是调节、管理和保护与海域多重的、积累的和潜在冲突利用相关的海洋环境的战略规划。

目前，英国、德国和澳大利亚在全国，欧洲在北海推进海洋空间规划。

2.实施区域环境管理特别法。

如《保护波罗的海区域海洋环境的公约》(也称《赫尔辛基公约》、日本的《濑户内海环境保护特别措施法》、地中海的《巴塞罗那公约》、黑海的《保护黑海免受污染公约》和美国的《海洋与海岸带法》等。

3.建立海洋生态补偿制度。

如欧洲生境指令规定，必须要对围填海造成的自然和环境损失进行补偿，并在项目开始前即需提出自然生态补偿计划。

4.海洋环境保护与流域管理的综合协调。

从20世纪90年代末起，国际社会为防止陆地活动对海洋环境日益严重的影响，提出“从山顶到海洋”的海洋污染防治策略，强调将海洋综合管理与流域管理衔接和统筹，推行海岸带及海洋空间规划，对跨区域、跨国界海洋污染问题建立区域间协调机制。

参考文献：王荣《生物海洋学》田其云《海洋生态系统法律保护研究》。