诱变育种
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第八章 作物诱变育种
第一节 作物诱变育种概述
一、诱变育种的基本特点
1.扩大突变谱，提高有益突变率，创作作物新类型 2.打破有益性状和不利性状的连锁，实现有利基因重组 3.有效改良现有品种的某个单一性状 4.缩短育种年限
二、国内外诱变育种的成就与发展趋势
• 1927年，Muller在第三次国际遗传学大会论述X-射线诱 发果蝇产生大量变异，提出诱发突变改良植物；
照射剂量和遗传变异的关系存在一定的规律：在一 定范围内，辐射诱发的突变频率 随剂量的增加而提高（包括有益的和不利的突变频 率和致死率）。但如照射剂量过低，起不到诱变 的作用，得不到变异。所以必须选用适宜的照射 剂量。 不同作物都有一定范围的适宜剂量，表8-1 （p142-P144）是根据国内外文献资料整理的 各种辐射育种的适宜剂量参考。
三、诱变处理方法
1.物理诱变剂的处理方法 （1）外照射 是指被照射的作物材料所受到的辐射来自外 部辐射源。如用X射线、γ射线或中子源等对作物的种子或 植物进行辐照。 急性照射通常用较高剂量率，在几分钟到几个小时内完成预 定剂量的辐照过程。 慢性照射即在较长时间内用很低的照射量率照射完全部剂量。 （2）内照射 是指利用放射性同位素，将其配成一定比活 度的溶液，引入到作物组织细胞内进行辐射。 内照射易造成环境污染，处理剂量不易掌握。处理方法有以 下几种： 浸种法 涂抹法 注射法 施入法
2.化学诱变剂的处理方法
化学诱变因作物种类、处理时期、处理部位、处理器官等不 同选用的处理方法也不同。常见的有一下几种： 浸种法 注入法 涂抹法和滴液法 熏蒸法 施入法
3、环境诱变因素的复合处理
诱变复合处理可分为以下几种情况： （1）种以上物理诱变因素复合处理 （2）物理诱变因素与化学诱变剂复合处理 （3）辐射诱变因素与修复抑制剂的复合处理 （4）理化诱变因素与生物诱变因素复合处理 （5）理化诱变因素复合处理的保护效应
三、化学诱变机制
1、改变DNA的结构 主要物质为：羟胺、烷化剂、亚硝酸。 一个典型的烷化剂作用反应式表示法： X-+RY RX+Y2、叠氮化物 3、结合于DNA的化学物质,这类诱变剂主要是指吖啶类化合物, 它代表一类杂环染料
第四节 空间诱变
一、空间环境的特征 长期微重力状态、空间辐射、超真空和超净环境。 二、空间诱变育种的概念和特点 是指利用返回式卫星和高空气球等返回式空间器 所能达到的空间环境对作物（种子）的诱变作用 以产生有益变异，在地面选育新种质、新材料， 培育新品种的作物育种技术。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3、油料作物和纤维作物的诱变育种 诱变技术用于改良一年生油料作物和产皮纤维和种 子纤维的一年生 作物如花生、白菜型油菜、芥菜 型油菜、甘蓝型油菜、大戟、大豆、亚麻籽、蓖 麻、罂粟、芝麻、棉花、亚麻、苎麻、黄麻、长 蒴、黄麻等，其育种目标和其他作物相似。 育种实例：高产油菜品种“Abasin95”的选育。 4、无性繁殖作物诱变育种
