群落的分类和排序
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生物群落的分类与排序
群系 建群种或共建种相同的植物群落的联合为 群系 群丛 层片结构相同，各层片的优势种或共优种 相同的植物群落联合为群丛源自第八章生物群落的分类与排序
对生物群落的认识可以通过2条途径 机体论认为群落是自然单位，它们有明显 的边界，与其他群落是间断、可分的，因 此可以像物种一样进行分类 个体论认为群落是连续的应该采用生境梯 度分析的方法即排序来研究群落变化
第一节 生物群落的分类 生物群落分类方法很多，主要介绍中国植 被群落分类 一、中国植被群落分类 植被型 凡建群种相同或相似，同时对水热条件的 生态关系一致的植被群落联合为植被型， 如针叶林、草地、荒漠等
群落生态学-群落相似性分类和排序汇总.
群落相似性、分类和排序
一 群落相似性
• 群落相似性分析是通过对样地调查所得原始数据 进行处理，并根据处理的结果判断两个群落之间 相似程度。 • 群落相似程度的指标有两类：一类是相似系数； 另一类是相异性系数。 • 表征两个群落间相似程度的指标虽多，但在数据 处理上一致：根据两群落共有种的数量数据，计 算其相似或相异程度。
• 植被型组：最高的分类单位。 建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。 • 植被亚型：辅助单位。 根据优势层片或批示层片的差异划分。 • 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型或生境相近 而划分。 • 亚群系：辅助单位。 根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。 • 群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的 优势种工共优势种相同的植物群落联合。 • 亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变 化等方面出现的若干微细变化。
10个植被型组为：
针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、 荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被 。
29个植被型为：
寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性 针叶林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、 常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿 林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔 叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、 肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植 被、草甸、沼泽、水生植被。
三级分类单位
• 植被型组 • 植被型 • 植被亚型 • 群系组 • 群系 • 亚群系 • 群丛组 • 群丛 • 亚群丛
中国植物群落分类原则、系统和单位
分类原则——以群落本身的综合特征作为分类依据
• 分类系统：主要分类单位分三级
一 群落相似性
• 群落相似性分析是通过对样地调查所得原始数据 进行处理，并根据处理的结果判断两个群落之间 相似程度。 • 群落相似程度的指标有两类：一类是相似系数； 另一类是相异性系数。 • 表征两个群落间相似程度的指标虽多，但在数据 处理上一致：根据两群落共有种的数量数据，计 算其相似或相异程度。
• 植被型组：最高的分类单位。 建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。 • 植被亚型：辅助单位。 根据优势层片或批示层片的差异划分。 • 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型或生境相近 而划分。 • 亚群系：辅助单位。 根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。 • 群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的 优势种工共优势种相同的植物群落联合。 • 亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变 化等方面出现的若干微细变化。
10个植被型组为：
针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、 荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被 。
29个植被型为：
寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性 针叶林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、 常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿 林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔 叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、 肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植 被、草甸、沼泽、水生植被。
三级分类单位
• 植被型组 • 植被型 • 植被亚型 • 群系组 • 群系 • 亚群系 • 群丛组 • 群丛 • 亚群丛
