药用植物的繁殖方式与育种

３．遗传试验 测定天然异交率，方法步骤：
①选择显性标志性状的父本以及相应隐性性
状的母本； ②父母本间行种植或父本种在母本周围 ； ③ 收获母本植株种子，播种，统计后代性状。
三、药用植物天然异交率的测定
药用植物的授粉方式主要是根据天然异交率
的高低来划分的。
自然异交率在 4% 以下的是典型的自花授粉药用植物 ； 自然异交率在 50～100% 的是典型的异花授粉药用植物 ； 常异花授粉药用植物的自然异交率介于二者之间，为4～
花器构造特点： ① 雌雄异株（dioecious），雌花和雄花分


别生长在不同的植株上， 如大麻、菠菜等； ② 雌雄同株异 花（monoecious），雌花和雄花分别着生在同一植株的不 同部位，如玉米、黄瓜；③ 雌雄同花但自交不亲和，如甘薯、 白菜、向日葵等。 根据传粉的媒介不同可以分为风媒花和虫媒花。风媒花的 特征是：多为单性花，单被或无被，花粉量多，柱头面积大 并有粘液等，如大麻、玉蜀黍、杨等；虫媒花的特征是多为 两性花，雌蕊和雄蕊不同时成熟，有蜜腺、香气，花被颜色 鲜艳，花粉量少，花粉粒表面多具突起，花的形态构造比较 适宜昆虫传播，如益母草、桔梗、南瓜以及兰科植物的花。 3、常异花授粉药用植物 同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的药用植物 中间类型，通常以自花授粉为主，天然异交率为 4～50% ， 如棉花、高粱等。 花器构造特点： ① 雌雄同花； ② 雌雄异长、异熟； ③ 雌蕊外露，易接受外来花粉，花朵开放时间长，花瓣鲜艳， 分泌密汁等。
2．压条繁殖
压条繁殖是将植物的枝条压入土中， 生根后与母株分离，而形成新生个体的繁殖方法。 压条时间视植物的种类和气候条件而定。一般 落叶植物多在秋季压条。这时枝条的营养物质积累 较丰富，能充分满足生根的需要，长出的新个体也 健壮。压条前，在欲使生根的部位进行环状剥皮， 绞缢等，以中断来自叶和枝条上的有机物向下输导， 使之聚结在伤口上部附近，有利生根。常绿植物一 般宜在霉雨时期进行，此时压条易生根，但需注意 不宜切破树皮，以免树液流出，有碍植物生长。常 用的压条方法有：
第六章 药用植物的繁殖方式与育种
授课教师：孙维洋
第一节 药用植物的繁殖方式
一、有性繁殖
植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵细胞）和雄配子 （精细胞）相互结合（即受精）产生后代。 有性繁殖的优点： 有性繁殖有利于基因交流,会产生 更适合环境的后代，但是不利于优良 性状的遗传。而无性繁殖亲代与子代 的DNA基本上是完全相同的(有丝分 裂的时候有可能产生突变)，所以亲代 的性状会100%遗传给后代，但是进 化的几率就很小。

营养繁殖的类别包括
1．分株繁殖 又叫分割繁殖，有分离和 切割的含意。分离是营养器官自然脱离母体 而单独生长形成新的个体。如鳞茎与球茎的 繁殖。切割与分离不同的地方是，母体的营 养器官供作繁殖材料时，大多是籍人力方能 与母体分开。分株繁殖法有以下五种： (1)鳞(球)茎繁殖 鳞茎如贝母、百合， 球茎如半夏、蕃红花等。在其地下茎周围长 出许
２．无融合生殖 (apomixes)
植物性细胞的雌雄配子，不经过正常受 精、两性配子的融合过程而形成种子以繁衍 后代的方式。 无融合生殖种类有：无孢子生 殖、二倍体孢子生殖、不定胚生殖、孤雌生 殖、孤雄生殖。
异交率测定方法：
１．根据花器构造等
根据花器构造、开花习性、传粉方式、 花粉发芽与雌蕊柱头的关系等初步断定。 有利异交 —— 异花授粉，如雌雄异株。 ２．单株隔离 用套袋或其他措施，强迫自交， 观察其结实是否正常及后代表现。若结实不 正常或后代显著退化则为异花授粉。
自交系品种包括：自花授粉药用植物的常规
品种和异花授粉植物的自交系。 育种特点：自交系品种是由同一群同质的和 纯合的基因型植株组成，严格讲是来自一株 优良纯合基因型植株的后代，故育种上采用： ①自交 + 单株选择，连续自交下选择纯合优 良的基因型；②从变异丰富的大群体中选。
二、杂交种品种