（2） M1代的种植管理 M1代由于发生生理损伤，植株生活力减弱，有一部分个体还 会逐渐枯死，所以M1代的整理、播种、移栽、除草与苗 期管理，应精益求精，以保证幼苗的存活率。 M1代的考察项目有：发芽率、出苗率、苗高、畸形株率、不 育株率、结实率以及各生育期。 M1代收获方法必须根据预定的M2代群体规模、种植方法与 选择方法来加以确定。 以自花授粉作物为例，最常用的M1代收获方法有以下三种： 穗收法 混收法 一穗一粒或少粒混收法
育种实例：香蕉的离体诱变选育
5、基于加倍单倍体体系的诱发突变技术
加倍单倍体（DH）技术，如花药和小孢子培养、远缘杂交、 子房和胚珠培养已在主要谷类作物和油菜作物等作物种类 中建立起来。 单倍体（DH）技术的优点： （1）缩短了选到纯合突变体的时间；
（2）在基因纯化阶段使突变基因直接固定下来； （3）诱变处理后的第一个世代即可开始对隐性突变 选择； （4）M1代植株避免出现嵌合结构。 在单倍体体系中诱发突变突变有两个主要方法： 对单倍体细胞或包含单倍体细胞的器官在离体培养 时或之前进行诱变处理。 在DH体系中使用诱变方法是用经种子诱变处理长出 的M1植株作单倍体培养的供体。
• 之后，Stadler首次证明X-射线可以诱发玉米和大麦突变；
• Nilsson-Ehle & Gustafsson（1930）利用X射线 辐照获得了茎秆坚硬、穗型紧密、直立型的大麦突变体。
• 1934年，Tollenear利用X射线育成了第一个烟草突变
品种Chlorina，并在生产上得到了推广。 • 1948年，印度利用X射线诱变育成抗干旱的棉花品种。 • 诱变源不断丰富和改进，从早期的紫外线、 X-射线到r 射线、ß 射线、中子和各种化学诱变剂
第五节 诱变育种方法
一、诱变材料的选择和处理 1.作物的辐射敏感性 作物的辐射敏感性是指作物对电离辐射的敏感程度。 一般衡量作物辐射敏感性常用的指标有：出苗率、 存活率、生长受抑制程度、结实率、细胞状态、 染色体畸变等。 2.诱变材料 （1）现有品种 包括当地栽培品种、引入品种或新 推广品种。 （2）杂交F1、F2代和高世代材料 （3）野生种
我国的主要业绩： 1957年，中国农业科学院成立了我国第一个原子能农业利 用研究室；
随后各省也相继成立有关研究机构；
20世纪60年代中期开始在水稻、小麦、大豆等主要作物上 利用辐射诱变育成了新品种，在生产上得到了应用。 20世纪70年代后期，植物辐射诱变育种开始应用于蔬菜、 糖料、瓜果、饲料、药用和观赏植物育种。 9个品种获国家发明奖，包括：水稻原丰早、棉花鲁棉1号、 大豆铁丰18和黑农26等 意义：
中子：辐射源为核反应堆,加速器或中子发生器。根据中子能 量大小分为超快中子,快中子,中能中子,慢中子,热中子。 辐射育种中应用较多的是热中子、快中子。
离子束：或称重带电粒子，具有高的传能线密度（LET）和尖 锐的Bragg峰，分为高能重离子和低能重离子。利用离子辐 照种子具有损伤轻、突变频率高和突变谱宽等特点，育种 家利用其高激发性、剂量集中性和可控制性，应用于作物 品种改良。 电子束 电子直线加速器产生的高能电子流，具有在M1代生 物损伤小，M2代诱变效率高、突变谱较宽等特点。 紫外线:辐射源是紫外光灯，能量和穿透力低，多用于处理花 粉粒。
（4）化学诱变剂有特异性，遗传变异定位的程度比电离辐射 高，诱发的性状有明显的专一性，所以突变普与辐射相比 是不同的。 （5）化学诱变剂多为致癌物质。
二、化学诱变剂的种类及特性
