细胞生物学笔记-细胞周期

细胞增殖和细胞周期

细胞增殖(cell proliferation)

增殖：细胞通过分裂的方式在空间上不断增加群体数量，在时间上通过遗传延续后代，使细胞在自然界中得以进化和发展，

即：增加数量，延续后代。

第一节、细胞分裂(cell division)

一、有丝分裂（M期）

概念：

细胞通过有丝分裂器（纺锤体）将遗传物质精确地等分到两个子细胞中去，以保证细胞在增殖过程中保持遗传稳定。

1、期进入分裂期，中心体一分为二，向两极移动，纺锤体形成。核膨大、核膜、核仁消失，染色体开始形成。

1）染色质凝集成染色体：即染色体变短、变粗，中间有着丝粒相连，外侧有动粒。

2）核膜破裂核仁消失：核内膜下的核纤层纤维Pr磷酸化，降低为可溶性核纤层PrA、B、C（A与C为同一编码基因的不

同加工产物，故为一个类型即A，A型只存在于细胞分化中，对细胞向特异性分化起作用，B型则存在于所有体细胞）。核膜

失去支撑，裂解成小泡的核膜与核纤层PrB相连，分散到细胞质中。同时由于染色体凝集，核仁中的DNA分别参加到染色体

的组装，核仁RNA、Pr分散到细胞质中，核消失。

3）、纺锤体的形成：在分裂前期末出现一种纺锤样的细胞器，由星体微管、极间微管、动粒微管纵向排列组成。

星体微管：在前期开始，细胞中的一对中心粒已复制为两对（中心粒具有微管组织中心的作用，即MTOC），每对中心

粒周围出现放射状星体微管，由此构成两个星体，并位于核膜附近。

极间微管：两对中心粒之间也有微管形成，这些微管由纺锤体的一极通向另一极，故称“极间微管”（也称重叠微管）。

极间微管的特点：极间微管不连续，而是由来自两极的微管在纺锤体赤道面彼此重叠，侧面相连构成。

粒微管：前期末，核膜破裂，纺锤体发出的微管进入核中，其A端附着在动粒上，即“动粒微管”。

微管的作用与原理：

星体微管，极间微管是通过远离中心粒的一端（A端）加入微管Pr聚体，使微管延长，从而推动中心粒移向细胞两极，

而动粒微管则是靠近中心粒一端（D端）加入微管Pr二聚体来使微客延长。染色体在纺锤体微管的牵引下，剧烈旋转运动，

逐渐移向细胞中央赤道面上。

前期小结：

染色质凝集成染色体；核膜破裂和核仁消失；纺缍体的形成

2、中期：染色体纵裂为二，即两条姐妹染色单体，并在着丝点处相连，此时染色体排列在细胞赤道面上。

3、后期：着丝粒一分为二，两条姐妹染色单体分开，并向细胞两极迁移。

4、末期：染色全解螺旋，变为染色质。分散在胞质中的核膜小泡在核纤层PrB的聚合作用下，开始向染色体表面集聚，每

条染色体周围的小泡重新聚合在一起形成新的核膜。由于染色体解聚核仁组织者（DNA）开始形成新的核仁。

胞质分裂：在细胞赤道面形成环形胞质分裂沟，并不断加深，最后完全断开，分裂成两个子细胞。

有丝分裂的机制：

1、纺锤体是染色体分离和移动的主要动因，染色体移动取决纺锤体产生的四种作用力。

1）极间微管区域在动力Pr（微管Pr）的作用下，互相滑动对两极星体产生推动。

2）动粒微管（+）末端方向的组装和去组装，对染色体动粒产生拉力。

3）星体微管与细胞膜之间互相作用，使星体稳定在细胞的两极的作用力。

4）两条姐妹染色单体在着丝粒处和臂间的染色体粘着Pr形成的粘着力。极间微管的拉力与着丝粒处染色体粘着Pr 的粘着力处于平衡状态使染色体稳定在赤道面上。

2、姐妹染色体分离染色体粘着Pr在染色体凝集和分离中起重要作：粘着Pr的两端与DNA相连， Pr分子变构可使DNA

螺旋化，如果S期不能合成粘着蛋白，M期染色体的凝集就不能完成，染色体就不能分开。

3、动粒与微管的连接处是染色体向两极移动的作用点：主要是驱动蛋白、动力Pr以及动力微管，动力微管的（+）末

端组装和去组装，可牵动单体向细胞赤道面或两极运动。染色体在分裂后期向两极的运动主要是动粒微管的动粒端部（+）

去组装的结果。