多小的鳞(球)茎，可作繁殖材料。 (2)块茎(根)繁殖 地黄、山药(块根)何首乌(块
茎)等按芽和芽眼位置切割成若干小块，每一小块必 须保留一定表皮面积和肉质部分。 (3)根状茎繁殖 款冬、薄荷、甘草等，其横走 的根状茎可按一定长度或节数分割为若干小段，每 段有3～5个节，做为繁殖材料。 (4)分根繁殖 芍药、牡丹、玄参等多年生宿根 草(木)本植物，植株地下部枯死后萌芽前将宿根挖 出，分成若干小块作为种栽。 (5)珠芽繁殖 百合、半夏、小根蒜(薤白)的叶 腋或花序上长的珠芽相当于种子取下播种即可。分 株繁殖时间以休眠期到出苗前为好，新切割的繁殖 材料以晾1～2天待伤口稍干或拌草木灰后种植为好， 可加强伤口愈合，减少腐烂。栽时土壤要适当踩紧， 土壤干旱及时浇水。
(2)扦插时期
扦插时期因植物种类而异。草 本植物的适应性较大，扦插时间要求不严格， 凡温暖季节或地区，都可进行；有温室温床 的设备，四季都可以扦插。 木本植物应选择树枝含养分较多的时期 扦插。
(3)扦插方法
依扦插的材料可分为：①根插 法，山楂、大枣、大戟等可用根作插条。② 叶插法，如落地生根、秋海棠植物可用。③ 枝插法，根据插条的成熟度及木质化程度又 分为：硬枝扦插(如木槿、木瓜、银杏等)，软 枝扦插(如菊花、藿香等)。生产上应用最多的 是枝插法。
4．嫁接繁殖
将一株植物上的枝条或芽(接 穗或接芽)接到另一株带有根系的植物(砧木) 上，使它们愈合生长在一起而成为一个新个 体。这种繁殖方法称为嫁接繁殖。如香橼、 佛手接在柑橘上，猪牙皂接在皂角上，山楂 接在山里红上等。嫁接不仅能加速植物的生 长发育，保持植物品种的优良性状，增强植 物适应环境的能力，而且，还能选育新品种， 加速优良品种的繁殖。 (1)枝接法 (2)芽接法
二、自花常异花授粉药用植物遗传特点
１．自花授粉药用植物
由纯合基因型的相同个体的♀♂配子结 合繁殖后代，即由遗传上相同的两性细胞结 合产生后代，故群体具有以下特点： ①一致性：个体内基因型纯合，个体间基因 型一致 。

②稳定性：纯系的自交后代仍然是纯系，性
状与父母本一致。但有 4% 以下的异交率， 还会发生突变，故也有杂合基因型个体并产 生性状分离，但频率极低。 ③耐自交：自花授粉方式是在长期的自然选 择下产生和保存下来的、对种的生存繁衍的 有利特性，自花授粉药用植物具有自交不退 化或退化缓慢的特点。

三、异交的遗传效应 １．异交形成杂合基因型：异交是基因型不
同的两亲配子结合受精。由于产生基因交换、 重组，从而后代具有杂合的基因型。 ２．增强后代的生活力：异交使后代的生长 势、生活力、抗逆性等方面增强和产量提高， 称为杂种优势 。
四、异花授粉药用植物的遗传特点 1、异质性：个体基因型杂合，个体间基因型
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(1)普通压条法
如金银花、连翘、辛夷等， 从母株上选择靠近地面枝条的适当部位进行 环割，然后将其割伤处弯曲压入土中，并用 树叉钉桩加以固定，枝梢露出地面，生根后 剪下移栽即成。 (2)空中压条法 如酸橙、佛手、山茱萸等在 母株上选1～2年生枝条，在准备触土的部位 刻伤或环割用牛粪或松软细碎肥土与苔藓混 后缚裹于枝条环割处，外用塑料薄膜包扎， 下口捆紧，上口稍松或用从中部剖开的竹筒 套住，其内充肥沃细土，注意浇水保湿(图32)。
２．异花授粉植物
又名异交药用植物，主要以异花授粉方式繁
殖后代的药用植物。 异交率大于50% ，甚至 高达 95% 或 100% 。 异花授粉（ cross-pollination ）：雌蕊的柱 头接受异株花粉授粉。 异花受精： 由异株的雌雄配子相结合的受精 过程。
自花授粉和异花授粉植物的花器构造 （1．小麦小花的结构； 2. 玉米花器的结构）
不同，故表现型也不同。 2、分离不定：后代分离，遗传上不稳定。 3、自交显著退化：由于长期异交，自交纯合 后，隐性的劣性性状显现，表现为退化。
第三节 药用植物品种的类型