1、烷化剂 常见的有：硫芥、氮芥、环氧衍生物、乙烯 亚胺、硫酸脂、磺酸酯、磺内酯、重氮烷及亚硝基化合物。 烷化剂均具有很高的活性能与水作用，一般产生不起诱变 作用并有毒性的化合物。 2、碱基类似物及有关化合物 常见的有：5-溴-尿嘧啶（BU）、 5-溴-脱氧尿苷（BUdR）、 2-氨基嘌呤（AP）和马来酰肼（MH）等。 3、叠氮化物 4、其他种类的化学诱变剂
丰富和拓宽了变异类型，尤其是自然界很少有的性状变
异，增加了可利用基因资源。
第二节 辐射诱变
一、辐射诱变因素及特性 X射线：辐射源是X光机。X射线又称阴极射线，分为软Χ射 线和硬Χ射线,诱变育种一般用硬Χ射线 γ射线：辐射源是60Co和137Cs及核反应堆。γ射线是一种是 一种高能电磁波,穿透力强。
二、辐射诱变机制 1.电离辐射作用的特点
物理诱变机理 电离作用→基因分子结构改组→基因突变 物理诱变机理根据辐射作用划分为4个阶段 1.物理阶段：持续时间极短（10-5~10-8秒）。电离辐射产生 能量转移，在体内形成电离效应。 2.物理化学阶段：持续时间极短（10-5~10-8秒）。 电离效应发生化学反应，形成大量的自由基。 3.生物化学阶段：持续时间短（10~10-2秒）。 大量的自由基与生物大分子发生化学反应，形成大量的烷化 自由基(R.)，将辐射效应转移到生物大分子中。烷化自由 基持续时间长，并可通过繁殖传递。 4.生物学阶段：持续时间长（甚至几个世代）。烷化自由基 (R.)与生物大分子发生一系列反应，引起生理和遗传损伤。
第三节 化学诱变
一、化学诱变的特点
化学诱变是指利用各种化学物质诱导生物遗传特性发生变异 的方法。 特点： （1）化学诱变剂是靠各自的活性基团，靠它们特有的化 学特性直接与生物分子进行各种特定的化学反应，从而引 起生物分子化学性质的改变。 （2）化学诱变剂相对于电离辐射迅速激烈的原初过程表 现迟效作用。 （3）化学诱变剂引起的突变频率比较高，尤其是产生非 常高的叶绿素突变率。
（3） M2代的种植和选择 由M1代植株上收获的种子为M2种子，由其萌发的植株称为 M2代 M2代的种植方式应根据M1代收获留种方式确定 1） M1代实行穗（株）收获的， M2代按穗系法或穗行法种 植 2） M1代采用混收，一粒或少粒或者分类型混收的， M2代 按品种与处理，实行混播或分类型混种。 大多数以种子繁殖的作物M2代会出现多种多样的变异。 M2 代植株性状的变异在尚未肯定其能否遗传前叫做拟突变， 发生拟突变的M2代植株叫做拟突变体。 (4) M3代及以后各代的处理 对于M3代突变体性状尚未稳定的突变株系，仍需仔细观察， 如有优良植株出现，便继续进行单株选择。选株后在M4 代代甚至M5代仍继续选优汰劣，直至稳定。
2.电离辐射的直接作用和间接作用 (1)直接作用 “靶学说”为代表，细胞内有一定的对辐射作 用敏感的区域——“靶”区。只有当射线击中细胞的靶区 时，才能引起分子损伤的辐射效应。 (2)间接作用 生物效应是有机体的水被电离和激发产生自由 基作用在生物分子上所引起的结果。 3.电离辐射的生物损伤与修复 电离辐射通过直接或间接作用，可引起细胞内发生深刻变化。 如果DNA双链断裂不能得到及时修复，在一个细胞周期后， DNA损伤就有可能成为遗传性突变。
3.诱变处理对象
(1)种子 (2)活体植物 (3)营养器官哦 (4)花粉或子房 (5)合子 (6) 离体材料
二、诱变处理剂量的确定