中国植物群落分类原则、系统和单位
分类原则——以群落本身的综合特征作为分类依据
• 分类系统：主要分类单位分三级
群落的分类与排序
③ 植物群落的命名
b)群丛的命名方法
如果某一层具共优种，这时用“+”相连。
如：铁杉+锐齿栎-巴山木竹-大披针苔草丛
Байду номын сангаас
（Ass.Tsuga chinensis+Quercus aliena
var.accuteserrata-Bashania fargesii-
Carex lanceolata)
（ 1）中国的植物群落分类 1. 中国的植物群落分类
演替系列群丛 (associes) 演替系列单优势群丛 (consoeies) 演替系列群丛相 (faeies) 演替系列组合 (socies) 集群 (colony) 季相 (aspect) 层 (layer)
第一节
群落的分类
3. 英美学派的群落分类 a)群系 ： 在一定的气候区内，植被由两极向 中生性的生境发展，最后达到中生性的单 元顶极，即区域性的植被单位－群系 b)群丛 ： 凡外貌、生态结构和种类成分均相似 的植物群落，即称为一个群丛（以优势种确 定群丛 ）。
第一节
群落的分类
3. 英美学派的群落分类
即群丛的地理变形，它具有群丛中 c)群丛相 ： 的多个优势种，但不具有群丛中的一切优 势种。
第一节
群落的分类
英美学派和中国群落分类的比较 英美学派分类系统 群系 群系型 群丛 群丛相 中国分类系统 植被型 植被型组 群系、植被亚型 群丛、亚群丛。
第一节
更为敏感,它是最有效的群落分类和环境指标
者,这些识别种包括特征种、区别种、恒有种。 c)区别种用以构建群落的等级分类系统,其基本 单位是群丛。
第一节
群落的分类
2. 法瑞学派的群落分类 ③ 分类原则： 植物区系。
09-10-群落的动态、分类与排序
4). 外界环境条件的变化
决定群落演替的根本原因存在于群落内部，群落之外的 环境因素是引起演替的重要条件。
土壤的理化性质的改变势必引起植物、土壤动物和微 生物的生活，导致土壤群落内部物种关系的重新调整。 气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落 的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。 火可以造成大面积的次生裸地，是一个重要的诱发演 替的因子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐 火的种类受到抑制，是群落发育的一种刺激因素。 地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重 新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动 (冰川、地震、火山活动等) ，可使地球表面的生物部分 或完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变 化(如滑坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。
(5)人类的活动
人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因 子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可 以对自然环境中的生态关系起着促进，抑制，改造和建设的 作用。 人可以放火烧山，砍伐森林、开垦土地等，使生物群落 改变面貌。 人可以经营，抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落 演替按照不同于自然发展的道路进行。 人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度臵于 人为控制之下。
群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为 群系。例如，兴安落叶松群系，羊草群系 。 群丛：是植物群落分类的基本单位。凡是层片结构 相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联 合为群丛 。 羊草+大针茅+黄囊苔草（Carex korshinskyi）; 草原和羊草+大针茅+柴胡（Bupleurum scorzoneri-folium）草原都是不同的群丛 。
有时某一层具共优种，这时用“+”相连。如 兴安落叶松－兴安杜鹃－红花鹿蹄草＋苔草
1生物群落分类生物群落的排序
1 生物群落分类生物群落的排序排序适于揭示群落的连续性，分类适于揭示群落的间断性。
2 群落分类单位英美学派：优势种原则，群系最大法瑞学派：植物区系亲缘关系，其他因素北欧学派：基群丛为基本单位前苏联学派：群丛、群系、植被型，各单位间加辅助单位3 布郎-布兰克(Braun-Blanquet J.) 法国植物生态学家，法瑞学派的代表人物。
该学派的特点是在植物群落分析上强调区系成分，以特征种为群落生态和分类的依据。
其代表性的著作是《植物社会学》(1932).4 克莱门茨(Clements F. F.) 美国植物生态学家，首次提出生物群区(biome) ，并将其作为生物群体的基本单位。
提出了植物群落演替学说，以及植物群落分布气候顶极(climatic climax) 或单元顶极(mono climax) 理论。
专著有《植物的演替》(1916) 《、植物演替和指示植物》(1928) 、以及与Weaver 合著的《植物生态学》(1925) 等。
5苏卡却夫(Cyka耳eb B. H.)地植物学家。
于1942和1945年提出按照演替的主导因子而划分群落演替类型，如群落发生演替、内因生态发生演替、外因生态演替和地因生态演替等。
另一个重要贡献是提出了“生物地理群落”概念6 考勒斯(Cowles) 美国植物生态学家，在生态学由个体的观察向群体的研究方面进行了开拓的工作。
