卵子的发生

卵子的发生
卵子的发生在卵巢内进行。

卵细胞有卵原细胞（oogonium）、初级卵母细胞（primary oocyte）、次级卵母细胞（secondary oocyte）和卵细胞（ootid）。

卵子的发生过程与精子发生有很多相似之处，如都要经历增殖期、生长期和成熟期这几个发育阶段，形成卵子都要完成二次成熟分裂。

但是在初级卵母细胞完成第一次成熟分裂后，只形成一个大的次级卵母细胞并排出第一个极体（first polar budy）。

次级卵母细胞即为生理上成熟的卵子，因为在脊椎动物，次级卵母细胞的细胞核是处于第二次成熟分裂的中期，必须在精子入卵后卵子才完成第二次成熟分裂，并排出第二个极体，极体在随后的发育中丢弃掉。

在卵母细胞的生长过程中有一个很重要的发育阶段为营养物质的累积。

在一些动物表现为卵黄的生成，如鱼类、两栖类和鸟类。

在一些动物则较少卵黄生成，如哺乳类。

因此由于卵子的类型不同，卵子的发生在形态上也有较大的差别，不能一概论之。

本实验以哺乳类和鱼类的卵巢为代表，观察卵子的发生过程。

一、卵子的类型
取各类动物卵子的标本，用解剖镜观察之，并比较其异同。

卵子通常呈圆形或椭圆形。

卵子内有细胞核，细胞核常位于动物极（animal pole）。

胞质中含有卵黄（yolk），作为胚胎发育的营养物质。

不同的动物，卵内所含的卵黄量不同。

根据卵内所含卵黄的多寡，及其在卵中分布的情形不同，可分为四种类型：
1.均黄卵（isoleicthal egg），卵黄极少且均匀分布于卵质中。

如文昌鱼、哺乳动物及多数无脊椎动物的卵。

2.中黄卵（mesolecithal egg），这类卵子含卵黄量中等，卵黄在卵子中的分布也不均匀，胞质中含卵黄较多的一端称为植物半球，如两栖类的卵。

3.端黄卵（teloecithal egg），卵黄丰富而且集中于植物半球，细胞质集中在动物半球，内含细胞核。

如鱼类、爬行类和鸟类的卵子。

4.中央黄卵（centrolecithal egg），卵黄丰富，集中于卵子的中央，细胞质位于卵黄的外方卵子的周围。

卵子的细胞核最初位于卵子的中央，受精后形成胚泡，逐渐移至卵子的表面。

如昆虫的卵子。

二、卵子的发生
1. 哺乳类卵子的发生
哺乳动物卵原细胞的增殖只发生在发育早期。

人2-7月龄胚胎中卵原细胞由1000个迅速增加到700万个，此后急剧下降。

大部分死亡，存活者进入第一次减数分裂分化为初级卵母细胞，至双线期
终止，直到青春期。

其中大多数卵母细胞终止分裂长达50多年，而且有的继续死亡。

12岁获得恢复减数分裂信号，一生中大约400个卵母细胞分化成熟。

取哺乳动物的卵巢(ovary)切片标本，先在低倍镜下观察卵巢的构造，可见卵巢由皮质部（cotex）和髓质部（medulla)组成。

髓质部范围较小，在卵巢的中央，有疏松结缔组织和由卵巢门通入的许多血管。

皮质部是围绕在髓质部较宽阔的部分，有大量的滤泡和结缔组织。

但二者没有明显的界限，一般以滤泡所在的部位为皮质部。

在哺乳类的卵巢中有许多大大小小的滤泡，一般称其为初级滤泡（primary follicle）、次级滤泡（secondary follicle）和三级滤泡（tertiary follicle）。

卵巢中没有卵原细胞。

初级滤泡位于皮质部，数目较多。

滤泡内有大的细胞，称为初级卵母细胞，其外包有一层扁平的滤泡细胞（follicle cell）。

次级滤泡较初级滤泡大，滤泡细胞的层次增加，其中出现腔隙。

这些腔隙在后期逐渐增大，合并成滤泡腔，腔内充满清明的粘性的液体，称滤泡液。

滤泡继续增大，卵细胞及其周围的一些滤泡细胞渐位于滤泡腔的一侧，形成一突出的隆起，称为卵丘（cumulus oophorus）。

其余滤泡细胞则密集排列成数层，构成滤泡壁，称为颗粒层（stratum granulosum）。

此时的卵母细胞仍是初级卵母细胞，细胞略有增大，外包一层折光强的卵膜，称透明带（zona pellucida），紧靠透明带的一层滤泡细胞呈柱状，作放射状排列，称放射冠（corona radiata）。