在辐射诱变育种中，常用的几种辐射单位为：放射强度 γ射 线和β射线常用的放射性强度单位为居里（Curie,简写Ci） 剂量 它是指受辐照的作物所吸收的能量值，衡量其大小的 单位主要有： 1、伦（伦琴,R）用于度量X射线和γ射线射入的照射量。 2、拉特（Rad） 是吸收计量单位，又称伦琴组织。目前通 用的吸收计量单位改为戈瑞(Gy)。1 Gy= 100Rad
四、突变体的鉴定、筛选与诱变后代处理方法
1、突变率和突变频率 衡量诱变结果的重要指标是突变频率的高低和突变谱的宽窄。 1）突变率 是指一定的基因在单位时间内（如每一个世代） 发生突变的概率。 2）突变频率和突变体频率 突变频率是指一生物群体中一定时间内实际发生的突变显现 概率。突变体频率是指在某一群体内突变体出现的频率。 3）突变谱 是指作物经诱变处理所产生的各种突变类型 2、诱变后代的群体规模、种植及选择方法 （1）诱变后代的规模 诱变后的各个世代，M2代是主要选择世代，M2代群体的大 小关系到能否经济有效地选出所需的突变体。M1群体是 后代分离的基本材料，M1群体大小的确定，依赖于M2代 所需要群体的规模。
3、突变体的鉴定筛选技术
采用准确、快速、有效的鉴定筛选突变体的技术是提高突 变体选择效率的重要环节。主要采用田间鉴定筛选、实验 室分析和离体鉴定筛选技术。
五、主要作物诱变育种的方法与实例
1、谷类作物诱变育种 除了主要的谷类作物如水稻、大麦、小麦和玉米外，一些珍 稀的物种也常用诱变育种进行培育新品种。 育种实例：啤酒大麦品种Diamant的选育 2、豆类作物诱变育种 豆类作物诱变育种主要被改良的性状有：产量、株型、直立 型、矮生型、分支习性、叶片性状和大小、开花时间、成 熟期、花色、开花数量、豆荚和果实性状、种子和籽粒大 小等。
第一节 作物诱变育种概述
一、诱变育种的基本特点
1.扩大突变谱，提高有益突变率，创作作物新类型 2.打破有益性状和不利性状的连锁，实现有利基因重组 3.有效改良现有品种的某个单一性状 4.缩短育种年限
二、国内外诱变育种的成就与发展趋势
• 1927年，Muller在第三次国际遗传学大会论述X-射线诱 发果蝇产生大量变异，提出诱发突变改良植物；
照射剂量和遗传变异的关系存在一定的规律：在一 定范围内，辐射诱发的突变频率 随剂量的增加而提高（包括有益的和不利的突变频 率和致死率）。但如照射剂量过低，起不到诱变 的作用，得不到变异。所以必须选用适宜的照射 剂量。 不同作物都有一定范围的适宜剂量，表8-1 （p142-P144）是根据国内外文献资料整理的 各种辐射育种的适宜剂量参考。
三、诱变处理方法
1.物理诱变剂的处理方法 （1）外照射 是指被照射的作物材料所受到的辐射来自外 部辐射源。如用X射线、γ射线或中子源等对作物的种子或 植物进行辐照。 急性照射通常用较高剂量率，在几分钟到几个小时内完成预 定剂量的辐照过程。 慢性照射即在较长时间内用很低的照射量率照射完全部剂量。 （2）内照射 是指利用放射性同位素，将其配成一定比活 度的溶液，引入到作物组织细胞内进行辐射。 内照射易造成环境污染，处理剂量不易掌握。处理方法有以 下几种： 浸种法 涂抹法 注射法 施入法
2.化学诱变剂的处理方法
化学诱变因作物种类、处理时期、处理部位、处理器官等不 同选用的处理方法也不同。常见的有一下几种： 浸种法 注入法 涂抹法和滴液法 熏蒸法 施入法
