植物生理学—植物的生殖生理(上课版)

(八）光周期理论在生产中应用
20o N：海口 40o N：北京 50o N：黑河
全国各地大豆在北京种植时的开花情况
原产地及 约略纬度
南京32o 北京40o
佳木斯47o
品种名称 金大532 本地大豆 满仓金
原产地播种期 原产地开花期
5月下旬 4月30日 8月23日 7月中旬
5月17日 7月5日
北京播种期 北京开花期
➢ 临界暗期：自然条件下，昼夜总是在24h的周期内交替出现，因
此，和临界日长相对应的还有临界暗期。
临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开
花所需的最短暗期长度。
SDP是长夜植物，LDP是短夜植物。
那么植物开花决定于暗期的长度还是光期的长度呢？
SDP的习性 营养生长
开花 营养生长
引进方向
开花期
生育期
对禾谷类植物而言， 生产上应选用的品种
南种北移 提早 长日植物
北种南移 延迟
缩短 晚熟品种 延长 早熟品种
南种北移 延迟 短日植物
北种南移 提早
延长 早熟品种 缩短 晚熟品种
水稻早熟与晚熟品种的区别是生长期的长 短，早熟品种生长期较短，达到有效积温 的时间短，抽穗时间较早。而晚熟品种生 长期较长，抽穗时间较晚。如果是确定了 收获的时间，哪么就需要根据品种特性来 确定播种时间了。一般早熟品种多用于春 种，因为春季温度低，植物的有效积温时 间也短，所以早熟品种较为合适。反之夏 秋季则可以使用晚熟品种。
同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但 开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有 规律的变化。
（一）光周期、光周期现象的概念及其发现
1. 光周期:自然界一天之中白天和黑夜的相对长度。 北半球： 纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长； 春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。
二、幼年期的生理特征
幼年期 生长快，呼吸强，核酸 代谢和蛋白质合成快
成年期
组织成熟，代谢和生理活动较 慢，光合速率和呼吸速率下降
三、不同植物幼年期的长短不同
草本植物幼年期较短, 牵牛、油菜2－3天; 木本植物幼年期几年，桃三杏四梨五年，核桃白果公孙见。
由于植株从幼年 期转变为成年期 是由茎基向顶端 转变，所以植株 不同部位的成熟 度不一样。
例：水稻、玉米、大豆、高粱、棉花、甘蔗、大麻、黄麻、苍耳、 烟草、菊花、日本牵牛、秋海棠等。
3.日中性植物（day-neutral plant，DNP）：在任何长度的日照下 均能开花。
例：月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆等。
4.长-短日植物（long-short day plant，LSDP）：要求先长日后短 日的双重日照条件才能开花的植物。
第二节 成花诱导
一、春化作用 （一）春化作用的概念及发现 1、概念： 春化作用：低温诱导植物开花的过程。
2、发现
1918年，加斯纳用不同温度(1～24℃)处理冬黑麦。结果:1～2℃处 理的能开花。 1928年，李森科将吸水萌动的冬小麦经低温处理后春播，当年可 以开花结实。将这种处理方法称为春化作用。 3、需要春化的植物 大多数二年生植物：芹菜、胡
第一节 幼年期
一、 幼年期与花熟状态
1、幼年期：植物的早期营养生长阶段，即使给予合适的成花条件，
仍不能进行花芽分化的个体发育时期。
植物在达到花熟状态之前的营养阶段，称为幼年期。
2、花熟状态：植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状
态称为花熟状态。
幼年期
低温或光周期 花熟状态
植物开花
诱导
1.长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周期中，日照 长度长于一定时数，才能成花的植物。延长光照，加速开花；缩 短光照，延迟或不能开花。
例：小麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、 甜菜、胡萝卜、天仙子等。
2.短日植物（short-day plant，SDP）：在24h昼夜周期中，日照长 度必须短于一定时数（临界日长）才能成花的植物。适当缩短光 照可以提早开花；延长光照，延迟或不能开花。