1899著《密执根湖沙丘植被的生态关系》，他提出了演替的理论，并且发展了顶极群落的思想。
7 黑克尔(Haeckel E.) (1834-1919) 德国动物学家，“生态学”词汇的创始人。
E. Odum 其给出基于生态系统为中心的“生态学”定义8 洪堡德(Humboldt A.) (1769-1859) 德国植物地理学家。
收集了大量的植物标本与资料，回国后出版了26 卷巨著。
1897 发表《植物地理学知识》，对世界的植物分布做了理论上的阐述，创立了植物地理学。
生态学第三部分
群落生态学第八章群落的组成与结构8.1 生物群落的概念同时出现在同一个地方的物种集合。
8.1.1 群落的性质1. 机体论（整体论）学派群落是客观存在的实体，像有机体和种群一样，是一个有组织的生物系统。
2. 个体论学派群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化的连续体中，人为确定的一组物种的集合。
群落交错区 ecotone：两个不同（封闭）群落间的边界群落交错区常和毗邻栖息地物理特性的突然变化有关封闭群落以群落交错区的存在区别于开放群落开放群落和闭合群落的特征8.1.2 现代群落的定义(Mills,1969)是出现在一个特定环境中的一群生物，它们彼此之间及其与环境之间相互作用，借助生态学调查能够与其他类群相区别。
8.1.3 群落的基本特征种类组成；群落结构；内部环境；物种间相互影响；动态特征；分布范围；边界特征8.2 群落的种类组成8.2.1 种类组成的性质分析（定性分析）群落的抽样调查——样方最小面积的确定植物群落研究中的群落成员型1.优势种dominant species2.建群种constructive species3.亚优势种subdominant species4.伴生种companion species5.偶见种rare species群落常以其最显著的成员来命名8.2.2 种类组成的数量特征（定量分析）1. 多度/丰度与密度多度/丰度abundance; 密度density；相对密度relative density；密度比density ratio 2. (投影)盖度coverage1基盖度/真盖度：植物基部的覆盖面积。
草原群落：离地面1英寸 (2.54 cm) 高度的断面积森林群落：树木胸高 (1.3 m 断面积处)盖度比cover ratio：某一物种的分盖度占盖度最大物种的盖度百分比。
3. 频度frequencyRaunkiaer(1934)频度定律：按频度将植物种分为五个级：A（1-20%）；B（21-40%）；C（41-60%）；D（61-80%）；E （81-100%）。
生物群落的分类与排序演示课件
10.10.2020
植被型分类
植被型组：凡建群种生活型相近而且群落外貌相似的植 物群落联合为植被型组。这里的生活型是指较高级的生 活型。
植被型：在植被型组内，把建群种生活型相同或相似， 同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被 型。
植被亚型：是植被型的辅助单位。在植被型内根据优 势层片或指示层片的差异来划分亚型。这种层片结构的 差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌，基质条 件的差异而引起。
个体论：认为群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种 群的组合，而种群是独立的。应采取生境梯度分析的方法，即排 序来研究连续群落变化，而不采取分类的方法
一般认为，生物群落的存在既有连续性的一面，又有间断性的一 面
10.10.2020
第八章 生物群落的分类与排序
主要内容
生物群落的分类√
中国的植物群落分类√ 法瑞学派的群落分类 美国的群落分类 群落的数量分类
10.10.2020
中国的植物群落分类系统
10个植被型组为：
针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、荒漠包括 肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被
29个植被型为：
寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林、 热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、 硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、 常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、 灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、高山冻原、高 山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被
如果某一层具共优种，这时用“+”相连 单优势种的群落，就直接用优势种命名，如以马
尾松为单优势种的群丛为马尾松群丛
植物群落的命名
10个植被型组为： 针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树干草原、 荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被 29个植被型为： 寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶 林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔 叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树 林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常 绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、肉质刺灌丛、 高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀疏植被、草甸、沼泽、 水生植被