3、环境诱变因素的复合处理
诱变复合处理可分为以下几种情况： （1）种以上物理诱变因素复合处理 （2）物理诱变因素与化学诱变剂复合处理 （3）辐射诱变因素与修复抑制剂的复合处理 （4）理化诱变因素与生物诱变因素复合处理 （5）理化诱变因素复合处理的保护效应
三、化学诱变机制
1、改变DNA的结构 主要物质为：羟胺、烷化剂、亚硝酸。 一个典型的烷化剂作用反应式表示法： X-+RY RX+Y2、叠氮化物 3、结合于DNA的化学物质,这类诱变剂主要是指吖啶类化合物, 它代表一类杂环染料
第四节 空间诱变
一、空间环境的特征 长期微重力状态、空间辐射、超真空和超净环境。 二、空间诱变育种的概念和特点 是指利用返回式卫星和高空气球等返回式空间器 所能达到的空间环境对作物（种子）的诱变作用 以产生有益变异，在地面选育新种质、新材料， 培育新品种的作物育种技术。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3、油料作物和纤维作物的诱变育种 诱变技术用于改良一年生油料作物和产皮纤维和种 子纤维的一年生 作物如花生、白菜型油菜、芥菜 型油菜、甘蓝型油菜、大戟、大豆、亚麻籽、蓖 麻、罂粟、芝麻、棉花、亚麻、苎麻、黄麻、长 蒴、黄麻等，其育种目标和其他作物相似。 育种实例：高产油菜品种“Abasin95”的选育。 4、无性繁殖作物诱变育种
（2） M1代的种植管理 M1代由于发生生理损伤，植株生活力减弱，有一部分个体还 会逐渐枯死，所以M1代的整理、播种、移栽、除草与苗 期管理，应精益求精，以保证幼苗的存活率。 M1代的考察项目有：发芽率、出苗率、苗高、畸形株率、不 育株率、结实率以及各生育期。 M1代收获方法必须根据预定的M2代群体规模、种植方法与 选择方法来加以确定。 以自花授粉作物为例，最常用的M1代收获方法有以下三种： 穗收法 混收法 一穗一粒或少粒混收法
育种实例：香蕉的离体诱变选育
5、基于加倍单倍体体系的诱发突变技术
加倍单倍体（DH）技术，如花药和小孢子培养、远缘杂交、 子房和胚珠培养已在主要谷类作物和油菜作物等作物种类 中建立起来。 单倍体（DH）技术的优点： （1）缩短了选到纯合突变体的时间；
（2）在基因纯化阶段使突变基因直接固定下来； （3）诱变处理后的第一个世代即可开始对隐性突变 选择； （4）M1代植株避免出现嵌合结构。 在单倍体体系中诱发突变突变有两个主要方法： 对单倍体细胞或包含单倍体细胞的器官在离体培养 时或之前进行诱变处理。 在DH体系中使用诱变方法是用经种子诱变处理长出 的M1植株作单倍体培养的供体。
• 之后，Stadler首次证明X-射线可以诱发玉米和大麦突变；
• Nilsson-Ehle & Gustafsson（1930）利用X射线 辐照获得了茎秆坚硬、穗型紧密、直立型的大麦突变体。
• 1934年，Tollenear利用X射线育成了第一个烟草突变
品种Chlorina，并在生产上得到了推广。 • 1948年，印度利用X射线诱变育成抗干旱的棉花品种。 • 诱变源不断丰富和改进，从早期的紫外线、 X-射线到r 射线、ß 射线、中子和各种化学诱变剂
第五节 诱变育种方法
一、诱变材料的选择和处理 1.作物的辐射敏感性 作物的辐射敏感性是指作物对电离辐射的敏感程度。 一般衡量作物辐射敏感性常用的指标有：出苗率、 存活率、生长受抑制程度、结实率、细胞状态、 染色体畸变等。 2.诱变材料 （1）现有品种 包括当地栽培品种、引入品种或新 推广品种。 （2）杂交F1、F2代和高世代材料 （3）野生种