一、自交系品种 概念：(纯系品种，Pure Line Cultivar）从 突变中及杂交组合中经过多代自交加选择 得到的同质纯合群体。 理论亲本系数：即具有亲本纯合基因型的 后代植株数达到或超过 87% ，就是自交系 品种。
50%
第二节 自交和异交的遗传效应
一、 自交的遗传效应
１．使杂合的基因型趋向纯合
一对杂合基因型，经过连续的自交，后代中纯合基
因型的个体出现的频率逐代增加，后代中杂合体数 每代递减 1/2 ，纯合体每代递增 1/2 。 ２．后代性状分离 自交引起杂合基因后代发生性状 分离。 ３．后代生活力衰退 杂合基因型药用植物，自交后 代的生活力衰退， 称为自交衰退（Inbreeding Depression）表现为：生长势下降，繁殖力、抗逆 性减弱，产量降低等。
压条方法（1.普通压条法，2.空中压条法）
3．扦插繁殖
直接从母株割取营养器官，如 根、茎、叶进行扦插，生根成活后就成为独 立的新个体。容易发根的植物，用扦插繁殖 最经济简便，因而被广泛采用。插条繁殖的 最大优点是可以保持母体的本性。 (1)影响插条生根的内外因素： ①内因 一是决定于药用植物的种类和品种。 不同种类，不同品种，同一植株的不同部位， 根的再生能力均不相同。如菊花、无花果、 连翘等枝插最易发根；柑橘、藿香等次之； 山楂、大枣根插易发枝，而枝插则不易生根。 二是插条的年龄。一般枝龄较小，其分生组 织
概念：（ hybrid cultivar ）指在严格选择 亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组 合的 F 1 植株群体。 遗传特点是个体内基因 型高度杂合，个体间基因型有不同程度的异 质性。 育种特点为自交系间杂交种优势最强：①连 续自交选择获得自交系。②自交系间杂交配 得强优势组合。③利用雄性不育等特性制种。
有性繁殖的方式
１．自花授粉植物 又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的
植物。异交率为0～4% 。如水稻、小麦、大豆、花 生、黄麻、棉花，豌豆、番茄等。 自花授粉（self-pollination）：同一朵花的花粉传 到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同 株的雌蕊柱头上 。 自花受精： 同株或同花的雌雄配子相结合的受精过 程。 花器构造特点： ① 雌雄蕊同花、同熟，二者长度 接近或雄蕊较长； ② 开花时间较短，甚至闭花授 粉； ③ 花器保护严密，其他花粉不易飞入。
２．常异花授粉药用植物
①这类药用植物以自花授粉为主，天然异 交率较高，故遗传上由三部分组成：主要性 状为同质结合，自交试验不分离，即品种基 本群体的纯合同质基因型；杂合基因型；非 基本群体的纯合基因型。 ②较耐自交：棉花等连续自交试验表现生 活力衰退，但不明显，且主要性状的分离也 不显著。
二、 无性繁殖
定义：不经过两性细胞受精过程繁殖后代的方式 。
（一）营养繁殖 (vegetitive propagtion ) 利用营养器官繁殖后代的繁殖方式。 营养繁殖的意义有：营养繁殖在药用植物栽培 中占有重要地位，有些中草药收种子非常困难或不 结种子，如雅连、川芎等，生产上一直用无性繁殖。 另一些虽然结籽，但种子发芽困难或植株生长慢年 限长或产量低，如贝母用鳞茎繁殖一年一收，种子 繁殖5年才能收。又如地黄、玄参等均用无性繁殖， 只是选育良种时才用有性繁殖。无性繁殖有许多优 点，如能保持母体的优良性状和杂交种的杂种优势。
生活力旺盛，扦插后易生根。三是插条的贮
藏物质：插条中淀粉、可溶性糖类、含氮有 机物、硼元素及生长素等均有利于发根。四 是母株年龄：幼年母株较老年母株的枝条易 发根。五是插条叶面积：叶片多，叶面积大 有利光合作用，因而有利于生根，但叶片太 多蒸腾失水过多会起反作用。 ②外因 主要有水分、湿度、氧气、光 照、土壤，而最关键的因素是水分和温度。