incarnata +为单优势 种的群丛为马尾松群丛，即Ass. Pinus massoniana 或写 成Pinus massoniana Association。
当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物， 这时用“<”来表示层间关系(或用“||”或“（）”)。 如
由于这些方程具有相对较高的相关性，所以可以用地 理坐标预测天山山脉中段任意点的气候指标，来解释植 物群落类型和分布不同的原因。
天山山脉中段北坡植物群落的DCA排序轴与地理坐标的回归方程为 Axis1=343.268+1.632L-4.771G-0.00034H-0.013P-0.187T R2=0.8926 其中Axis1与年均温度T最为相关，其T检验中T的绝对值最大， 为5.787，而且是在置信度为0.0001的水平下，因此说明Axis1是一 个温度轴，这正好与前面的DCA分析相吻合。 Axis2是一个湿度轴，但却与气候湿度变量相关性不高，而与 土壤pH有着很高的相关性，土壤有机质和C/N比次之。回归方程为： Axis2=0.9874pH+2.2308Y-1.7882C R2 =0.9999 天山山脉中段南坡植物群落的DCA排序轴与地理坐标的回归方程为 Axis1=70.72-6.82L+2.65G-0.0002H-0.0008P+0.022T R2=0.9102 该回归方程中，Axis1与纬度L最为相关，其T检验中T的绝对值 最大，为7.931，而且是在0.0001的置信度水平下。纬度其实质反映 的是热量问题，因此Axis1是一个温度梯度，这也与前面的DCA分析 相一致。 与北坡相同，南坡的Axis2也是一个湿度轴，也与气候湿度变量 相关性不高，而与土壤有机质含量最为相关，土壤pH和C/N比次之。 Axis2=-1.1369pH-0.9667Y+1.6647C R2=0.9999
第三章生物群落的分类与排序
第三章 生物群落的分类与排序
2. 群系
（1）群系组：在植被型或亚型范围内，根据建群种亲缘关 系近似（同属或相近属），生活型（三、四级）近似草原。 （2）群系：凡建群种或共建种相同的植物群落联合为群系， 如：单草群系，红柳群系；如有共建种，如：落叶松、 白桦混交林。 （3）亚群系：在生态幅较宽广的群系内，根据次优势层片 及其反映的生境条件的差异而划分亚群系：羊草+旱生 丛生禾草生于典型草原带的显域环境，栗钙土。
第三章 生物群落的分类与排序
二、群落的命名 （一）群丛 1．各层的建群种和优势种以“一”号相连，前面冠以ASS。 2．每一层中共优种以“+”号相连。 3．单优群落直接命名，种名+Assoliation. 4．最上层不是建群种时用<(||,( ))表示层间关系 5．草本用“+”相连 （二）群系 From 优势种+优势种 （三）群系以上的高级单位以群落外貌-生态学方法，如针叶 乔木群落群系组。
第三章 生物群落的分类与排序
3．群丛 （1）群丛组：凡层片结构相似，而且优势层片与次优势成片 的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛组，如：羊草+ 丛生禾草亚群系中，羊草+大针茅草原和羊草+丛生小禾草两个 群丛组。 （2）群丛：凡层片结构相似，各层片的优势种和共优种相同 的群落联合为群丛。如：羊草+大针茅草原，这一群丛组内， 羊草+大针茅草原+黄囊苔草原和羊草+大针茅+柴胡草原。 （3）亚群丛：反映群丛内部的分化和差异的。 中国有10个植被型组，29个植被型，560多个群系。
第三章 生物群落的分类与排序
一、群落分类
根据各实体（或属性）间的相似（或相异）关系，将实体 （或属性）归纳为若干组，使组内实体（或属性）尽量相异， 从而加深认识群落自身固有的特征及其形成条件之间的相关关 系。分类依据是基于群落有边界（整体论）。 实体可以是:样方，样地，地段甚至整个群落。 属性可以是：某个种存在否，种的频度，个体数量，环境因子 等。 (一)分类原则: 在自然分类系统，以植物区系组成为其分类 的基础，有的以生态外貌为基础，有的以动态特征为基础。 （二）分类单位：群丛；群系；植被型
群落的分类与排序
4
• 中国植物分类系统单位：分3级
• 植被型（高级单位）、群系（中级单位） 和群丛（基本单位）。
• 高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和 生态地理特征，中级和以下的单位侧重于 种类组成。
• 每一等级的上下再设一个辅助单位和补充 单位。
5
中国的植物群落分类系统
植被型组：如草地 植被型：如温带草原 植被亚型：如典型草原 群系组：如根茎禾草草原 群系：如羊草草原 亚群系：如羊草＋丛生禾草草原 群丛组：如羊草＋大针茅草原 群丛：如羊草＋大针茅＋柴胡草原 亚群丛：
• 群丛的命名：我国采用联名法，即将各个层 中的建群种或优势种和生态指示种的学名按 顺序排列。在前面冠以Ass.(association)， 不 同层之间的优势种以“-”相连，如rix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛
6
• 植被型组：最高的分类单位。建群种生活型 相近而且群落外貌相似的植物群落联合。如 针叶林、阔叶林、草地、荒漠等
• 植被型：建群种生活型相同或相似，同时对 水热条件的生态关系一致的植物群落联合。 如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原等
• 植被亚型：根据优势层片或指示层片的差异 划分。如草甸草原（半湿润）、典型草原 （半干旱）和荒漠草原（干旱）
7