我国的主要业绩： 1957年，中国农业科学院成立了我国第一个原子能农业利 用研究室；
随后各省也相继成立有关研究机构；
20世纪60年代中期开始在水稻、小麦、大豆等主要作物上 利用辐射诱变育成了新品种，在生产上得到了应用。 20世纪70年代后期，植物辐射诱变育种开始应用于蔬菜、 糖料、瓜果、饲料、药用和观赏植物育种。 9个品种获国家发明奖，包括：水稻原丰早、棉花鲁棉1号、 大豆铁丰18和黑农26等 意义：
中子：辐射源为核反应堆,加速器或中子发生器。根据中子能 量大小分为超快中子,快中子,中能中子,慢中子,热中子。 辐射育种中应用较多的是热中子、快中子。
离子束：或称重带电粒子，具有高的传能线密度（LET）和尖 锐的Bragg峰，分为高能重离子和低能重离子。利用离子辐 照种子具有损伤轻、突变频率高和突变谱宽等特点，育种 家利用其高激发性、剂量集中性和可控制性，应用于作物 品种改良。 电子束 电子直线加速器产生的高能电子流，具有在M1代生 物损伤小，M2代诱变效率高、突变谱较宽等特点。 紫外线:辐射源是紫外光灯，能量和穿透力低，多用于处理花 粉粒。
（4）化学诱变剂有特异性，遗传变异定位的程度比电离辐射 高，诱发的性状有明显的专一性，所以突变普与辐射相比 是不同的。 （5）化学诱变剂多为致癌物质。
二、化学诱变剂的种类及特性
1、烷化剂 常见的有：硫芥、氮芥、环氧衍生物、乙烯 亚胺、硫酸脂、磺酸酯、磺内酯、重氮烷及亚硝基化合物。 烷化剂均具有很高的活性能与水作用，一般产生不起诱变 作用并有毒性的化合物。 2、碱基类似物及有关化合物 常见的有：5-溴-尿嘧啶（BU）、 5-溴-脱氧尿苷（BUdR）、 2-氨基嘌呤（AP）和马来酰肼（MH）等。 3、叠氮化物 4、其他种类的化学诱变剂
丰富和拓宽了变异类型，尤其是自然界很少有的性状变
异，增加了可利用基因资源。
第二节 辐射诱变
一、辐射诱变因素及特性 X射线：辐射源是X光机。X射线又称阴极射线，分为软Χ射 线和硬Χ射线,诱变育种一般用硬Χ射线 γ射线：辐射源是60Co和137Cs及核反应堆。γ射线是一种是 一种高能电磁波,穿透力强。
二、辐射诱变机制 1.电离辐射作用的特点
物理诱变机理 电离作用→基因分子结构改组→基因突变 物理诱变机理根据辐射作用划分为4个阶段 1.物理阶段：持续时间极短（10-5~10-8秒）。电离辐射产生 能量转移，在体内形成电离效应。 2.物理化学阶段：持续时间极短（10-5~10-8秒）。 电离效应发生化学反应，形成大量的自由基。 3.生物化学阶段：持续时间短（10~10-2秒）。 大量的自由基与生物大分子发生化学反应，形成大量的烷化 自由基(R.)，将辐射效应转移到生物大分子中。烷化自由 基持续时间长，并可通过繁殖传递。 4.生物学阶段：持续时间长（甚至几个世代）。烷化自由基 (R.)与生物大分子发生一系列反应，引起生理和遗传损伤。
第三节 化学诱变
一、化学诱变的特点
化学诱变是指利用各种化学物质诱导生物遗传特性发生变异 的方法。 特点： （1）化学诱变剂是靠各自的活性基团，靠它们特有的化 学特性直接与生物分子进行各种特定的化学反应，从而引 起生物分子化学性质的改变。 （2）化学诱变剂相对于电离辐射迅速激烈的原初过程表 现迟效作用。 （3）化学诱变剂引起的突变频率比较高，尤其是产生非 常高的叶绿素突变率。