动粒微管在染色体运动中，本身不能提供动力，但可作为转道，动力微管上的驱动蛋、动力Pr起作用。

驱动Pr→“+”末端动力Pr →“-”末端

4、微管动力Pr是染色体运动的动力细胞内的微管依功能分为间期微管和动力微管。

纺锤体微管主要是动力微管，这种微管的组装、去组装有一定的极性和方向，组装快的为（+）末端，慢的为（-）末端。 在末期(telophase)：动粒微管消失、极性微管继续加长、核膜、核仁重新装配、染色体解聚、胞质分裂

有丝分裂的异常情况：

1、胞质不分裂形成多核

2、染色体不分开或核内复制形成多倍体

3、姐妹染色体单体不分离

4、染色体反复复制但不分离造成多倍巨大染色体

5、体细胞减数分裂形成单倍体细胞

6、出现多个中心体，形成多极核分裂

二、生殖C 的减数分裂（Meiosis ）

1、概念：指有性生殖的生物在配子发生过程中DNA 的、一次复制和两次核分裂，通过这一过程由双倍体C 产生单倍体C 。

2、过程：

1）第一次减数分裂：

前期Ⅰ：从形态上又分为五个时期。

①细线期：染色体细长如丝。

②偶线期：同源染色体联会配对。同源染色体：指一个细胞里形状、结构相同，一条来自父方、一条来母方，上面具有相同基因（等位基因）的一对染色体。

③粗线期：染色体浓缩变短、变粗，每条染色体由两条单体组成（二分体），中间有着弱丝点，非姊妹染色体发生片断交换；交换一定要发生在非姊妹染色体之间才有生物学意义。

④双线期：同源染色体之间互相排斥而趋于分开，只是在交叉部位仍连在一起。

⑤终变期：染色体浓缩变短、变粗螺旋化达到最高度，核膜、核仁开始消失，染色体开始向赤道移动，纺锤体开始形成。 中期Ⅰ：染色体排列在赤道板上，纺锤体形成，同源染色体的着丝点逐渐远离，着丝点没分裂。

后期Ⅰ：纺锤体收缩，两条同源染色体分开分别移向两极，同源染色体数目减半。

末期Ⅰ：核膜、核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子细胞，染色体解螺旋，又变成细丝状。第一次减数分裂结束，由于同源染色体分到了两个子细胞，所以染色体数目减半，这是减数分裂的核心。

2）第二次减数分裂：前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ。

3、两次减数分裂比较：第一次减数分裂：即23对同源染色体分别进入两个子C （数目减半）

第二次减数分裂：每个子C 只有23条单体（实质上是有丝分裂）

4、减数分裂的生物学意义：

1）、遗传物质在数量上的恒定，保持了物种的相对稳定。

2）、减数分裂过程中，同源染色体的彼此分离，每个生殖C 只能得到同源染色体的一条，这正是等位基因彼此分离的细胞学基础。

等位基因：在同源Chr 上位置相同、控制相同性状的一对基因，称“等位基因”。

3）、非同源Chr 在减数分裂过程中随机组合，然后进入同一个生殖C ，这一点正是非等位基因自由组合的细胞学基础。

4）、减数分裂过程中，姊妹Chr 发生片段交换，这一点正是基因互换的细胞学基础。

（一） 配子的发生

配子：指单倍体的生殖细胞。

(一)、精子的发生与形成：

1、发生：精子发生于雄性动物睾丸曲细精管的上皮C ，在附睾中成熟，最后形成具有一定生殖功能的精C 。

2、形成： 精原

C 初初级精母细胞 2个次级精母C （单倍体） 产生4个精 (二) 卵子的发生：

1、发生：卵子发生于卵巢的生发上皮 成熟于卵巢。

2、形成：与精子形成过程相似即：卵原C →初级卵母C 双倍体 → 极体

→ 次极卵母C

因此，一个卵原C 通过减数分裂后可产生一个卵C ，三个极体，而一个精原C 通减数分裂可产生4个精C 。

极体：指卵C 在经过两次很不均等分裂（核分裂是均等的）产生四个大小悬殊的子细胞，其中大的是卵C ，三个小的成为废物，固依附在卵子的动物极，故称

有丝分裂 垂体促性腺激素 第一次减数分裂 同源chr 分离，数目减半 第二次减裂 着丝粒染色体分开