在低纬度地区，没有长日照，只有SDP。 在中等纬度地区， SDP和LDP都有。 在高纬度地区，由于短日照时气温已低，所以只能生存LDP。
（五）光周期刺激的感受和传导 1、感受光周期的部位 菊花
表明：感受光周期的部位—— 叶片
2、开花刺激物的传导—嫁接
证明：植株间确有 开花刺激物通过嫁 接的愈合而传递
10μgGA 右：冷处理8周。
（五）春化作用在农业生产上的应用
1、人工春化处理 概念：使萌动种子通过春化的低温处理，称为春化处理。
①春季补苗，冬小麦春播: 闷麦法：萌动的冬小麦种子闷在罐中，0～5℃下40～50d； 七九小麦：冬至将种子浸在井水中，次晨取出阴干，每九日处理
1次，共7次。 ②加速育种进程:育种中利用春化处理，可在一年中培育3～4代
例：某些甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。
（三）临界日长
临界日长：是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照 或诱导长日植物开花所必需的最短日照。
长日植物：指在日照长 度长于临界日长才能正常 开花的植物； 短日植物：指在日照长 度短于临界日长才能正常 开花的植物。
不同植物开花所需的临界日长不同
例：大叶落地生根等。
5.短-长日植物（SLDP）: 要求先短日后长日的双重日照条件才能 开花的植物。
例：风铃草等。
6.中日性植物（Intermediate-daylenghth plants，IDP）:只有在某一 定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保 持营养生长状态的植物。
一、花器官原基的形成
• ABC模型中的A、B、C分 别指的是控制不同花器官 发育的三大类基因，
• A类基因决定了花萼的特 征；
• A类+B类基因共同作用决 定了花瓣特征；
• B类+C类基因共同作用决 定了雄蕊特征；
• C类基因单独作用决定了 雌蕊心皮的特征，同时也 终止花器官在第四轮形成 之后继续分化(A)。
植物生理学
第十一章 植物的生殖生理
我
我
要
要
开Hale Waihona Puke Baidu
抽
花
穗
啦
啦
营养生长
生殖生长
衰老死亡
花芽的分化是植物从营养生长转入生殖生长的重要标志 那么决定营养生长向生殖生长转变的内外因素主要有那些呢？
内因 由基因型决定
外界条件
低温 光周期
幼年期
植物的生长发育过程就 是基因在一定时间、空 间上顺序表达的过程。
2、光周期现 象:植物对白 天和黑夜相 对长度的反 应
3、发现：1920年，美国科学家加纳尔(Garner)和阿拉尔德(Allard)研 究影响美洲烟草 (一个变种)开花的因素:
美洲 烟草
夏季大 田生长
冬季温 室生长
不开花 开花 开花 不开花
结论:光周期是控制植物开花的主要 环境因子。
（二）光周期反应类型
萝卜、白菜、天仙子等 一些冬性一年生植物：冬小麦、
冬黑麦等 有些多年生植物：牧草
（二）春化作用的条件 1、低温和时间 有效温度：0～10℃ 最有效的春化温度：1～7℃ 春化时间：数天到二三十天
脱春化作用：在春化过程结束之前，如遇高温（25～40℃）， 低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为脱春化作用或去春化 作用。重返低温，可再度春化。但春化一旦完成则不能脱春化 作用。
SDP紫苏嫁接实验
用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输。 证明：运输途径是韧皮部。
（六）光周期的诱导 光周期诱导——植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即
使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。
苍耳光 周期诱 导实验
不同植物所需的光周期诱导的数目不同： SDP：牵牛、苍耳，1个；大豆、大麻：3～4个；菊花：12个； LDP：白芥、油菜：1个；天仙子：2～3个；甜菜：15～20个。
植物名称
SDP 菊花 苍耳 大豆 Mandarin(早熟种) Peking (中熟种) Biloxi(晚熟种)
临界日长/h
15 15.5
17 15 13~14
植物名称
LDP 天仙子 小麦 燕麦 拟南芥
临界日长/h
11.5 >12
9 13
LDP的临界日长不一定长于SDP；SDP的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长