• 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近 似或生境相近而划分。如草甸草原亚型可分为 丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和杂类 草草甸草原。
• 群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联 合。如凡是以羊草为建群种的任何群落都是羊 草群系，以落叶松-白桦为共建种的混交林， 为共建种群系。
• 亚群系：根据次优势层片及其所反映的生境条 件的差异而划分。如羊草草原群系可分为羊草 草甸草原、羊草典型草原和羊草盐湿草原
• 中国植物分类系统单位：分3级
• 植被型（高级单位）、群系（中级单位） 和群丛（基本单位）。
• 高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和 生态地理特征，中级和以下的单位侧重于 种类组成。
• 每一等级的上下再设一个辅助单位和补充 单位。
5
中国的植物群落分类系统
植被型组：如草地 植被型：如温带草原 植被亚型：如典型草原 群系组：如根茎禾草草原 群系：如羊草草原 亚群系：如羊草＋丛生禾草草原 群丛组：如羊草＋大针茅草原 群丛：如羊草＋大针茅＋柴胡草原 亚群丛：
• 群丛的命名：我国采用联名法，即将各个层 中的建群种或优势种和生态指示种的学名按 顺序排列。在前面冠以Ass.(association)， 不 同层之间的优势种以“-”相连，如rix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛
6
• 植被型组：最高的分类单位。建群种生活型 相近而且群落外貌相似的植物群落联合。如 针叶林、阔叶林、草地、荒漠等
• 植被型：建群种生活型相同或相似，同时对 水热条件的生态关系一致的植物群落联合。 如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原等
• 植被亚型：根据优势层片或指示层片的差异 划分。如草甸草原（半湿润）、典型草原 （半干旱）和荒漠草原（干旱）
7
• 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近 似或生境相近而划分。如草甸草原亚型可分为 丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和杂类 草草甸草原。
• 群系：凡是建群种或共建种相同的植物群落联 合。如凡是以羊草为建群种的任何群落都是羊 草群系，以落叶松-白桦为共建种的混交林， 为共建种群系。
• 亚群系：根据次优势层片及其所反映的生境条 件的差异而划分。如羊草草原群系可分为羊草 草甸草原、羊草典型草原和羊草盐湿草原
生态学基础知识群落生态
先来物种抑制后来物种，使后者难以 入侵和发育，因而物种替代没有固定 的顺序，各种可能都有，其结果在很 大程度上取决于那一种先到。演替在
Ａ
Ｂ
更大程度上决定于个体的生活史对策
，因而难以预测。在该模型中没有一 个物种可以被认为是竞争的优胜者，
而是决定于先到该地，所以演替往往
是从短命种到长命种，而不是由规律 、可预测的物种替代。（A、B、C、D
(Krebs, 1987)
加勒比地 区两栖和 爬行动物 与岛屿面 积的关系 澳大利亚 沙漠泉湖 中鱼类与 泉湖面积 的关系 北美大平 原区分隔 山地中哺 乳动物与 栖息地面 积的关系
MacArthur的平衡说
岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿
竞争对群落结构的影响
竞争导制种间的生态位的分化，使群落中物种多样
性增加
同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合
The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.
新几内亚食果 鸠鸽的个体大 小与被食果实 大小的关系
代表４个物种，箭头代表被替代）
Ｃ
Ｄ
忍受模型(tolerance model)
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ｄ
介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的 机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但 有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为 优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减 少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头 代表被替代）
保护区的连片
Ａ
Ｂ
更大程度上决定于个体的生活史对策
，因而难以预测。在该模型中没有一 个物种可以被认为是竞争的优胜者，
而是决定于先到该地，所以演替往往
是从短命种到长命种，而不是由规律 、可预测的物种替代。（A、B、C、D
(Krebs, 1987)
加勒比地 区两栖和 爬行动物 与岛屿面 积的关系 澳大利亚 沙漠泉湖 中鱼类与 泉湖面积 的关系 北美大平 原区分隔 山地中哺 乳动物与 栖息地面 积的关系
MacArthur的平衡说
岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果 不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿
竞争对群落结构的影响
竞争导制种间的生态位的分化，使群落中物种多样
性增加
同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合
The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.