（3） M2代的种植和选择 由M1代植株上收获的种子为M2种子，由其萌发的植株称为 M2代 M2代的种植方式应根据M1代收获留种方式确定 1） M1代实行穗（株）收获的， M2代按穗系法或穗行法种 植 2） M1代采用混收，一粒或少粒或者分类型混收的， M2代 按品种与处理，实行混播或分类型混种。 大多数以种子繁殖的作物M2代会出现多种多样的变异。 M2 代植株性状的变异在尚未肯定其能否遗传前叫做拟突变， 发生拟突变的M2代植株叫做拟突变体。 (4) M3代及以后各代的处理 对于M3代突变体性状尚未稳定的突变株系，仍需仔细观察， 如有优良植株出现，便继续进行单株选择。选株后在M4 代代甚至M5代仍继续选优汰劣，直至稳定。
2.电离辐射的直接作用和间接作用 (1)直接作用 “靶学说”为代表，细胞内有一定的对辐射作 用敏感的区域——“靶”区。只有当射线击中细胞的靶区 时，才能引起分子损伤的辐射效应。 (2)间接作用 生物效应是有机体的水被电离和激发产生自由 基作用在生物分子上所引起的结果。 3.电离辐射的生物损伤与修复 电离辐射通过直接或间接作用，可引起细胞内发生深刻变化。 如果DNA双链断裂不能得到及时修复，在一个细胞周期后， DNA损伤就有可能成为遗传性突变。
3.诱变处理对象
(1)种子 (2)活体植物 (3)营养器官哦 (4)花粉或子房 (5)合子 (6) 离体材料
二、诱变处理剂量的确定
在辐射诱变育种中，常用的几种辐射单位为：放射强度 γ射 线和β射线常用的放射性强度单位为居里（Curie,简写Ci） 剂量 它是指受辐照的作物所吸收的能量值，衡量其大小的 单位主要有： 1、伦（伦琴,R）用于度量X射线和γ射线射入的照射量。 2、拉特（Rad） 是吸收计量单位，又称伦琴组织。目前通 用的吸收计量单位改为戈瑞(Gy)。1 Gy= 100Rad
四、突变体的鉴定、筛选与诱变后代处理方法
1、突变率和突变频率 衡量诱变结果的重要指标是突变频率的高低和突变谱的宽窄。 1）突变率 是指一定的基因在单位时间内（如每一个世代） 发生突变的概率。 2）突变频率和突变体频率 突变频率是指一生物群体中一定时间内实际发生的突变显现 概率。突变体频率是指在某一群体内突变体出现的频率。 3）突变谱 是指作物经诱变处理所产生的各种突变类型 2、诱变后代的群体规模、种植及选择方法 （1）诱变后代的规模 诱变后的各个世代，M2代是主要选择世代，M2代群体的大 小关系到能否经济有效地选出所需的突变体。M1群体是 后代分离的基本材料，M1群体大小的确定，依赖于M2代 所需要群体的规模。
3、突变体的鉴定筛选技术
采用准确、快速、有效的鉴定筛选突变体的技术是提高突 变体选择效率的重要环节。主要采用田间鉴定筛选、实验 室分析和离体鉴定筛选技术。
五、主要作物诱变育种的方法与实例
1、谷类作物诱变育种 除了主要的谷类作物如水稻、大麦、小麦和玉米外，一些珍 稀的物种也常用诱变育种进行培育新品种。 育种实例：啤酒大麦品种Diamant的选育 2、豆类作物诱变育种 豆类作物诱变育种主要被改良的性状有：产量、株型、直立 型、矮生型、分支习性、叶片性状和大小、开花时间、成 熟期、花色、开花数量、豆荚和果实性状、种子和籽粒大 小等。