2、控制花期
菊花(SDP)，秋季10月开花；遮光处理，提前至5.1节开花；延长 光照或夜间闪光，推迟至春节开花。
山茶、杜鹃(LDP)：延长光照或夜间闪光，提前开花。
3、调节营养生长和生殖生长
考虑引种作物的经济器官：麻(SDP)、烟草(SDP)：南种北移，生 育期延长，提高产量。
第三节 花原基和花器官的形成
信号
感
决
受 光周期 定
表 激素？达
营养生长 花的早起发育可以分为3个阶段：
开花
成花诱导（成花决定）：进行着营养生长的植物感受到外界环 境信号及自身产生的开花信号，向生殖生长转变。
花原基形成：茎端分生组织转变为花分生组织。
花器官形成：从花原基上顺序形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊以 及胚珠等花器官。
光的状况
光暗
临界暗期
闪光
LDP的习性 开花
营养生长 开花
营养生长 营养生长
间断白昼
开花 开花
开花
营养生长
用不同波长的光来间断暗期的试验：
表明：无论是抑制 短日植物开花，还 是诱导长日植物开 花，都是红光最有 效。但这种效果， 可以被远红光所抵 消。说明成花诱导 需要光敏色素的参 与。
（四）纬度与SDP、LDP的关系：
开花
结论：春化刺激可以稳定保持并能在植株间进行传递，有春化 信息传递。春化素
低温春化
未低温春化
未低温春化 接穗
低温春化砧木
（四）春化过程中的生理生化变化
➢低温诱导春化过程前期是糖类和能量代谢旺盛，中期是核酸代谢 的关键期，中后期是蛋白质起主导作用。说明春化作用是多种代谢 方式顺序作用的结果，并可能由多种基因调控。
4月30日 4月30日 9月1日 7月19日
4月30日 6月5日
原产地/北京 至开花天数
90/124
80/80
55/36
大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花 太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种 植时，生育期大大缩短，产量也不高。
长日植物和短日植物引种指导
植物类别
萼片 花瓣 雄蕊 心皮
A
B
C
12 34
野生型
心皮 雄蕊 雄蕊 心皮
A
B
（四）春化过程中的生理生化变化 ➢ 赤霉素可代替低温促进某些植物
开花。如天仙子、白菜、胡萝卜 等 ➢ 结论：GA以某种方式代替低温的 作用，但GA≠春化素 ? ➢ GA处理：茎先伸长，后花芽形成 ➢ 春化处理：花芽的形成与茎的伸 长几乎同时出现
低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的效应 左：对照； 中：未冷处理，每天施用
冬性作物。 2、调种引种:在南北方地区之间引种时，
了解对低温的要求。 3、控制花期 低温处理还可使秋播的一、二年生
草本花卉改为春播，当年开花，如 石竹等。 利用脱春化的作用能延迟某些植物 开花，实现增产、增质，如洋葱、 当归。
二、 光周期现象
油菜花在自然条件下春季开花
菊花在自然条件下秋季开花
（三）春化作用的时期、部位和刺激传导
1、时期 一般在种子萌发和苗期进行：如小麦、
黑麦等 有些植物只能在苗期进行：如胡萝卜、
月见草等
2、感受部位： 茎尖端的生长点
栽培于温室中的芹菜
栽培在低温条件下芹菜
3.春化效应的传递—刺激传导 天仙子（已春化） 嫁接 未春化天仙子
开花
天仙子(已春化) 嫁接 烟草或矮牵牛
四、提早成熟
1、长日照：如桦树给予连续长日照，幼年期可由5-10年缩短到 一年。
2、嫁接：嫁接直径大的接穗可提前开花。 3、减慢生长速率：环割处理苹果和柠檬,幼年期可由4-5年缩短到
1-2年。 4、GA3：外施GA可以延长幼年期，如常春藤、甘薯、柑橘、李
等；也可以提早开花，如杉科、柏科和松科中的一些植物。 5、化学处理：马来酰肼或高浓度的糖液
➢近年来分子机理研究表明，低温可以改变基因表达，导致基因去 甲基化而开花。
➢近期以长日植物拟南芥不同生态型和突变体研究表明，开花阻抑 物基因FLOWERING LOCUS C(FLC)可能是春化反应的关键基因。 在非春化植物的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后 FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱。低温抑 制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。