新几内亚食果 鸠鸽的个体大 小与被食果实 大小的关系
代表４个物种，箭头代表被替代）
Ｃ
Ｄ
忍受模型(tolerance model)
Ａ
Ｂ
Ｃ
Ｄ
介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的 机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但 有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为 优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减 少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头 代表被替代）
保护区的连片
群落的动态分类与排序
有时某一层具共优种，这时用“+”相连。如 兴安落叶松－兴安杜鹃－红花鹿蹄草＋苔草
（ Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata+Carex sp）。
当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或 景观植物，这时用“＜”来表示层间关系（或用“‖” 或“（）”）。如
分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落 ，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征 的顶极群落，相当于单元顶极论的生物群落的认识和分类方法，存在两条途径。早期 的一批植物生态学家认为群落类型是自然单位，它们和有 机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可 分的，因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群 丛单位理论（association unit theory）或机体论。
相同点 ：顶极群落，右单向变化→稳定状态且适应生境 不同点：
演化决定因素：气候（单向）；气候+其他
顶级群落趋同性：单元顶级-气候顶级；多元顶级
3. 顶极-格局假说：在任何一个区域内，环境
因子都是连续不断地变化的。
随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落 ，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极 等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因 而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续 变化的格局。
气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落 的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。
火可以造成大面积的次生裸地，是一个重要的诱发演 替的因子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐 火的种类受到抑制，是群落发育的一种刺激因素。
地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重新 分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动 (冰 川、地震、火山活动等) ，可使地球表面的生物部分或完 全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变化(如 滑坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。
（ Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-Phyrola incarnata+Carex sp）。
当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或 景观植物，这时用“＜”来表示层间关系（或用“‖” 或“（）”）。如
分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落 ，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征 的顶极群落，相当于单元顶极论的生物群落的认识和分类方法，存在两条途径。早期 的一批植物生态学家认为群落类型是自然单位，它们和有 机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可 分的，因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群 丛单位理论（association unit theory）或机体论。
相同点 ：顶极群落，右单向变化→稳定状态且适应生境 不同点：
演化决定因素：气候（单向）；气候+其他
顶级群落趋同性：单元顶级-气候顶级；多元顶级
3. 顶极-格局假说：在任何一个区域内，环境
因子都是连续不断地变化的。
随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落 ，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极 等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因 而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续 变化的格局。
气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落 的结构和生产力，气候的变化是演替的诱发因素。
火可以造成大面积的次生裸地，是一个重要的诱发演 替的因子；火也可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐 火的种类受到抑制，是群落发育的一种刺激因素。
地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重新 分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动 (冰 川、地震、火山活动等) ，可使地球表面的生物部分或完 全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变化(如 滑坡、洪水冲涮)也可以改造一个生物群落。
群落的分类和排序
陆地生物群落
森林生物群落参见世界森林分布
–热带雨林群落 –常绿阔叶林群落 –落叶阔叶林群落 –北方针叶林群落
草原生物群落参见欧亚草原分布图 荒漠生物群落参见中国荒漠自然条件，荒漠草甸
热带雨林 —in Borneo
Tropical Broadleaf Evergreen Forest:
The Rainforest
离Da
离Db
坐标x
值h
A
0
73
0
0
B 47
53
32
34
C 17
63
11
13
D 70
13
69
12
E 73
0
73
0
F 40
47
32
24
间接梯度分析－极点排序法
3. 第二排序轴Y的选择
与B端的距离Da 与F端的距离Db 在X轴上的坐标x
A
47
40
35
B
0
60
0
C
33
40
26
D
50
50
30
E
53
47
35
F
Bray-Curtis距离
B(jk)= ∑ | xj－ xk| / ∑ | xj+ xk|
■
B(xB,yB) x
A,B-实体；x,y-属性
聚类分析
分类样方(Q分析) 计算实体间的相似矩
阵C6 找出最相似的两个样
方进行一次合并 重算(6－1)×(6－1)的
相似距阵 重复合并过程直到全
部样方并成一组
Temperate Broadleaf Deciduous Forest
10 群落的分类与排序
incarnata +Carex sp。
单优势种的群落，就直接用优势种命名，如以马尾松为单优势 种的群丛为马尾松群丛，即Ass. Pinus massoniana 或写 成Pinus massoniana Association。
当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物， 这时用“<”来表示层间关系(或用“||”或“（）”)。 如
Ass. Caragana microphlla<（或||）Stipa grandis-Cleistogenes squarrasaArtemisia frigida
或Ass.(Caragana microphlla)<Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa。
在对草本植物群落命名时，我们习惯上用“+”来连接各亚层的优 势种，而不用“-”。
10 群落的分类与排序
10.2 群落排序 Community ordination 10.2.1 排序的概念 Concept of ordination 10.2.2 排序的类型 Types of ordination
参考书目：阳含熙，卢泽愚. 1983. 植物生态学的数量分 类方法. 北京：科学出版社 主要参考网站：, , , 版权申明：本课程图片除本人拍摄外，均来自互联网和 ，仅用于教学目的（来源已在图片格式 的web可选文字中注明）来自
[教学目的] 了解群落分类概念；植物群落分类的单位；中国群 落分类的原则、单位及系统；了解植物群落的命名 及排序的概念；掌握排序的类型。 [教学重与难点] 1、中国群落分类的原则、单位及系统； 2、《中国植被》中将中国植被分成的植被型组与 植被型类型； 3、排序方法及各自的优点； 4、植被型、群系、群丛概念；植被型、群系、群 丛的命名。 [学时数 ] 1
单优势种的群落，就直接用优势种命名，如以马尾松为单优势 种的群丛为马尾松群丛，即Ass. Pinus massoniana 或写 成Pinus massoniana Association。
当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物， 这时用“<”来表示层间关系(或用“||”或“（）”)。 如
Ass. Caragana microphlla<（或||）Stipa grandis-Cleistogenes squarrasaArtemisia frigida
或Ass.(Caragana microphlla)<Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa。
在对草本植物群落命名时，我们习惯上用“+”来连接各亚层的优 势种，而不用“-”。
10 群落的分类与排序
10.2 群落排序 Community ordination 10.2.1 排序的概念 Concept of ordination 10.2.2 排序的类型 Types of ordination
参考书目：阳含熙，卢泽愚. 1983. 植物生态学的数量分 类方法. 北京：科学出版社 主要参考网站：, , , 版权申明：本课程图片除本人拍摄外，均来自互联网和 ，仅用于教学目的（来源已在图片格式 的web可选文字中注明）来自
[教学目的] 了解群落分类概念；植物群落分类的单位；中国群 落分类的原则、单位及系统；了解植物群落的命名 及排序的概念；掌握排序的类型。 [教学重与难点] 1、中国群落分类的原则、单位及系统； 2、《中国植被》中将中国植被分成的植被型组与 植被型类型； 3、排序方法及各自的优点； 4、植被型、群系、群丛概念；植被型、群系、群 丛的命名。 [学时数 ] 1
生态学：第10章 群落的分类与排序
40 37 60 似
D 70 50 60
87 50 系
数
E 73 53 63 13
F 40 60 40 50 47
相异系数
1、计算样方间相异系数矩阵，Bray & Curtis (1975) 距离公式如下：
2、选择 x 轴的端点，即选择相异系数最大的两个样方（A、E）作为第一排序轴的端 点，其中一个坐标值记为0，另一个坐标值等于两端点的相异系数。
根据上述系统，中国植被分为： 10个植被型组、29个植被型、560多个群系、几千个群丛。
一、针叶林（植被型组） 1. 寒温性针叶林（植被型） 2. 温性针叶林 3. 温性针阔叶混交林 4. 暖性针叶林 5. 热性针叶林
二、阔叶林
落
6. 落叶阔叶林
叶
阔
7. 常绿、落叶阔叶混交林
叶
林
8. 常绿阔叶林
样方2
0
5.866
3′″
0
由此已将全部样方合成一组，得到整个聚合过程的树状图为：
6个样方组平均法的聚合分类结果
10.2 群落排序 (ordination) 10.2.1 排序的概念 ✓ 定义：把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度 (similarity) 来排定各样地的
位序，从而分析各样地之间以及与生境之间的相互关系。
草甸
沼泽
水生植被
10.1.2 植物群落的命名 联名法（中国）：将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。 • 在前面冠以Ass. • 不同层的优势种用“－”相连（如：“马尾松 - 桃金娘 - 芒萁”群丛） • 某一层具共优种时，用“＋”相连（如：“马尾松 + 藜蒴 - 桃金娘 - 芒萁”群丛） • 当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物，这时用“＜”来表
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群落的命名
• 群丛：
– 将各层次的建群种或优势种和生态指示种的名称顺序排列 – 前冠词 Ass.，连接符 --，集合符 +，分隔符 </‖ – 草本群落习惯上使用 + 连接不同亚层的优势种
• 群丛组：
– 类似群丛，用于命名的种类为该群丛组各群丛的共同优势 种类，前冠词 Gr. Ass.
• 群系：
– 名称中只使用建群种或共建种的名称，为共建种时，种间 以 + 连接，前冠词 From.