三级滤泡接近成熟或已达成熟的滤泡。

其滤泡腔很大，整个滤泡外有二层结缔组织膜，称滤泡膜（theca follicle），滤泡内膜结缔组织疏松，细胞呈多角形。

滤泡外膜结缔组织致密，细胞菱形。

卵泡膜的内侧为颗粒膜，细胞呈立方形。

此时的卵母细胞体积增大，在排卵前进行第一次成熟分裂，成为次级卵母细胞。

其透明带及卵核很清晰，滤泡腔更大，滤泡液更多，滤泡突出于卵巢表面。

2. 鱼类的卵子发生
取鲤鱼的卵巢切片标本，先在低倍显微镜下观察卵巢的结构，卵巢表面的被膜由二层构成，外层为腹膜，内层为结缔组织、毛细血管和生殖上皮构成的板状结构，称产卵板。

由于鱼类卵巢发育有明显的季节性变化，因此应选取处于不同发育时期的卵巢切片，观察处于不同发育期的生殖细胞，在鱼类称其为各时相卵。

第Ⅰ时相卵为处于卵原细胞阶段的细胞（图 3.5）。

卵原细胞的细胞质较少，是各时相卵中体积最小细胞。

具有明显的细胞核，在核中部有1-2个核仁，核内染色质呈细丝状，形成稀疏的网状。

在卵原细胞外有分散的滤泡细胞，卵原细胞经若干次有丝分裂后，最后一代的细胞发育成卵母细胞。

第Ⅱ时相卵为处于初级卵母细胞小生长期的细胞（图 3.6）。

细胞呈圆形（在切片中多数呈多角形），由于原生质的迅速生长，卵径增大，细胞核也相应增大，核中的核仁数增加并靠近核膜内侧，
卵母细胞外围有一层扁平的滤泡细胞。

第Ⅲ时相卵于大生长期的初级卵母细胞（图 3.7）。

随着营养物质主要是卵黄的开始积累，卵径继续增大。

在卵质的外缘先出现一层小的液泡，以后随着卵母细胞的生长而增加，在液泡之间逐渐出现了卵黄颗粒，以后逐渐向卵母细胞中央增多。

在第Ⅲ时相的较晚期，核膜变得凹凸不平，大部分核仁仍分布在核膜的边缘上，少数分散在核中央。

在卵母细胞的质膜外的滤泡细胞增殖为二层，细胞呈扁平状。

在滤泡膜与质膜之间开始出现了放射膜。

第Ⅳ时相卵于发育晚期的初级卵母细胞（图 3.8）。

细胞体积急剧增大，放射膜增厚，置油镜下可见放射纹。

卵黄颗粒几乎充满核外的空间，只有在核周围和靠近卵膜的边缘有较多的细胞质。

在第Ⅳ时相末，细胞核由中央向动物极偏移，最后位于卵膜孔正下方的动物极原生质内。

此时的核仁也向核中央移动，并逐渐溶解在核浆中。

滤泡膜二层，细胞仍呈扁平状。

第Ⅴ时相卵这是由初级卵母细胞经过第一次成熟分裂发育成的次级卵母细胞（图 3.9）。

细胞中充满粗大的卵黄颗粒，在其成熟过程中卵黄颗粒互相融合成板状，称卵黄小板。

核膜消失，细胞核失去原形出现染色体，停留在第二次成熟分裂的中期。

在卵质的边缘有多层的液泡，滤泡膜开始破裂或脱离卵母细胞，成熟的卵母细胞游离于卵巢腔中。

实验材料：
各类动物卵子的浸置标本和切片，小鼠的卵巢切片，鱼类的卵巢切片。

实验仪器：
显微镜，吸管，玻璃凹片。