Form. Castanopsis chinensis+Cryptocary chinensis
根据上述系统，中国生态学家于1980年完成了《中国植被》 一书和中国植被图的制作。中国植被分为10个植被型组、29个 植被型、560多个群系、群丛则不计其数
10个植被型组为：针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和 稀树干草原、荒漠包括肉质刺灌丛、冻原、高山稀疏植被、草 甸、沼泽、水生植被
• 其他高级单位：以群落外貌—生态学方法命名
群丛的命名方法
如rix gmelini-Rhododendron dahurica-phyrola incarnata (即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛)。从 该名称可知，该群丛乔木层、灌木层和草本层的优势 种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草
层次判别
当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物， 这时用“<”来表示层间关系(或用“||”或“( )”)。如
Ass. Caragana microphlla<( 或 ||)Stipa grandis-Cleistogenes squarrasaArtemisia frigida 或 Ass.(Caragana microphlla)<Stipa grandis-Cleistogenes squarrasa
个体论
– 群落是连续的，没有明确的边界 – 排序的途径，生境梯度分析方法研究群落的连续变化
实际情况
– 群落既有连续性的一面，又有间断性的一面
自然的和人为的分类
植物群落的分类单位
植被型组 植被型 — 高级单位 植被亚型
– 群系组 – 群系 — 中级单位 – 亚群系
• 群丛组 • 群丛 — 基本单位 • 亚群丛
植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相似 植被型：建群种生活型(一、二级)相同或相似、对水热条件的生态关系
一致
植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异 群系组：建群种亲缘关系、生活型(三、四级)近似、生境相近 群系：建群种或共建种相同 亚群系：群系内次优势层片及其反映生境条件有差异 群丛组：层片结构相似、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同 群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同 亚群丛：群丛内生态条件、群落发育年龄有差异
如 果 某 一 层 具 共 优 种 ， 这 时 用 “ +” 相 连 。 如 Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-phyrola incarnata +Carex sp
单优势种的群落，就直接用优势种命名，如以马尾松 为 单 优 势 种 的 群 丛 为 马 尾 松 群 丛 ， 即 Ass.Pinus massoniana 或写成Pinus massoniana Association
英美学派
顶极群落系统
演替群落系统
群系型
演替系列群丛
群系
演替系列单优种群丛
群丛
演替系列群丛相
单优种群丛
演替系列组合
群丛相
集群
组合
季相
集团
层
1
季相
2
层
群落的数量分类
数学与生态学的集合 过程
– 属性数量化 – 相似系数计算(不同方法) – 聚类分析(不同方法) – 结果处理
N个样方p个物种数
样方 1(A) 2(B) 3
中国植物群落分类:
以群落本身的综合特征作为分 类依据。主要分类单位分三级： 植被型(高级单位)、群系(中级单 位)和群丛(基本单位)。每一等级 之上和之下又各设一个辅助单位 和补充单位。高级单位的分类依 据侧重于外貌、结构和生态地理 特征，中级和中级以下的单位则 侧重于种类组成
植物群落分类单位的说明
Chapter 9 群落的分类和排序
➢ 群落分类
群落分类的两种观点 植物群落的分类单位 植物群落的命名 法瑞学派和英美学派的群落分类 群落的数量分类
➢ 群落排序
排序的概念 排序的类型
➢ 生物群落的类型
群落分类的两种观点
机体论(群丛单位理论)
– 群落类型是自然单位，有明确的边界 – 分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位
在对草本植物群落命名时，我们习惯上用“+”来连接各亚层 的优势种，而不用“-”。如
Ass. Caragana microphlla<Stipa grandis+Cleistogenes squarrasa+Artemisia frigida
群系的命名依据是只取建群种的名称，如东北草原以羊草为 建 群 种 组 成 的 群 系 ， 称 为 羊 草 群 系 。 即 Form. Aneurolepidium chinense。如该群系的优势种是两个以上，那么优势种中间用+ 号连接。如两广地区常见的华栲+厚壳桂群系。即
29个植被型为：寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混 交林、暖温性针叶林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔 叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊 瑚岛常绿林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、 落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、 荒漠、肉质刺灌丛、高山冻原、高山垫状植被、高山流石滩稀 疏植被、草甸、沼泽、水生植被
法瑞学派和英美学派的分类系统
• 法瑞学派
–植物区系-结构原则，归并法 –以植物区系为基础，以群落种类组成为依据 –排表法，多度-盖度级-群聚度，特征种、区别种
• 英美学派
–群落发生演替原则，动态分类系统 –双轨制分类系统
法瑞学派和英美学派的群落分类
法瑞学派
群丛门 群丛纲 群丛目 群丛属 亚群丛属 群丛变型 亚群丛变型 群丛相 群丛门
物种
1(x) 2 5 2 2(y) 0 1 4
3 341 . i . p
4 5(j) 6(k) ． N
103 312 002